劉明航，葉 娟，文 彬

(1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，云南勐臘 666303; 2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

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熱帶雨林林內(nèi)小生境對(duì)木奶果和染木種子萌發(fā)與幼苗存活的影響

劉明航1,2，葉 娟1,2，文 彬1*

(1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園綜合保護(hù)中心，云南勐臘 666303; 2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

森林生態(tài)系統(tǒng)中小生境的差異可能影響種子萌發(fā)與幼苗的建立，并形成物種不同的分布格局。為探討生境異質(zhì)性對(duì)植物分布的影響，該研究在西雙版納熱帶季節(jié)性雨林中選取5個(gè)具有不同海拔和地形的小生境，人工散布木奶果與染木種子，定期監(jiān)測種子萌發(fā)與幼苗存活，同步記錄小生境的近地面(距地面3 cm)溫度、近地面(3 cm)空氣濕度和表層土壤(5 cm)含水量變化，并在實(shí)驗(yàn)室開展種子脫水和不同水勢條件下的種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明：(1)實(shí)驗(yàn)所選的5個(gè)小生境中，溝底地帶的土壤水分含量在一年中始終都高于其他小生境；5個(gè)小生境的空氣相對(duì)濕度在雨季與霧涼季都接近飽和，只有在干熱季出現(xiàn)明顯的差別，即隨海拔的升高，空氣濕度下降。同時(shí)，在旱季,近地面溫度隨海拔的升高而升高, 出現(xiàn)1～2個(gè)月的山地逆溫現(xiàn)象。(2)木奶果與染木具有不同的種子傳播與萌發(fā)規(guī)律，而且染木種子在不同生境下，其種子萌發(fā)率和幼苗存活率有顯著的差異。其中：木奶果種子在雨季成熟散布并快速萌發(fā)，以幼苗的形式度過干熱季，其種子可以在相對(duì)較低的水勢下萌發(fā)；染木種子在雨季末期成熟并進(jìn)入休眠期，以種子的形式度過干熱季，其種子相對(duì)較抗脫水。研究認(rèn)為，地形是決定西雙版納熱帶季節(jié)性雨林生境異質(zhì)性的重要因子，小生境在溫度和水分方面的差異在干熱季時(shí)尤為明顯，并對(duì)木奶果和染木種子的萌發(fā)或幼苗存活產(chǎn)生了重要影響, 而木奶果與染木種子自身的特性使其對(duì)于西雙版納季節(jié)性的干旱具有不同的適應(yīng)對(duì)策。

生境異質(zhì)性；熱帶雨林；地形；種子萌發(fā)；幼苗存活

生境是土壤、地形、溫度、降水等諸多環(huán)境因子的綜合體，是植物生存的載體。生境的空間異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)普遍特征[1]。由于生境異質(zhì)性的存在，不可避免地導(dǎo)致群落內(nèi)物種組成結(jié)構(gòu)的小尺度差異。生境異質(zhì)性程度越高，能形成的小生境就越多，從而在更大范圍內(nèi)滿足不同物種的需求。自然界的生物分布既不是均勻的，也不是隨機(jī)的，而是聚集成斑塊，形成梯度或其他形式的空間結(jié)構(gòu)[2]。生境過濾與生物間相互作用作為群落構(gòu)建的2個(gè)基本驅(qū)動(dòng)力，影響特定群落結(jié)構(gòu)的形成[3-5]。多數(shù)的研究表明，生境過濾是塑造物種共存的主要?jiǎng)恿6]。種子是有花植物生命過程中唯一可以被遠(yuǎn)距離傳播的、獨(dú)立的生命個(gè)體。作為植物生活史中的重要環(huán)節(jié)，種子萌發(fā)與幼苗階段通常是植物更新的瓶頸期，此階段死亡率高，幼苗長成為成年植株后，其對(duì)不良環(huán)境的耐受性提高，因此種子萌發(fā)成功與否和早期幼苗能否存活能影響種群數(shù)量和物種分布格局。有研究表明，種子萌發(fā)與幼苗存活階段所處的微環(huán)境對(duì)于植物分布具有重要影響[7]。以往關(guān)于環(huán)境異質(zhì)性、物種和生境的關(guān)聯(lián)性對(duì)物種多樣性影響的研究大都僅限于胸徑≥1 cm 的木本植物(非幼苗個(gè)體)[8-10]，鮮有研究探討這些過程對(duì)樹木生活史早期階段的影響[11]。

西雙版納地處熱帶亞洲的北緣，這里的熱帶雨林是地球上位置最靠北端的熱帶雨林，同時(shí)又是中國目前面積最大、保存最為完好的熱帶雨林。西雙版納熱帶雨林具有明顯的季節(jié)性，稱為熱帶季節(jié)性雨林，但具有與赤道低地?zé)釒в炅謳缀跻粯拥娜郝浣Y(jié)構(gòu)和生態(tài)外貌特征，是亞洲熱帶雨林的一個(gè)類型。由于發(fā)生在季風(fēng)熱帶北緣緯度和海拔的極限條件下，受到季節(jié)性干旱和熱量不足的影響，這些特征又有別于赤道低地的熱帶雨林[12]。不同于赤道地區(qū)典型的熱帶雨林，西雙版納熱帶雨林明顯地受到地形的影響，主要分布在低海拔的溝谷地區(qū)，稱為“溝谷雨林”，而且物種的斑塊分布現(xiàn)象十分突出。

木奶果(Baccaurearamiflora)和染木( Saprosmaternata)均為西雙版納熱帶季節(jié)性雨林中廣泛分布的物種，且具有相似的分布格局，即絕大多數(shù)個(gè)體集中分布在溝底和低坡、中坡，很少分布在坡頂?；谖麟p版納季節(jié)性雨林具有的季節(jié)性干旱與熱量不足的特點(diǎn)，本實(shí)驗(yàn)探討了林內(nèi)不同的小生境下，溫度與水分條件對(duì)木奶果和染木種子萌發(fā)與幼苗存活的影響，以期在生境異質(zhì)性-種子萌發(fā)-分布格局三者之間建立聯(lián)系，從而為西雙版納季節(jié)性雨林植物組成結(jié)構(gòu)提供一定的解釋。

1 材料和方法

1.1 研究地區(qū)概況

西雙版納地區(qū)一年可以分為3個(gè)季節(jié):5～10月份為雨季;11月至翌年2月為霧涼季，降雨較少，但有大霧，可以部分彌補(bǔ)降雨的不足；3～4月為干熱季，氣溫升高，干旱少雨[13]。西雙版納地區(qū)年平均降水量為1 560 mm，約80%的降水集中在5月到10月的雨季[14]。野外觀測點(diǎn)設(shè)置在勐臘縣補(bǔ)蚌村西雙版納熱帶森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地附近，該樣地的地理位置為21°36′42″～58″N，101°34′26″～47″E。樣地溝谷底部及兩側(cè)坡面是望天樹(Shoreawantianshuea)占優(yōu)勢的熱帶季節(jié)性雨林[15]，中下層喬木主要有絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)、假海桐(Pittosporopsiskerrii)、云樹(Garciniacowa)、蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)、染木(Saprosmaternata)等[16]。5個(gè)觀測點(diǎn)都是在林冠郁閉(故可以忽略光照條件的差異)，受人為擾動(dòng)較少的自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其地理信息如表1，與雨林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地的相對(duì)位置如圖1。

表1 觀測點(diǎn)的地理信息

1.2 種子采集與處理

種子采集于觀測點(diǎn)附近自然分布的木奶果、染木植株。種子來源覆蓋了較多植物個(gè)體與較廣闊的分布范圍，使種子充分代表了此區(qū)域內(nèi)種群，避免遺傳因素對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響。實(shí)驗(yàn)于2014年進(jìn)行，木奶果種子8月成熟，染木種子10月成熟，種子成熟后立即采摘。木奶果與染木種子的初始含水量分別為58.3%±0.01%和54.6%±2.61%(鮮重為基礎(chǔ)計(jì)算)。種子散布前去除種子外附屬物如果肉、假種皮，處理好后盡快散布于實(shí)驗(yàn)點(diǎn)。用于實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)的種子置于封口的聚乙烯袋內(nèi)，10 ℃儲(chǔ)藏，在1周之內(nèi)使用。由于染木種皮對(duì)其種子萌發(fā)有抑制作用，用于實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)的種子在實(shí)驗(yàn)前先剝除種皮。

1.3 小生境溫度、濕度和土壤含水量監(jiān)測

在每個(gè)觀測點(diǎn)距近地面(高3 cm處)放置1枚ibutton溫濕度記錄儀(DS1923, Dallas公司，溫度精度為0.5 ℃，濕度精度為0.6%)，以15 min 1次自動(dòng)記錄，每月月底下載數(shù)據(jù)1次。同時(shí)在每個(gè)觀測點(diǎn)采集土樣5份，即在每個(gè)觀測點(diǎn)4個(gè)角5 m外及正中各選 1個(gè)取樣點(diǎn)，先去除近地面落葉，再用環(huán)形刀取5 cm深度土樣，置于專用的鋁盒內(nèi)，蓋緊，密封，帶回實(shí)驗(yàn)室，挑除小石子、枯枝落葉等，103 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h至恒重，利用重量差值計(jì)算土壤含水量，以濕土重量為基數(shù)表示土壤含水量。

1.4 野外種子萌發(fā)與幼苗存活實(shí)驗(yàn)

每個(gè)觀測點(diǎn)每種種子設(shè)置6個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)，即面積為40 cm×40 cm的6個(gè)小樣方，小樣方之間距離為20 cm，每個(gè)小樣方150粒種子,總計(jì)900粒。先疏松表層土壤,再將種子平鋪于地面，為防止萌發(fā)階段的動(dòng)物取食，用鐵絲網(wǎng)罩住種子并用鋼釘固定。待大部分種子成苗后移除鐵絲網(wǎng)，每月底記錄種子萌發(fā)數(shù)及幼苗存活數(shù)。

圖1 觀測點(diǎn)與樣地相對(duì)位置Fig. 1 Observation sites in relation to the Xishuangbanna tropical seasonal rainforest dynamics plot

1.5 不同水勢條件下種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

按Michel 的方法[17]，將聚乙二醇PEG8000(Sigma公司)溶解于蒸餾水，配成水勢0、-0.2至-1.0 MPa的PEG溶液，該溶液可模擬種子萌發(fā)過程中外界的水勢環(huán)境。取廣口玻璃瓶，瓶底鋪1層脫脂棉，把種子放置于脫脂棉上，用不同水勢的PEG溶液浸潤脫脂棉，溶液量為10 mL，用含透氣口的封口膜封口。按每個(gè)水勢下設(shè)置5個(gè)(染木)或6個(gè)(木奶果)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20粒種子。種子置于人工氣候箱(寧波東南儀器廠)內(nèi)培養(yǎng)，條件為：25 ℃、光照強(qiáng)度20 μmol·m-2·s-1(24 h)、相對(duì)空氣濕度(RH)80%，每3 d更換1次溶液及脫脂棉，并記錄萌發(fā)率與生長情況。

1.6 種子在室內(nèi)條件下的脫水處理

將種子單層平鋪于室內(nèi)陰涼處，緩慢陰干，定期取樣，以監(jiān)測種子含水量與生命力的變化。(1)含水量測定：根據(jù)國際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)(ISTA，2004)推薦的方法，以烘干(103 ℃，17 h)前后種子重量差異計(jì)算種子的含水量。每處理含8個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1粒種子。含水量(%)=(鮮重-干重)/鮮重×100%。(2)生命力測定：每處理100粒種子，分成5個(gè)重復(fù)，播種于含有1%瓊脂的培養(yǎng)皿，蓋上培養(yǎng)皿蓋后，放入人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)(條件同上)。每周記錄1次種子萌發(fā)情況。萌發(fā)周期90 d，90 d后仍未萌發(fā)的種子，用刀片解剖開，檢驗(yàn)其是否死亡，若未死亡，繼續(xù)培養(yǎng)，直至確認(rèn)種子死亡。

根據(jù)Samarah等(2009)的方法計(jì)算脫水指數(shù)來度量脫水速率，公式如下：

SMLR為種子脫水速率指數(shù)，n為脫水的梯度次數(shù)，SMCi為第i個(gè)脫水梯度的含水量，dayi為脫水的天數(shù)。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

以上實(shí)驗(yàn)均以胚根長出2 mm為萌發(fā)成功，子葉展開為成苗，分別統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率和成苗率。

SPSS17.0在0.05水平上，運(yùn)用非參數(shù)檢驗(yàn)中的兩個(gè)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)(two-independent sample test)對(duì)表層土壤含水量、種子萌發(fā)率、幼苗存活率或死亡率進(jìn)行觀測點(diǎn)間兩兩比較；概率分析(probit analysis)計(jì)算緩慢脫水種子50%致死率時(shí)的含水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 觀測點(diǎn)小生境溫度、濕度和土壤含水量動(dòng)態(tài)變化特征

表層土壤含水量不僅是表示小生境水分條件的一個(gè)重要指標(biāo)，且能從側(cè)面反映降水情況，對(duì)種子萌發(fā)具有重要影響。實(shí)驗(yàn)期內(nèi)5個(gè)觀測點(diǎn)土壤含水量變化趨勢都呈U(或V)型曲線(圖2，A)，符合大背景下的氣候與降水趨勢，即第一年雨季后逐漸下降，進(jìn)入干熱季都達(dá)到最低值，進(jìn)入第二年雨季后逐漸上升。月平均土壤含水量在5個(gè)點(diǎn)間有明顯差異。其中，S1觀測點(diǎn)(溝底)與其它4個(gè)觀測點(diǎn)有顯著的差異(P<0.05)，其土壤含水量約有10個(gè)月能維持在30%以上，而其余4個(gè)點(diǎn)土壤含水量變化曲線互有交錯(cuò)，不存在顯著差異(P>0.05)；2月至3月份，是土壤水分條件最嚴(yán)峻的時(shí)期，S4觀測點(diǎn)土壤含水量最低，僅有11.9%，而S1觀測點(diǎn)最高，為22.7%。

A.每月土壤含水量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)；B. 2月～3月日平均濕度；C.2月～3月日平均溫度；S1～S5.觀測點(diǎn)(S1.溝底；S2.低坡；S3.中坡；S4.次坡頂； S5.坡頂)；下同。圖2 各觀測點(diǎn)小生境土壤含水量、空氣相對(duì)濕度和氣溫動(dòng)態(tài)變化特征A. Monthly soil water content(Means±SE)；B. Daily mean relative humidity from Feb. to Mar.；C. Daily mean temperature from Feb. to Mar.；S1-S5 .Observation sites (S1.Valley bottom;S2.Low slope;S3.Middle slope;S4.Near the top;S5.Top of slope); Other figures follow the same diagram formFig. 2 The soil water content, air relative humidity and air temperature at each observation site

同時(shí)，近地面的空氣相對(duì)濕度是衡量生境水分條件的另一個(gè)指標(biāo)，它直接關(guān)系到處于地表種子的水分散失速率，進(jìn)而影響種子生命力?？傮w而言，熱帶季節(jié)性雨林生境中觀測區(qū)，除了2～4月份(霧涼季后期和干熱季)外，其它時(shí)間空氣濕度都較為飽和，5個(gè)點(diǎn)的每月平均濕度都在90%以上(數(shù)據(jù)未展示)，雨季常達(dá)到100%；只有最干旱的2月～3月份2個(gè)月時(shí)間內(nèi)，5個(gè)觀測點(diǎn)日平均濕度呈現(xiàn)明顯的分離。隨著海拔的上升，從S1到S5觀測點(diǎn)的空氣相對(duì)濕度逐漸下降。且S5觀測點(diǎn)最低為67.5%，S1觀測點(diǎn)雖然有下降，但最低值仍高達(dá)95.0%(圖2，B)。

另外，從雨季至霧涼季前期，5個(gè)觀測點(diǎn)間的日平均氣溫差異極小(數(shù)據(jù)未展示)，在霧涼季末期與干熱季前期和中期(2月～3月)，各觀測點(diǎn)氣溫表現(xiàn)出較為明顯的分離(圖2，C)。觀測點(diǎn)在干熱季的日平均氣溫呈現(xiàn)出隨海拔升高而升高的山地逆溫現(xiàn)象，最高的日平均溫度差值為4.5 ℃。翌年雨季，高海拔處溫度下降幅度大，逆溫現(xiàn)象消失，此后5個(gè)觀測點(diǎn)間溫差較小，大部分時(shí)間都在1 ℃以內(nèi)(數(shù)據(jù)未展示)。

2.2 木奶果和染木野外小生境種子萌發(fā)與幼苗存活特征

本實(shí)驗(yàn)所選用的兩種種子成熟期存在差別，木奶果在雨季中期(約8月份)果實(shí)成熟并散布種子。野外觀測表明，散布到5個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)的種子均萌發(fā)迅速，2個(gè)月內(nèi)即可成苗。而染木在雨季末期(約10月份)果熟，種子散布后并不立即萌發(fā)，翌年2月開始萌發(fā)(S1點(diǎn))，S1至S5觀測點(diǎn)染木種子在萌發(fā)時(shí)間上有明顯的“滯后”現(xiàn)象(圖3)。

在種子萌發(fā)率方面，由于S1觀察點(diǎn)地處溝底，雨天可能出現(xiàn)較大的地表徑流，少許木奶果種子被雨水沖走(數(shù)量不詳)，觀測到成苗率為87.3%±5.8%(以人工散布種子數(shù)為基礎(chǔ)計(jì)算)，S2～S5觀測點(diǎn)木奶果成苗率分別為91.7%±2.4%、91.8%±2.1%、96.6%±0.5%、92.0%±2.1%；且排除受到干擾的S1觀測點(diǎn)，S2～S5觀測點(diǎn)木奶果種子初始萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05)。木奶果在水分、溫度條件都好的雨季萌發(fā)，且萌發(fā)迅速而整齊，此時(shí)不同小生境下環(huán)境因素的差異被抹平，因此萌發(fā)率在各生境下無差異。染木種子在S1～S5觀測點(diǎn)的萌發(fā)率分別為47.3%±4.2%、61.1%±2.3%、48.9%±6.6%、28.8%±7.4%和7.3%±1.9%，且除S1與S3觀測點(diǎn)、S3與S4觀測點(diǎn)間差異不顯著外(P>0.05)，其他各點(diǎn)之間萌發(fā)率兩兩互相差異顯著(P<0.05)，與木奶果不同，在不同生境下，其在萌發(fā)階段即出現(xiàn)幼苗數(shù)量的巨大差異。

在幼苗存活率上，木奶果種子萌發(fā)整齊且出苗率高，以各觀測點(diǎn)實(shí)際成苗數(shù)量為基數(shù)(計(jì)為100%)，每階段結(jié)束時(shí)幼苗死亡的數(shù)量除以這一階段開始時(shí)幼苗數(shù)量即為該階段幼苗死亡率(表2)。其中，雨季末期的2個(gè)月與霧涼季是木奶果幼苗死亡的高峰期，S3和S4觀測點(diǎn)在雨季死亡率超過50%，5個(gè)觀測點(diǎn)在霧涼季都有一年中最高的死亡率；進(jìn)入干熱季，木奶果所剩存活幼苗已經(jīng)較少，死亡數(shù)較少；監(jiān)測1年后,各實(shí)驗(yàn)點(diǎn)木奶果幼苗死亡量分別占各自總數(shù)的91.4%±3.8%、97.9%±1.3%、97.0%±1.3%、96.1%±1.1%和95.6%±4.0%，5個(gè)點(diǎn)間幼苗最后存活率無顯著差異(P>0.05)，只是在溝底(S1)處存活的木奶果數(shù)量較其他生境多。對(duì)于染木種子而言，野外萌發(fā)率差異較大，故以播種量為基數(shù)計(jì)算其存活率(圖3)。其中，至實(shí)驗(yàn)第2年1月份，染木幼苗的存活率在S2觀測點(diǎn)最高(37.9%±1.7%), S1(25.2%±2.9%)、S3(26.1%±3.6%)和S4(20.0%±5.3%)，S5點(diǎn)存活率最低(2.2%±0.9%)，S1、S3、S4觀測點(diǎn)間兩兩之間無顯著差異(P>0.05)，其余觀測點(diǎn)的兩兩間存在差異顯著(P<0.05)?？梢娙灸痉N子萌發(fā)率在不同生境下出現(xiàn)差異，且萌發(fā)數(shù)量強(qiáng)烈影響了幼苗的數(shù)量。

圖3 染木種子萌發(fā)率或幼苗存活率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 3 S. ternata seed germination percentage and seedling survival percentage(Means±SE)

指標(biāo)Index溝底Valleybottom(S1)低坡Lowslope(S2)中坡Middleslope(S3)次坡頂Nearthetop(S4)坡頂Topofslope(S5)萌發(fā)數(shù)/萌發(fā)率Germinationnumber/Germinationpercentage131.0±8.7/87.3±5.8*137.5±3.6/91.7±2.4a137.7±3.1/91.8±2.1a144.8±0.8/96.6±0.5a138.0±3.1/92.0±2.1a死亡數(shù)/死亡率Mortality/Mortalitypercentage第1年雨季Firstyearsrainyseason25.0±7.3/20.1±6.2b52.8±5.4/38.4±3.7b73.5±5.8/53.8±5.1a80.3±11.6/55.3±7.8a38.7±4.0/28.0±2.7b第1年霧涼季Firstyearsfogseason72.5±8.4/70.8±6.9ab72.8±4.6/86.7±4.4a41.8±6.3/64.4±3.0b52.7±10.1/80.7±3.3a77.8±5.5/78.2±3.8ab第1年干熱季Firstyearsdryseason5.8±1.6/15.2±4.0b5.7±2.9/40.5±16.2ab12.0±2.7/54.8±12.7a4.0±1.6/33.9±15.2ab8.7±2.8/43.3±11.1ab第2年雨季Secondyearsrainyseason15.7±7.9/43.3±18.3ab3.2±1.4/48.1±18.4ab6.3±1.9/59.1±15.3a2.2±0.8/22.6±7.3b6.8±3.1/37.7±14.8ab總計(jì)Total119.0±7.8/91.4±3.8a134.5±3.5/97.9±1.3a133.7±4.4/97.0±1.3a139.2±2.1/96.1±1.1a132.0±4.0/95.6±1.4a

注：季死亡率=季幼苗死亡數(shù)/季初始幼苗存活數(shù) × 100%;* 表示溝谷(S1點(diǎn))一些種子被雨水沖走，數(shù)量不詳，計(jì)為遺失; 只對(duì)死亡率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，同行的不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note: Mortality percentage on the season = Mortality on the season / Seedling number at the beginning of the season × 100%; * means some seeds at valley bottom (S1) were washed away and the number is unknown. Those seeds was counted as missing; Only mortality percentage is analyzed and different letters in the same row indicate significant difference (P<0.05)

2.3 木奶果和染木在不同水勢條件下種子萌發(fā)特征

圖4顯示，木奶果和染木種子萌發(fā)率在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中均有隨著水勢的降低而下降的趨勢，且相同水勢條件下表現(xiàn)為木奶果萌發(fā)率高于染木。其中，在30 d內(nèi)，木奶果萌發(fā)率于0 MPa水勢時(shí)達(dá)到99.2%±0.8%，而于-1.0 MPa時(shí)僅為 1.7%±1.7%；在90 d的萌發(fā)周期里，木奶果萌發(fā)率于0～-0.5 MPa水勢下都達(dá)到90%以上，于-0.6 MPa水勢下萌發(fā)率為80.8%±3.3%，在-0.8MPa水勢下萌發(fā)率為29.2%±7.9%。同時(shí)，染木種子萌發(fā)率在0 MPa水勢下最高為84.0%±5.7%，在-0.2 MPa水勢下萌發(fā)率降至55.0%±3.2%，在-0.5MPa的水勢下仍能萌發(fā)14.0%±4.5%，但在-0.6MPa水下萌發(fā)率僅為2.0%±1.2%?？梢?，木奶果和染木種子萌發(fā)均不同程度受到水分脅迫的影響，木奶果種子對(duì)PEG造成的較強(qiáng)水分脅迫有較強(qiáng)的耐受性，而染木種子萌發(fā)對(duì)外界水分脅迫比木奶果更敏感。

2.4 室內(nèi)自然脫水對(duì)木奶果和染木種子萌發(fā)的影響

木奶果種子在室內(nèi)自然陰干的條件下(24.5 ℃,88.9%RH)的脫水速率指數(shù)(SMLR)為17.9，其萌發(fā)率在前期脫水過程中始終保持高值，直到陰干96 h后、種子含水量為29.8%以下時(shí)萌發(fā)率才出現(xiàn)明顯的下降(P<0.05)(圖5，A)。木奶果種子半致死量(LD50)含水量為25.4%，95%的置信區(qū)間為24.0%～27.1%。同時(shí)，染木種子在類似的室內(nèi)自然陰干條件下(22.7 ℃, 85.9%RH)的脫水速率指數(shù)為5.4，其萌發(fā)率在種子含水量較高時(shí)便隨著含水量下降而下降(圖5，B)。染木種子最大萌發(fā)率只有78.3%，半致死量(相當(dāng)于39%的萌發(fā)率)含水量為38.7%，95%的置信區(qū)間為32.7%～49.3%?？梢姡灸坦N子與染木種子相比較具有不抗脫水、但耐脫水的特性，即種子易失水，但在較低含水量下仍能保持高萌發(fā)率；染木種子具有抗脫水，但不耐脫水的特性，即種子不易失水，能在野外保持較高含水量，但在含水量下降時(shí)不能保持高萌發(fā)率。

圖4 染木(A)和木奶果(B)在不同水勢下萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 4 S. ternata (A) and B. ramiflora (B) seed germination percentage under different water potentials(Means±SE)

圖5 木奶果(A)和染木(B)室內(nèi)自然脫水下的萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 5 B. ramiflora (A) and S. ternata (B) seed germination rate after dehydration under ambient regimes(Means±SE)

3 討 論

幼苗生存及生長可能是一個(gè)同時(shí)受多因素影響的過程[18]，地形的坡向和坡度能引起植被在小尺度上呈“虎皮狀”的分布格局[19]。水分在很多熱帶雨林也是影響幼苗存活生長的重要因素[20-21]，尤其是幼苗根系只在土壤表層，無法與成年植物競爭[22]。作者據(jù)本研究結(jié)果推測西雙版納熱帶季節(jié)性雨林林內(nèi)生境異質(zhì)性可能主要是由非生物因子主導(dǎo)的，這一點(diǎn)與赤道低地?zé)釒в炅种饕缮镆蜃又鲗?dǎo)的生境異質(zhì)性存在很大不同。作者猜想，地形可能通過改變小生境的水分條件和溫度，從而影響西雙版納熱帶雨林群落中物種的分布。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然和其他4個(gè)觀測點(diǎn)一樣，位于溝底的觀測點(diǎn)也存在土壤含水量的季節(jié)性變化，即雨季結(jié)束后各觀測點(diǎn)土壤含水量逐漸降低，第二年進(jìn)入雨季后又逐漸升高，但是比較全年相同時(shí)段的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，溝底的土壤含水量始終都是最高的，而且干熱季各觀測點(diǎn)的差別尤為明顯，相差幅度可達(dá)15個(gè)百分點(diǎn)；不同小生境在濕度與溫度方面的差異則主要表現(xiàn)在干熱季，位于溝底的觀測點(diǎn)在干熱季仍有接近飽和的近地面空氣相對(duì)濕度，而位于坡頂?shù)挠^測點(diǎn)則空氣相對(duì)濕度偏低，而氣溫偏高，日平均空氣濕度可低至65%，日平均氣溫可比溝底高出4.5 ℃。這樣，位于坡頂?shù)男∩骋环矫婵赡芤驗(yàn)檩^低的土壤含水量限制了種子的萌發(fā)，另一方面又可能因?yàn)檩^低的空氣相對(duì)濕度和較高的溫度而加快種子水分的喪失，從而造成種子喪失生命力。

本實(shí)驗(yàn)所用的木奶果和染木都是西雙版納熱帶季節(jié)性雨林中的優(yōu)勢種，且具有相似的分布格局，即絕大多數(shù)個(gè)體都分布在溝底和低坡、中坡，較少有個(gè)體在坡頂分布[23]；同時(shí)，這兩種植物的種子都具有對(duì)脫水敏感的特點(diǎn)[24-25]。本研究的野外種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中，播種到溝底和中坡地段染木種子的萌發(fā)率顯著高于坡頂，并以低坡觀測點(diǎn)最高，有61.1%的種子萌發(fā)并成苗，而坡頂觀測點(diǎn)最低，成苗率僅7.3%。染木種子的這種野外萌發(fā)模式與該物種在熱帶季節(jié)性雨林中的分布格局相吻合，說明在不同地段的種子萌發(fā)差別可能是該物種分布格局的成因：染木于雨季末期落果，種子散播后有約3～4個(gè)月的休眠期，在野外萌發(fā)時(shí)正值西雙版納的干熱季，而在本實(shí)驗(yàn)樣地周邊范圍內(nèi)的其他實(shí)驗(yàn)表明，干熱季土壤中水勢最低可以到達(dá)-1.5 MPa[26]。因此，散布在坡頂?shù)娜灸痉N子可能因?yàn)槠偷耐寥篮肯拗屏朔N子的萌發(fā)，因?yàn)樗畡菝{迫實(shí)驗(yàn)證明，該種子對(duì)水分脅迫敏感，當(dāng)水勢降低到-0.5 MPa時(shí)，絕大部分種子萌發(fā)就已經(jīng)被限制；同時(shí)，在干熱季坡頂具有低濕、高溫的特點(diǎn)，散布在坡頂?shù)娜灸痉N子長期暴露在這樣的條件下會(huì)加快種子水分的散失，脫水有可能導(dǎo)致種子在萌發(fā)條件滿足前就失去了活力。與此不同，木奶果種子可以在相對(duì)較低的水勢條件下萌發(fā)，野外散布到5個(gè)觀測點(diǎn)的種子均有很高的萌發(fā)率(普遍達(dá)90%以上)，野外種子萌發(fā)不是該物種分布格局形成的原因，但種子萌發(fā)后大量幼苗在不到一年的時(shí)間內(nèi)死亡，溝底略高的幼苗存活率可能是形成木奶果物種分布格局的重要原因。

在西雙版納熱帶季節(jié)性雨林中，木奶果與染木具有相似的分布格局，而且兩個(gè)物種都具種子脫水敏感的特點(diǎn)，但對(duì)于西雙版納季節(jié)性的干旱，這兩個(gè)物種具有不同的適應(yīng)對(duì)策：木奶果在雨季中期果實(shí)成熟，種子散布快速萌發(fā)，以幼苗的形式度過干熱季，盡管大部分幼苗已經(jīng)在雨季和霧涼季死亡；而染木是在雨季末期果實(shí)成熟，種子散布后并不萌發(fā)，而是進(jìn)入3～4個(gè)月的休眠期，以種子的形式度過土壤含水量最低的2月、3月。種子在室內(nèi)自然脫水下的實(shí)驗(yàn)表明，相對(duì)于木奶果種子，在相類似的溫、濕度條件下染木種子具有較高的脫水抗性，這一特點(diǎn)有利于該種子避免因在野外長期存留導(dǎo)致脫水傷害。當(dāng)染木種子開始萌發(fā)的時(shí)候，木奶果種子早已經(jīng)萌發(fā)結(jié)束，且大部分幼苗已經(jīng)死亡。從生態(tài)位的角度分析，這兩個(gè)物種在空間上是重疊的，但它們種子萌發(fā)和幼苗建立的時(shí)間互相錯(cuò)開，因而較好地避免了直接競爭。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Seed Germination and Seedling Survival ofBaccaurearamifloraandSaprosmaternatain Xishuangbanna Tropical Rainforests under Habitat Heterogeneity

LIU Minghang1,2, YE Juan1,2, WEN Bin1*

(1 Center for Integrative Conservation, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Difference at micro-habitats in forest ecosystems may affect seed germination and seedling establishment, lead to various species distribution patterns. In order to explore effects of habitat heterogeneity on plant distribution pattern, we dispersed seeds ofBaccaurearamifloraandSaprosmaternataat five microhabitats which have difference in elevation and topography, in a Xishuangbanna tropical seasonal rainforest. The dynamics of seed germination and seedling survival were monitored. The corresponding land surface (3 cm above the ground) temperature, air humidity (3 cm above the ground) and topsoil (5 cm deep) water content at micro-habitat were also recorded. Meanwhile, seed desiccation under ambient regime and germination under water stress were performed. It was found: (1) at five micro-habitats, soil water content at valley bottom kept the highest all the year round; Air relative humidity was saturated on rainy season and fogy season. Only on dry season there is obvious difference, namely with the increase of altitude, the air humidity dropped; Mountain temperature inversion which last one or two months occured on dry season. (2) In addition,B.ramifloraandS.ternataseeds had different dispersal and germination pattern.S.ternataseed had significant difference in seed germination and seedling survival at different habitats.B.ramiflorahad seed dispersed and quickly germinated on rainy season, and its seed had the ability to germinate under relatively lower water potential, so it spent dry season by seedling; WhileS.ternatadispersed seed in the end of rainy season, which was dormant and relatively desiccation resistant, it pass spent through dry season by seed. In conclusion, topographical condition is a critical factor to effect micro-habitats heterogeneity in Xishuangbanna tropical seasonal rainforest, and the difference in temperature and water regime among these five micro-habitats is most obvious on dry season, which had important effect on seed germination and seedling survival ofB.ramifloraandS.ternata.On the other hand,B.ramifloraandS.ternataseeds have different strategy to cope with drought in Xishuangbanna tropical seasonal rainforest because of their seed traits.

habitat heterogeneity; tropical rainforest; topography; seed germination; seedling survival

1000-4025(2016)08-1654-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1654

2015-12-20;修改稿收到日期:2016-07-06

國家自然科學(xué)基金(31170626)

劉明航(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要從事種子生物學(xué)研究。E-mail: liuminghang@xtbg.ac.cn

*通信作者:文 彬，副研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事種子生物學(xué)研究。E-mail: wenb@xtbg.org.cn

Q948.114

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