干旱脅迫及復(fù)水對(duì)假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆光合特性的影響

吳嘉琳，胡柔璇，何秀銀，修小娟，陳紅躍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國(guó)有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400)

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干旱脅迫及復(fù)水對(duì)假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆光合特性的影響

吳嘉琳1，胡柔璇1，何秀銀2，修小娟2，陳紅躍1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國(guó)有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400)

以1年生的假蘋(píng)婆(Sterculialanceolata)和蘋(píng)婆(Sterculianobililis)小苗為材料，進(jìn)行了為期16d的干旱脅迫試驗(yàn)，0～8 d進(jìn)行干旱處理，8～16 d進(jìn)行復(fù)水處理，通過(guò)測(cè)定兩種幼苗的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和水分利用效率(WUE)等光合特性指標(biāo)，分析了干旱脅迫及復(fù)水對(duì)兩個(gè)樹(shù)種的影響。結(jié)果表明：在4種測(cè)定指標(biāo)中，蘋(píng)婆均比假蘋(píng)婆低，但整體波動(dòng)幅度較假蘋(píng)婆小。綜合來(lái)看，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，在光合特性方面，蘋(píng)婆的抗逆性表現(xiàn)要稍好于同一時(shí)期的假蘋(píng)婆。

干旱脅迫；假蘋(píng)婆；蘋(píng)婆；光合特性

1　引言

假蘋(píng)婆(Sterculialanceolata)和蘋(píng)婆(Sterculianobililis)都是廣東南部鄉(xiāng)土樹(shù)種，在山間郊野都比較常見(jiàn)，皆為樹(shù)冠濃密、樹(shù)形優(yōu)美的常綠喬木，其蓇葖果成熟后鮮紅色，開(kāi)裂后露出黑色種子，觀賞價(jià)值高，宜作公園風(fēng)景樹(shù)和行道樹(shù)，在廣東地區(qū)的綠化配置中皆有應(yīng)用。蘋(píng)婆無(wú)論在石山或土山的谷地甚至山坡上的石穴土上都能生長(zhǎng)良好，其果、材、皮具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值[1]。

光合作用是植物重要的生命活動(dòng)，是植物生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)，而水分是光合作用不可缺少的材料，影響著光合作用過(guò)程。干旱脅迫會(huì)破壞光合電子的傳遞進(jìn)而影響光合生理，使凈光合速率下降。植物在干旱脅迫條件下的光合生產(chǎn)力是鑒定植物耐旱性的指標(biāo)之一[2]。無(wú)論是長(zhǎng)期干旱還是短期水分缺失都可能對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不同程度的影響[3]。而在復(fù)水后，植物會(huì)有一個(gè)修復(fù)及補(bǔ)償?shù)淖晕艺{(diào)節(jié)過(guò)程，能夠補(bǔ)償前期干旱脅迫所減少的生物量，并提高對(duì)水分的利用。本文研究干旱脅迫以及復(fù)水處理后假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆苗木光合特性參數(shù)的變化規(guī)律，分析其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，目的是測(cè)試植物遭受干旱脅迫之后表現(xiàn)出的抗逆性，旨在為其在園林植物配置和苗木栽培經(jīng)營(yíng)等實(shí)際應(yīng)用中提供理論依據(jù)。

2　材料與方法

2.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院(東經(jīng) 113°21′，北緯 23°09′)6 樓溫室棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，有夏季長(zhǎng)、高溫多雨，冬季霜期短等特征。全年平均氣溫 20～22 ℃，平均溫差較小。年平均相對(duì)濕度較高，為79%，全年雨熱同期，4～9月為雨季，年平均降水量達(dá)1623.6～1899.8 mm，雨量充沛，有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用1年生小苗，試驗(yàn)所用的假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆為梧桐科蘋(píng)婆屬的兩個(gè)常見(jiàn)鄉(xiāng)土樹(shù)種。挑選苗高、地徑基本一致的苗木，每個(gè)樹(shù)種各30株，一共60株。營(yíng)養(yǎng)袋直徑18 cm、高20 cm，栽培土為1∶1的普通黃心土與沙質(zhì)土，添加適量腐殖土。在干旱脅迫試驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)苗木進(jìn)行常規(guī)水分管理，保證試驗(yàn)苗木生長(zhǎng)狀況良好。

2.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，待苗木成活且生長(zhǎng)健壯、穩(wěn)定后，開(kāi)始進(jìn)行干旱脅迫。在所有苗木澆透水之后，測(cè)定土壤的含水量，通過(guò)自然蒸散方式減低土壤含水量，待土壤含水量低于75%時(shí)，干旱脅迫試驗(yàn)正式開(kāi)始。試驗(yàn)過(guò)程停止?jié)菜３制涑掷m(xù)干旱，在8 d后測(cè)定完所有指標(biāo)后，做復(fù)水處理，恢復(fù)正常澆水并保持土壤最大田間持水量，在16 d后停止。試驗(yàn)以4 d為一個(gè)處理期，分別于干旱脅迫開(kāi)始第0 d、4 d、8 d、12 d、16 d測(cè)定植株的光合特性指標(biāo)，設(shè)定3次重復(fù)試驗(yàn)。

2.4試驗(yàn)方法

在上午9：00～11：00，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Lico-6400便攜式光合儀測(cè)定4個(gè)光合特性指標(biāo)。測(cè)定時(shí)使用 LI-6400-2B 紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度為1000 μmol/(m2·s)，葉溫為30～35 ℃，相對(duì)濕度60%左右，大氣CO2濃度 400 μmol/(m2·s)。選取各植株中上部成熟葉片，測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mol H2O/(m2·s))和氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O/(m2·s))，最后根據(jù)測(cè)定的凈光合速率和蒸騰速率的比值計(jì)算出水分利用效率(WUE，μmol/mmol)。

2.5數(shù)據(jù)處理方法

本研究所有數(shù)據(jù)均采用 Excel2007軟件處理。

3　結(jié)果與分析

3.1干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)植物凈光合速率(Pn)的影響

假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆在不同水分條件下的凈光合速率如圖1所示，在復(fù)水處理前(0～8 d)，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的凈光合速率受干旱脅迫有一定影響，隨著干旱脅迫的進(jìn)行呈下降趨勢(shì)。其中在0～8 d內(nèi)，蘋(píng)婆與假蘋(píng)婆的凈光合速率下降趨勢(shì)相差無(wú)幾。在進(jìn)行復(fù)水處理后，假蘋(píng)婆與蘋(píng)婆的凈光合速率均在12 d時(shí)顯著上升，蘋(píng)婆在12～16 d的凈光合速率保持相對(duì)穩(wěn)定。其中假蘋(píng)婆的凈光合速率在12 d大幅增至9.46 μmol CO2/m2·s，到16 d又有一定程度的下降，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，假蘋(píng)婆的變化幅度較大，說(shuō)明假蘋(píng)婆對(duì)水分的虧缺和補(bǔ)充較為敏感。

圖1　兩個(gè)樹(shù)種的凈光合速率變化情況

3.2干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)植物蒸騰速率(Tr)的影響

干旱脅迫試驗(yàn)過(guò)程中兩個(gè)樹(shù)種的蒸騰速率變化趨勢(shì)從圖2可以看出，在干旱脅迫(0～8 d)中，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的蒸騰速率變化均呈下降趨勢(shì)。而在12 d兩個(gè)樹(shù)種的蒸騰速率均上升至最大值，在16 d有所下降?？傮w來(lái)看，蘋(píng)婆的蒸騰速率變化幅度較小，耐旱性較好，而假蘋(píng)婆對(duì)干旱脅迫更為敏感，其抗旱能力較蘋(píng)婆弱。

圖2　兩個(gè)樹(shù)種的蒸騰速率變化情況

3.3干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)植物氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

圖3顯示，隨著干旱脅迫的進(jìn)行(0～8 d)，均引起假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度均有所下降。在做了復(fù)水處理后，兩個(gè)樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度都在12 d上升至最大值，然后又在16 d急劇下降，可能是這兩個(gè)樹(shù)種在遭受嚴(yán)重干旱脅迫后，即使水分得到補(bǔ)充，也需要一段時(shí)間適應(yīng)才能逐漸恢復(fù)，使氣孔打開(kāi)。從圖3可以看出，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，假蘋(píng)婆的變化波動(dòng)更為劇烈，說(shuō)明干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)假蘋(píng)婆的影響更大，即假蘋(píng)婆的抗旱能力相對(duì)蘋(píng)婆較弱。

圖3　兩個(gè)樹(shù)種的氣孔導(dǎo)度變化情況

3.4干旱脅迫及復(fù)水處理對(duì)植物水分利用效率(WUE)的影響

在干旱脅迫試驗(yàn)下，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆水分利用效率如圖4所示，隨著干旱脅迫加深，在0～8 d假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的水分利用效率均逐漸上升，在8 d均上升至最大值。其中假蘋(píng)婆的上升幅度更大。復(fù)水處理后，兩個(gè)樹(shù)種的水分利用效率均有所下降，然后在16 d又有所回升。從圖4可以看出，整體上假蘋(píng)婆的水分利用效率比蘋(píng)婆略高，表明假蘋(píng)婆對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

圖4　兩個(gè)樹(shù)種的水分利用效率變化情況

4　結(jié)語(yǔ)

干旱脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的各項(xiàng)光合特性指標(biāo)，均隨試驗(yàn)時(shí)間的增加有一定程度的變化。除了水分利用效率呈現(xiàn)的是先上升后下降的趨勢(shì)，凈光合速率、蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度等各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的下降趨勢(shì)，復(fù)水后，各項(xiàng)光合指標(biāo)均有不同程度的上升。

光合作用是植物賴以生存的生理基礎(chǔ)，研究表明干旱條件下植物的光合作用受到抑制[4]。凈光合速率反映植物光合作用的實(shí)際效率，即植物在光合作用過(guò)程中同化二氧化碳產(chǎn)生的糖類減去呼吸作用消耗的糖類的速率。在各測(cè)定時(shí)期(除8 d)，假蘋(píng)婆的凈光合速率幾乎全部高于蘋(píng)婆。因此可以看出假蘋(píng)婆光合作用的實(shí)際效率要高于同一時(shí)期的假蘋(píng)婆。但是從整個(gè)試驗(yàn)的過(guò)程可以看出假蘋(píng)婆凈光合速率的變化幅度較大，說(shuō)明假蘋(píng)婆對(duì)水分的虧缺和補(bǔ)充更為敏感。

植物通過(guò)葉片上的氣孔與外界進(jìn)行氣體交換以及水分的散失，在不同的環(huán)境條件下，植物氣孔的開(kāi)閉程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸騰作用。氣孔導(dǎo)度可以間接地反映氣孔的開(kāi)閉程度。在植物適應(yīng)干旱脅迫的機(jī)理中，氣孔關(guān)閉可能是耐旱性中最重要的機(jī)理之一[5]。氣孔導(dǎo)度間接反映了氣孔的開(kāi)閉程度，在輕度干旱的情況下，由于氣孔的關(guān)閉阻止了CO2的供應(yīng)，導(dǎo)致凈光合速率下降，因此氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的大小有直接的關(guān)系。在氣孔導(dǎo)度方面，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的表現(xiàn)與其在凈光合速率方面相一致，在受到干旱脅迫時(shí)，兩種苗木的氣孔導(dǎo)度均有不同程度的下降，其中蘋(píng)婆的氣孔開(kāi)閉幅度要略大于同一時(shí)期的假蘋(píng)婆。

干旱脅迫條件下，植物通過(guò)葉片卷曲或葉片取向減少葉面積受光，以降低蒸騰、減少水分喪失[6]。蒸騰速率反映植物潛在的耗水能力。蒸騰速率越大，說(shuō)明其消耗水分越多，在干旱脅迫環(huán)境下比其他植物越容易受到傷害[7]。蒸騰速率的大小影響樹(shù)木的水分狀況，是樹(shù)木潛在耗水能力的反映，由于蒸騰作用的強(qiáng)弱不僅與植物本身的生物學(xué)特性有關(guān)，而且與外界的環(huán)境密切相關(guān)，所以它并不是衡量樹(shù)木抗旱性的直接指標(biāo)，但它可間接反映樹(shù)木適應(yīng)環(huán)境能力的大小[8]。在干旱脅迫發(fā)生時(shí)，假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆的蒸騰速率均有不同程度的下降，并且在復(fù)水之后有明顯的上升趨勢(shì)。假蘋(píng)婆的蒸騰速率變化幅度與蘋(píng)婆相比較大，其抗旱能力較蘋(píng)婆弱。

水分利用率(WUE)的度量，通常由凈光合速率與蒸騰速率的比值表示，WUE值越大，表明植物用于固定單位數(shù)量的CO2所需水量越少，因此其節(jié)水能力越強(qiáng)。植物在干旱脅迫下，有一定減少水的消耗，同時(shí)維持進(jìn)行光合作用的能力，從而提高水的利用效率，提高忍受饑餓，有利于植物在干旱環(huán)境下生存。水分利用效率作為一項(xiàng)評(píng)價(jià)植物抗旱能力的重要指標(biāo)，反映出在干旱脅迫下植物碳同化及消耗水分之間的協(xié)調(diào)能力[9]。在干旱脅迫時(shí)期(0～8 d)，兩種苗木的WUE均有所提升，表明假蘋(píng)婆和蘋(píng)婆均有一定的節(jié)水抗旱能力。同時(shí)，假蘋(píng)婆的水分利用效率均高于蘋(píng)婆，這表明在干旱發(fā)生時(shí)，假蘋(píng)婆的節(jié)水能力要略高于蘋(píng)婆；復(fù)水后假蘋(píng)婆與蘋(píng)婆的水分利用效率均有所下降，其中假蘋(píng)婆在16 d恢復(fù)正常水平，而蘋(píng)婆的水分利用效率則有所提升。

綜合分析各項(xiàng)光合特性指標(biāo)，8 d的干旱脅迫并未對(duì)兩種苗木產(chǎn)生嚴(yán)重的不可逆的傷害，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時(shí)，蘋(píng)婆苗木的抗旱能力略優(yōu)于同一時(shí)期的假蘋(píng)婆苗木，假蘋(píng)婆對(duì)水分的缺失及補(bǔ)充更為敏感。因此，在假蘋(píng)婆育苗的初期，應(yīng)特別注意保持充足的土壤水分，以保證苗木健康快速生長(zhǎng)。

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A Study on Physiology Effects of Drought Stress and Re-watering onSterculialanceolataandSterculianobililis

Wu Jialin1, Hu Rouxuan1, He Xiuyin2, Xiu Xiaojuan2, Chen Hongyue1

(1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China;2.GuangdongZhongshanState-ownedForestResourcesProtectionCenter,Zhongshan,Guangdong528400,China)

One-year-old seedlings of Sterculialanceolata and Sterculianobililis were treated with drought stress for the first 8-day period and with re-watering for the next 8-day period.And the effects of drought stress to the Pn, Tr, Gs, WUE of these species were tested and analyzed.The result showed that although these four indexes of Sterculianobililis were lower than those of Sterculialanceolata, the general fluctuation was lower than the figure of Sterculialanceolata. Overall, in the photosynthetic characteristics aspect ,the anti-reversion force of Sterculianobililisshowed better performance than that of Sterculialanceolata throughout the same period ,when the drought stress occurred.

drought stress; Sterculialanceolata; Sterculianobililis; photosynthetic characteristics

2016-07-14

中山市科技基金資助項(xiàng)目(編號(hào)：4400-H13527)

吳嘉琳(1993—)，女，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院碩士研究生。

陳紅躍(1964—)，男，教授，主要從事森林培育與園林植物研究。

S685.99

A

1674-9944(2016)15-0011-03