太湖不同生態(tài)型湖區(qū)湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)食物組成及其季節(jié)變化*

王銀平，谷孝鴻，曾慶飛，毛志剛，王文俠，谷先坤，李旭光,3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049) (3：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

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太湖不同生態(tài)型湖區(qū)湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)食物組成及其季節(jié)變化*

王銀平1,2，谷孝鴻1**，曾慶飛1，毛志剛1，王文俠1,2，谷先坤1,2，李旭光1,2,3

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008) (2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049) (3：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，南京 210017)

利用單船表層單囊拖網(wǎng)于2013年2-12月分別在太湖不同生態(tài)型湖區(qū)(敞水湖區(qū)和草型湖區(qū))采集湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)樣品，同時用刺網(wǎng)補充大個體樣品. 通過胃含物鑒定，分析湖鱭餌料生物的種類及數(shù)量季節(jié)和湖區(qū)間差異，同時測定湖鱭攝食率、肥滿度和食物選擇系數(shù)等. 結(jié)果顯示，湖鱭主要食物為浮游枝角類和橈足類，此外，水生昆蟲、輪蟲和小型魚蝦也是湖鱭的重要食物來源. 湖鱭食物組成季節(jié)變化明顯，冬季以橈足類的哲水蚤(Calanusspp.)、劍水蚤(Cyclopsspp.)為主，夏、秋季則以枝角類的象鼻溞(Bosminaspp.)、裸腹溞(Moinaspp.)和盤腸溞(Chydorusspp.)為主. 不同湖區(qū)湖鱭食物種類差異明顯，草型湖區(qū)水生昆蟲、魚蝦較敞水湖區(qū)多，橈足類較敞水湖區(qū)少. 不同湖區(qū)間湖鱭食物數(shù)量差異明顯，敞水湖區(qū)湖鱭平均食物數(shù)量為788.98±262.4ind./尾，而草型湖區(qū)僅為298.85±71.1ind./尾. 湖鱭主動攝食大型枝角類，如僧帽溞(Daphnia cucullata)、低額溞(Simocephalusspp.)和大型溞(Daphnia magna)，選擇指數(shù)(Ii)介于0.59～1.00 之間. 小型裸腹溞(Moinaspp.)也是湖鱭主動選擇的食物(0.62

湖鱭；食物組成；生態(tài)型；漁業(yè)結(jié)構(gòu)；時空變化；太湖

湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)又名梅鱭，屬鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬(Coilia)，是典型的浮游動物食性魚類. 浮游動物食性魚類在維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定中起重要作用，其捕食可顯著改變浮游動物群落結(jié)構(gòu)，進而通過“下行效應(yīng)”影響浮游藻類群落結(jié)構(gòu)[1]. 近年來，太湖富營養(yǎng)化進程加快，湖鱭捕撈量也從1952年的640.5t劇增至2014年的22709t，現(xiàn)已成為太湖優(yōu)勢魚種[2-3]. 單一種群持續(xù)增長勢必會危害湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，因此，開展湖鱭種群控制的研究對維持湖泊健康和可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[4-5]. 魚類種群動態(tài)與環(huán)境中食物分布及豐度顯著相關(guān)，食物缺乏時，魚類新陳代謝速率降低，生長發(fā)育和繁殖減慢，行為遲緩，疾病感染率明顯增加，種群呈現(xiàn)負增長[6]. 食物充足時，魚類生長迅速，體質(zhì)量和生理活性增高，抵御疾病能力增強[7]. 因此，進行浮游食性魚類種群動態(tài)對湖泊漁業(yè)及對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響研究時，攝食生態(tài)學(xué)研究尤為關(guān)鍵.

胃含物分析能有效鑒定魚類食物組成，是研究魚類種群和群落動態(tài)變化的基礎(chǔ)[8]，因此受到國內(nèi)外漁業(yè)學(xué)者廣泛關(guān)注，Mao等研究了太湖草型湖區(qū)魚類胃含物組成后指出，浮游藻類是魚類重要有機顆粒食物來源，同時大型植物在冬季也對幾種無脊椎動物和魚類的生長有較大貢獻[9]. 湖鱭以大型浮游動物為主要食物[10]， 湖鱭的捕食削弱了浮游動物對浮游藻類的捕食壓力[11]，最終導(dǎo)致湖泊水體透明度降低. 迄今，鱭屬魚類研究多集中于漁獲量、形態(tài)差異、生長發(fā)育和繁殖等方面[12-15]，而食性差異研究較少[16-17]，不同生態(tài)湖區(qū)湖鱭食性季節(jié)變化更未見報道. 本研究選取太湖兩種生態(tài)湖區(qū)：草型湖區(qū)和敞水湖區(qū)，比較湖鱭食物組成的季節(jié)差異，可為湖鱭種質(zhì)資源利用和種群控制提供基礎(chǔ)資料，同時為湖泊生態(tài)治理與合理的漁業(yè)管理提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

分別于2013年2、4、5、6、8、9、10、12月于太湖不同生態(tài)型湖區(qū)(敞水湖區(qū)(HJ1：31°13′58″～31°14′20″N，120°13′54″～120°15′55″E)和草型湖區(qū)(HJ2：31°8′43″～31°10′21″N，120°20′47″～120°21′42″E))進行湖鱭樣品采集(圖1). 樣品采集時間為每月20日，采樣當(dāng)天10:00—11: 00 利用單船表層單囊拖網(wǎng)(網(wǎng)口10.4m×9m，網(wǎng)目15mm，囊網(wǎng)網(wǎng)目6mm，網(wǎng)長4m，左右各一個)在實驗水域捕撈1h，同時用刺網(wǎng)(浮網(wǎng)，網(wǎng)目10mm，網(wǎng)高1.2m，網(wǎng)長20m)補充采集大個體湖鱭樣品. 樣品采集時，每15min隨機選取不同體長湖鱭樣品保存于15%甲醛溶液中，用刺網(wǎng)捕獲的較大個體，現(xiàn)場度量形態(tài)參數(shù)，并解剖取腸含物，保存于1000ml廣口瓶中，加15%甲醛溶液并編號. 每15min用25#(64μm)浮游生物網(wǎng)過濾湖水10L，將濾液用5%的甲醛溶液固定，返回實驗室后分類鑒定浮游動物，季節(jié)數(shù)據(jù)取平均值.

1.2 食性分析

湖鱭標本經(jīng)生物學(xué)測定后解剖獲得胃含物，水體中浮游動物和湖鱭餌料種類在顯微鏡下進行定量計數(shù)及分析. 餌料生物損毀嚴重時，根據(jù)特征殘體，盡可能鑒定到最小分類階元.

圖1 太湖湖鱭樣本采集點位Fig.1 Sampling sites of Coilia ectenes taihuensis specimen in Lake Taihu

湖鱭對食物喜好程度和攝食強度評價指標包括：出現(xiàn)頻率F (%)=某種餌料生物出現(xiàn)次數(shù)/分析魚樣尾數(shù)×100%；數(shù)量百分比N%=某種餌料數(shù)/胃含物中餌料總數(shù)×100%；飽滿度指數(shù)(%) =食物餌料生物重/純體重×100%；攝食率Fr(%)=實胃尾數(shù)/總尾數(shù)×100%；肥滿度系數(shù)K(%)=純體重/(魚體長)3×100%；充塞度分為0～5共6級，0級表示胃內(nèi)無食物，1級表示胃內(nèi)僅有少量食物，約占胃容量1/4，2級表示食物約占1/2，3級表示食物約占3/4，4級表示胃內(nèi)剛好充滿食物，但不膨脹，5級表示胃內(nèi)充滿食物，并且胃壁膨大.

通過食物選擇指數(shù)Ivlev指數(shù)來表征湖鱭對餌料生物的選擇[18]，計算公式為：

Ii= (Ri- Pi) / (Ri+ Pi)

式中，Ii為魚類對餌料生物i 的選擇指數(shù)，Ri為餌料i占總餌料生物數(shù)量或生物量百分比，Pi為餌料i占水域餌料百分數(shù). Ii值范圍為-1 < Ii<1，Ii越大，表示湖鱭更愛攝食該餌料，屬主動攝食；Ii值介于-1～0時，說明湖鱭回避該餌料生物，Ii=0表示隨機選擇.

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有結(jié)果均以平均值±標準誤表示，所有數(shù)據(jù)處理均在MicrosoftOffice軟件中進行，利用AutoCAD2014繪制點位圖，利用OriginPro8軟件繪制湖鱭餌料生物組成圖.

2 結(jié)果與分析

2.1食物組成

本次調(diào)查共隨機采集湖鱭471尾，448尾湖鱭用單船表層單囊拖網(wǎng)捕獲，體長和體質(zhì)量分別介于4.8～11.3cm和0.25～10.32g之間，其余23尾為刺網(wǎng)補充個體，體長和體質(zhì)量分別介于12.2～18.8cm和10.12～55.68g之間. 其中，體長為18.8cm的湖鱭僅一尾，出現(xiàn)在春季刺網(wǎng)捕獲樣品中，夏季湖鱭樣品個體總體較小. 胃含物鑒定結(jié)果表明，湖鱭食物以浮游動物為主，枝角類由象鼻溞、網(wǎng)紋溞、透明薄皮溞、裸腹溞、秀體溞、低額溞、盤腸溞、長刺溞等組成；橈足類包括哲水蚤、劍水蚤、猛水蚤、無節(jié)幼體和橈足幼體，另外，部分湖鱭胃中還出現(xiàn)輪蟲、水生昆蟲、小魚蝦和少量微囊藻.

湖鱭食物數(shù)量組成時空差異明顯(表1). 敞水湖區(qū)湖鱭食物中甲殼綱浮游動物數(shù)量高于草型湖區(qū)，食物中甲殼浮游動物最高比例出現(xiàn)在夏季，為95.74%，而草型湖區(qū)的僅為81.89%；湖鱭食物中，枝角類最高比例出現(xiàn)在夏季，為73.13%，最低比例出現(xiàn)在冬季，為37.36%，橈足類恰好相反. 輪蟲出現(xiàn)在秋、冬季湖鱭食物中，湖區(qū)間差別小. 夏季草型湖區(qū)湖鱭食物中水生昆蟲最多，是敞水湖區(qū)的2.2倍；蝦出現(xiàn)在春、夏季湖鱭食物中，草型湖區(qū)數(shù)量顯著高于敞水湖區(qū)；小魚僅出現(xiàn)在體長>13.5cm的湖鱭胃含物中.

湖鱭食物枝角類組成中，象鼻溞為優(yōu)勢種，數(shù)量百分比介于35.59%～86.84%之間. 湖鱭攝食象鼻溞數(shù)量隨湖區(qū)和季節(jié)變化明顯，草型湖區(qū)明顯高于敞水湖區(qū)，冬季枝角類食物組成中，象鼻溞比例最高，為86.84%，春、秋季次之，分別為73.07%和65.92%，夏季最小，為43.3%. 其它枝角類食物變化較小，部分種類偶爾出現(xiàn)，如僧帽溞和透明溞僅夏季出現(xiàn)在草型湖區(qū). 湖鱭的橈足類食物組成中，夏季草型湖區(qū)哲水蚤和劍水蚤比敞水湖區(qū)高40.3%，但無節(jié)幼體僅為敞水湖區(qū)的1/7. 冬、春季湖鱭樣品食物中出現(xiàn)猛水蚤，但數(shù)量極少(圖2).

表1 湖鱭胃含物中餌料生物數(shù)量百分比(%)Tab.1 Diet composition in Coilia ectenes taihuensis stomach

2.2 食物出現(xiàn)率、攝食率及肥滿度

湖鱭的食物種類及數(shù)量隨時空變化明顯，敞水湖區(qū)顯著高于草型湖區(qū)，夏季不同湖區(qū)湖鱭樣品的食物數(shù)量差值最大，為817.8. 所有湖鱭樣品中，食物數(shù)量最大值為1522，出現(xiàn)在春季敞水湖區(qū)體長為14.5cm的湖鱭胃含物中. 總體上草型湖區(qū)湖鱭攝食率高于敞水湖區(qū)，春季草型湖區(qū)湖鱭攝食率最大(98.5%)，43尾湖鱭樣中僅出現(xiàn)2尾空胃，最小攝食率(60.5%)出現(xiàn)在冬季敞水湖區(qū)湖鱭樣品中，85尾中有34尾為空胃. 飽滿度指數(shù)春季最大，秋、冬季次之，夏季最小，湖區(qū)間差別很??；肥滿度指數(shù)隨采樣湖區(qū)和季節(jié)變化不明顯(表2).

表2 時空差異對太湖湖鱭相關(guān)參數(shù)的影響Tab.2 Variations of relevant parameters of Coilia ectenes taihuensis in different seasons and sites

2.3 湖鱭對食物的選擇

總體來說，湖鱭對大個體浮游動物有強烈的主動選擇傾向，其對僧帽溞、低額溞和大型溞的選擇指數(shù)介于0.59～1.00之間；但同時對特定小型浮游動物也表現(xiàn)出主動選擇，如裸腹溞，選擇指數(shù)為0.62

3 討論

湖鱭是太湖魚類群落優(yōu)勢種，太湖漁業(yè)捕撈量逐年攀升與湖鱭種群快速增殖直接相關(guān)[2]，而湖鱭種群增長又與其食物資源密不可分[19]. 本研究中，湖鱭食物種類隨季節(jié)和湖區(qū)變化較小，即以枝角類和橈足類為主，體長大于13.5cm的湖鱭胃含物中偶爾出現(xiàn)小型魚和蝦，這與唐瑜等的研究結(jié)果相似[14]. 魚類食物會因環(huán)境而變，Hayden等指出歐洲真白鮭(Coregonus lavaretus)夏季攝食底棲動物和浮游動物，冬季則專食搖蚊幼蟲[20]，Alcaraz等指出秘鳉(Aphanius farsicus)春季主食綠藻，其余季節(jié)攝食硅藻和昆蟲，且食性隨性別、發(fā)育狀態(tài)及種群數(shù)量差異顯著[21]. 本實驗中，冬季湖鱭胃含物中橈足類數(shù)量比夏季高，冬、春季小型魚蝦數(shù)量增多，秋、冬季則出現(xiàn)輪蟲，說明湖鱭對餌料生物的選擇性隨季節(jié)變化明顯. 草型湖區(qū)水生昆蟲數(shù)量多，出現(xiàn)頻率高，可能與水生植物為昆蟲提供食物源、棲息地、繁殖和發(fā)育場所有關(guān)[22].

影響魚類攝食率的因素眾多，食物豐度、分布及相似生態(tài)位魚類競爭是主要外因[23-24]，而個體發(fā)育狀態(tài)為主要內(nèi)因[25].Wurtsbaugh等指出，美洲銀漢魚(Menidia beryllina)白天隨浮游動物進行水平和垂直遷移，夜間則因浮游動物遷移至深水區(qū)而不能攝食[23]. 水生植物能為浮游生物、水生昆蟲及小型魚蝦提供充足食物[22,26]，能容納更多餌料生物定居，因此，草型湖區(qū)湖鱭攝食率高于敞水湖區(qū)；此外，水生植物為細菌和附著生物提供棲息場所，豐富了湖鱭的食物來源. 本研究中，湖鱭的攝食量、攝食率季節(jié)和湖區(qū)間差異顯著，這與Wurtsbaugh等對銀漢魚的研究結(jié)果一致[23]. 湖鱭肥滿度小，個體趨于“瘦小型”，說明富營養(yǎng)化條件下，食物被更多地用于種群增殖而非個體增長[27]，導(dǎo)致個體 “小型化”.

魚類對食物的需求和環(huán)境中食物資源決定了魚類對食物的選擇，但魚類對食物的選擇還受其他多種因素的影響，如食物的可得性和可見性，魚類的捕食力和捕食策略等[28].Maszczyk等指出斜齒鳊(Rutilus rutilus)的食物隨餌料生物密度、均勻度和個體大小差異顯著[29]. 本研究中，水草區(qū)湖鱭胃含物中魚蝦及大型浮游動物數(shù)量高于敞水湖區(qū)，說明餌料生物豐度和可得性顯著影響捕食者對食物的選擇性. 湖鱭主動攝食大型浮游動物符合最優(yōu)捕食策略，捕食者耗費相同能量，攝取大個體食物利于捕食者種群增殖. 本研究中，湖鱭對象鼻溞、網(wǎng)紋溞和無節(jié)幼體的選擇系數(shù)均為負值，說明湖鱭主動回避小型浮游動物[30]；湖鱭食物中象鼻溞數(shù)量較多，說明食物缺乏時，湖鱭也會攝食象鼻溞，以確保種群穩(wěn)定. 湖鱭食物中橈足類少，說明湖鱭對食物的選擇與游泳能力有關(guān)，Drenner認為濾食魚類主要攝食逃避能力弱的個體，最終以橈足類占優(yōu)勢[31]. 本次研究中，湖鱭對哲水蚤和橈足幼體的選擇系數(shù)均為正值，說明湖鱭的游泳能力較橈足類強. 冬、春季湖鱭食物中出現(xiàn)猛水蚤，可能是因氣溫降低，餌料生物數(shù)量降低，湖鱭遷移至更深水層攝食，也可能與湖泊較淺有關(guān)[32]，但湖鱭主動回避猛水蚤(表3).

表3 時空差異對太湖湖鱭食物選擇性的影響Tab.3 Feeding selectivity of Coilia ectenes taihuensis for different zooplankton species in different seasons and sites

湖鱭的捕食減輕了浮游動物對浮游植物的牧食壓力，藻活性升高，生物量增加[33-34]. 為維護湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定，確保湖泊漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展，需合理控制湖鱭種群數(shù)量. 一方面，科學(xué)治理湖區(qū)面源污染，嚴格控制工農(nóng)業(yè)及生活污水排放，降低營養(yǎng)鹽輸入，同時于淺水湖區(qū)培植沉水植物，防止沉積物再懸浮，有效控制湖泊水體營養(yǎng)鹽濃度，抑制浮游生物生長，通過“上行效應(yīng)”控制湖鱭種群. 另一方面，增加肉食性魚類(如鲌魚、鱖魚)和濾食性魚類(如鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis))放流力度，鲌、鱖捕食能控制湖鱭種群，鰱、鳙濾食浮游生物，減少湖鱭食物來源，同時與湖鱭競爭表層生態(tài)空間，對湖鱭種群增長起到一定抑制作用. 此外，合理捕撈策略，針對性網(wǎng)具的使用，也能有效控制湖鱭種群. 湖鱭食性研究有利于從食物網(wǎng)層面剖析湖鱭種群增長原因，進而通過生物操縱理論對湖鱭種群進行控制，最終為合理湖泊漁業(yè)結(jié)構(gòu)形成和湖泊環(huán)境修復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

4 結(jié)論

湖鱭以浮游動物為主要食物，因環(huán)境不同，湖鱭食物中偶爾會出現(xiàn)輪蟲、水生昆蟲和小型魚蝦. 食物中浮游動物以枝角類和橈足類占優(yōu)勢，二者組分季節(jié)差別明顯，夏季枝角類數(shù)量較多，冬季橈足類顯著增加，而湖區(qū)間無明顯差異. 湖鱭對餌料生物的選擇性隨季節(jié)變化明顯，冬、春季小型魚蝦數(shù)量增多，秋、冬季出現(xiàn)輪蟲，冬季橈足類顯著增加. 湖鱭主要攝食大型浮游動物，對大部分小型浮游動物采取回避策略，且對游泳能力強的橈足類攝食率較低. 太湖湖鱭總體肥滿度偏小，個體趨于“瘦小型”，說明富營養(yǎng)化條件下，食物被更多的用于種群增殖而非個體增長，導(dǎo)致個體 “小型化”.

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Seasonal variations in the diet composition of Coilia ectenes taihuensis in different ecotypes of Lake Taihu

WANG Yinping1,2, GU Xiaohong1**, ZENG Qingfei1, MAO Zhigang1, WANG Wenxia1,2, GU Xiankun1,2& LI Xuguang1,2,3

(1: State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, P.R.China) (2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China) (3: Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province, Nanjing 210017, P.R.China)

InordertoinvestigatethespatialandtemporaldietvariationsofCoilia ectenes taihuensis,aspecialtrawlandgillnetwereemployedtosamplefishindifferentecotypiclakes(openwaterandaquatic-typezones)ofLakeTaihufromFebruarytoDecember, 2013.Inaddition,feedingrate,fatnessindexandselectivityfordifferentfooditemswereexaminedforthepurposetostudythegrowthandfoodpreferenceofthefish.ObservationofthegutcontentsindicatedthatC. ectenes taihuensisconsumedadiverseassortmentofprey,suchaszooplankton,fishlarvae,shrimpandaquaticinsects,whilecladoceransandcopepodswerethedominantcomponents.ThedietcompositionofC. ectenes taihuensisvariedgreatlywiththeseasons,pelagiccopepod(mainlyCalanoidaandCyclops)wasthemainpreyinthewinter,whilepelagiccladocera(mainlyBosminaspp., Moinaspp.andChydorusspp.)wasthedominantpreyintherestseasons.Comparedwiththetwolakezoneswithdifferentecotypes, C. ectenes taihuensisinaquatic-typezonepreyedmoreuponfishlarvae,shrimpandaquaticinsectsandlessuponcopepod,whilefishlarvaeandshrimpmerelyappearedinstomachofC. ectenes taihuensiswithbodylengthover13.5cm.Thedifferenceisobviousbetweenthepreyamountsofdifferentsamplingareas. 788.98±262.4preysperfishwerefoundinC. ectenes taihuensisstomachsampledfromopenwaterzone,whilemerely298.85±71.1preysperfishinaquatic-typezone.Feedingrateshaveavisiblechangewithseasons,showinghigherinthesummerandwinterandlowerinthespringandautumn.Thefishwerewillingtopreyonlarge-sizedcladocera,suchasDaphnia cucullata, Simocephalusspp.andDaphnia magna,whichtheselectivityindex(Ii)fluctuatedbetween0.59and1.00.Inaddition, C. ectenes taihuensisshowedhighselectivity(0.62 < Ii<0.95)forsmall-sizedMoinaspp.,butalowselectivityforcopepodduetotheirhighescapecapacity.ThefeedinghabitsofC. ectenes taihuensisvariedgreatlywithseasons,butlittlewitharea,forexample, C. ectenes taihuensisavoidedpreyingonLeptodoraspp.inwinterbutahighselectivityinsummer.GutcontentanalysisofC. ectenes taihuensishelpustoexpoundthecauseofpopulationgrowthbasedonfoodwebtheory,thenprovideeffectivemeasurestoinhibitC. ectenes taihuensispopulationaccordingtobiomanipulation,andfinallyprovidesuggestionsandfoundationsforadjustingfreshwaterfisheriesstructureandlakemanagement.

Coilia ectenes taihuensis;dietcomposition;ecotype;fisheriesstructure;temporalandspatialvariation;LakeTaihu

*國家自然科學(xué)基金項目(31270506，31400399)和江蘇省水產(chǎn)三新工程項目(Y2014-39)聯(lián)合資助. 2015-09-15收稿；2015-10-22收修改稿. 王銀平(1985～)，男，博士研究生;E-mail:yippeeking@sina.cn.

**通信作者；E-mail: xhgu@niglas.ac.cn.