重金屬污染下的作物形態(tài)建成及其應(yīng)對(duì)措施

洪華龍,戴閩玥,盧豪良,劉景春,嚴(yán)重玲

(濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門大學(xué)),福建廈門361102)

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重金屬污染下的作物形態(tài)建成及其應(yīng)對(duì)措施

洪華龍,戴閩玥,盧豪良,劉景春,嚴(yán)重玲*

(濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門大學(xué)),福建廈門361102)

在重金屬污染愈發(fā)嚴(yán)重的背景下,探索出保障污染地區(qū)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平可持續(xù)發(fā)展的技術(shù),是保障糧食生產(chǎn)安全亟需解決的重要問題．通過綜述農(nóng)作物對(duì)重金屬脅迫的形態(tài)建成響應(yīng)機(jī)制與實(shí)踐中的農(nóng)藝管理技術(shù)手段,總結(jié)在重金屬污染區(qū)域提高糧食產(chǎn)量的主要方法．重金屬影響下的作物形態(tài)建成具有深刻的遺傳基礎(chǔ)和復(fù)雜的生理機(jī)制,這就決定了作物對(duì)重金屬的響應(yīng)受到作物類型與重金屬種類的影響．通過對(duì)作物形態(tài)建成的更深入研究,建立一套從品種選擇到田間管理的應(yīng)對(duì)措施,可以為農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)提供持久有效的保障．

重金屬;農(nóng)業(yè)生產(chǎn);田間管理;作物育種;農(nóng)業(yè)決策

糧食生產(chǎn)歷來是文明產(chǎn)生和發(fā)展的支柱,目前世界上仍有大量人口面臨饑餓的威脅．隨著人口的增加,經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,以及生物燃料生產(chǎn)帶來的糧食消耗,糧食安全是我國乃至世界面臨的巨大挑戰(zhàn)．中國農(nóng)田的重金屬污染形勢(shì)十分嚴(yán)峻,最近的一項(xiàng)農(nóng)田污染研究推斷我國受到重金屬污染的農(nóng)田占全國農(nóng)田總量的1/6[1],在重金屬污染的影響下我國每年糧食減產(chǎn)量超過1 000萬t．提高受重金屬污染農(nóng)田上的作物產(chǎn)量,可以間接地減輕我國的糧食壓力,在污染土地上增加的糧食產(chǎn)量即便由于重金屬污染不能作為糧食或者飼料進(jìn)行消費(fèi),在未來隨著生物柴油技術(shù)的發(fā)展,增加的這部分作物產(chǎn)出也可以緩解能源消耗對(duì)人類糧食和動(dòng)物飼料的占用．如何使具有較大重金屬負(fù)荷的農(nóng)田產(chǎn)出更多的糧食,是保障我國糧食安全迫切需要解決的問題．

農(nóng)業(yè)的本質(zhì)是通過合適的管理產(chǎn)出更多的糧食產(chǎn)品,對(duì)重金屬脅迫下植物形態(tài)建成響應(yīng)的深入了解可以為重金屬污染農(nóng)田上的糧食生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)．形態(tài)建成描述的是植物體改變其結(jié)構(gòu)的生物學(xué)過程,涉及到植物體在外界干擾下的能量平衡和物質(zhì)分配策略,是植物學(xué)研究的根本問題之一．本文中對(duì)目前植物學(xué)研究中關(guān)于重金屬對(duì)作物形態(tài)建成影響的基本認(rèn)識(shí)以及實(shí)際工作中所運(yùn)用到的技術(shù)手段進(jìn)行了綜述,希望為增加在污染區(qū)域作物產(chǎn)出的進(jìn)一步研究提供參考．

1　重金屬脅迫對(duì)植物形態(tài)建成的影響

1.1性質(zhì)變化

重金屬脅迫對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的整體影響通常包括根伸長的抑制、根直徑的增加、根冠比的改變、株高的降低以及葉片形態(tài)的變化等,這些性狀通常稱為脅迫誘發(fā)的形態(tài)響應(yīng)(stress-induced morphogenic response)[2]．一般來說,重金屬脅迫會(huì)抑制植物根伸長,因而根伸長常作為重金屬脅迫程度的重要指標(biāo)[3-5]．但通過對(duì)擬南芥(Arabidopsisthaliana)在Cd-Cu-Zn脅迫下根系結(jié)構(gòu)的分析表明,在亞毒性水平重金屬的脅迫下,根伸長并沒有受到明顯影響,反而促進(jìn)了側(cè)根的產(chǎn)生,體現(xiàn)出補(bǔ)償生長的特點(diǎn)[6]．在重金屬脅迫下根直徑增加是植物的形態(tài)響應(yīng)方式之一,在植物響應(yīng)重金屬脅迫的研究中已有較充分的報(bào)道,如水稻(Oryzasativa)響應(yīng)Al脅迫的過程[7]．植物的株高是另外一個(gè)受到重金屬脅迫影響的性狀,如在Pb、Cu、Zn、As及Cd的復(fù)合脅迫影響下,水稻的株高平均降低4.0～5.0 cm[8]．重金屬脅迫同時(shí)也會(huì)影響葉片的形態(tài)發(fā)育,對(duì)能源作物雜交狼尾草(kinggrass,Pennisetumamericanum×P.purpureum)的研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下雜交狼尾草呈現(xiàn)葉片長度減小而葉片寬度增加的現(xiàn)象[9]．

除了對(duì)植物造成直觀可見的影響外,重金屬脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物微觀結(jié)構(gòu)的改變．如:Cd脅迫下歐洲油菜(Brassicanapus)葉片表皮細(xì)胞較葉肉細(xì)胞更為敏感,其氣孔密度呈現(xiàn)明顯的降低[10];Al可以干擾植物體內(nèi)細(xì)胞骨架的正常功能,促進(jìn)微管的非正常聚合[11],或者導(dǎo)致微管和微絲的解聚[12];在Cd脅迫下的擬南芥中,分生組織的減少則可與主根伸長的抑制相互驗(yàn)證[13];Cd脅迫下玉米(Zeamays)的微觀結(jié)構(gòu)遭到破壞,細(xì)胞中出現(xiàn)大量微小的液泡[14];在三七(Panaxnotoginseng)中也發(fā)現(xiàn)Cd脅迫會(huì)導(dǎo)致根系完整性被破壞[15]．

1.2影響途徑

1.2.1營養(yǎng)吸收及分配

植物根系的營養(yǎng)吸收為維持植物體正常的發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ),重金屬會(huì)干擾植物對(duì)養(yǎng)分的吸收及運(yùn)輸．重金屬可以通過與運(yùn)輸?shù)鞍字械膸€基結(jié)合,或者抑制原生質(zhì)膜的ATPase,從而影響植物的N吸收．不同種類的重金屬對(duì)N吸收和運(yùn)輸?shù)囊种七^程存在差異,這是因?yàn)樵谇宄亟饘俸笾参颪吸收的恢復(fù)時(shí)間有所不同,如:Cd、Cu、Ni和W,對(duì)NO3-吸收的抑制可以持續(xù)較長時(shí)間[16-17],而受Pb影響的植物可以在重金屬脅迫條件消失后很快恢復(fù)對(duì)NO3-的吸收[18]．營養(yǎng)元素吸收的抑制在不同的植物間有不同的表現(xiàn),如玉米在Cu脅迫下對(duì)N、P、K的吸收受到抑制,而Cu耐受性植物蘆葦(Phragmitesaustralis)在相同條件下卻不受影響[19],這強(qiáng)調(diào)了重金屬耐受性物種的種質(zhì)資源對(duì)于改良作物的巨大潛力．金屬離子間的拮抗作用也會(huì)干擾重金屬脅迫下植物對(duì)特定金屬離子的吸收過程,如Al脅迫下小麥(Triticumaestivum)對(duì)Ca的吸收受到抑制[20];Cd不僅會(huì)干擾植物根系對(duì)Fe的吸收[21],而且會(huì)抑制Fe在根與莖之間的運(yùn)輸過程[22]．

重金屬對(duì)植物體內(nèi)元素平衡的影響不僅反映在對(duì)特定金屬的吸收與運(yùn)輸過程的干擾上,吸收到植物體內(nèi)的重金屬還會(huì)直接替代特定位點(diǎn)上的其他金屬元素,如Cd可以替代碳酸酐酶中的Zn,這樣的替代往往會(huì)導(dǎo)致被替代酶的穩(wěn)定性或者活性的降低[23]．值得注意的是,重金屬對(duì)正常細(xì)胞中其他金屬離子的取代往往會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致其他生理過程的紊亂．La(Ⅲ)的脅迫會(huì)改變山葵(Armoraciarusticana)植株中的自由Ca2+濃度,干擾正常細(xì)胞代謝過程[24]．

1.2.2光合過程

光合過程是植物重要的能量和物質(zhì)來源,植物干物質(zhì)有90%～95%來自光合作用．在重金屬脅迫下光合作用過程的有序性被破壞．這個(gè)破壞過程可以通過多條途徑實(shí)現(xiàn)．首先是對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞,如Cd脅迫下歐洲油菜葉綠體的形成受到影響,細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目下降,這導(dǎo)致其出現(xiàn)萎黃病的性狀[10]．其次受到重金屬脅迫后,脂質(zhì)過氧化會(huì)導(dǎo)致光合色素如葉綠素與類胡蘿卜素含量的降低[25-26]．再者，植物的光合作用原初反應(yīng)由兩個(gè)光系統(tǒng),即光系統(tǒng)Ⅰ (PS Ⅰ)與光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)組成．PS Ⅰ在原初反應(yīng)過程中的主要作用是還原型輔酶Ⅱ(NADPH)的生成,而PS Ⅱ的主要作用是水的光解和放氧,奪取水中的電子供給PS Ⅰ；受到重金屬類型與植物物種的影響,重金屬對(duì)原初反應(yīng)兩個(gè)光系統(tǒng)的影響往往有不同的具體表現(xiàn)．Cd脅迫下菠菜(Spinaciaoleracea)的PS Ⅰ系統(tǒng)受到更大的影響,表現(xiàn)為天線蛋白的減少[27]．在對(duì)Cu脅迫下玉米的研究中,PS Ⅱ系統(tǒng)的有效光化學(xué)效率(effective quantum efficiency)受到Cu的脅迫而降低[26]．此外，作為光合作用一個(gè)重要的組成部分,碳同化過程將ATP與NADPH中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為糖類,以更穩(wěn)定的形式儲(chǔ)存，在重金屬脅迫下碳同化過程同樣受到干擾．核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBisCO)是碳同化過程中重要的酶,催化3-磷酸甘油酸的形成,是光合作用中卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵限速步驟,因而是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵調(diào)控目標(biāo)[28-29]．在重金屬中Cd對(duì)RuBisCO活性的影響有較多的報(bào)道,Cd脅迫降低了RuBisCO在植物體內(nèi)的濃度[30],從而影響光合過程．但也有結(jié)果表明Cd脅迫對(duì)植物體內(nèi)RuBisCO的含量及活性并沒有生理學(xué)意義上的影響[31]．這表現(xiàn)出植物界對(duì)抗重金屬污染的復(fù)雜機(jī)制,更體現(xiàn)了植物種質(zhì)資源對(duì)基因改造的巨大潛力．

1.2.3活性氧信號(hào)通路

重金屬脅迫可以通過干擾活性氧的平衡代謝來影響植物的形態(tài)建成．重金屬可以通過多個(gè)位點(diǎn)提高植物的活性氧水平,對(duì)于光合電子傳遞鏈的干擾以及催化Fenton反應(yīng)是重金屬脅迫產(chǎn)生活性氧的兩種主要方式．但是目前對(duì)于重金屬脅迫對(duì)活性氧產(chǎn)生的具體機(jī)制及其關(guān)鍵位點(diǎn)仍未全部了解,一些重金屬如Cd不能催化Fenton反應(yīng),卻仍然可以提高活性氧濃度[32]；通過深化對(duì)重金屬脅迫下植物活性氧信號(hào)通路的研究,可以為改造作物提供理論指導(dǎo),降低活性氧信號(hào)系統(tǒng)對(duì)特定重金屬的敏感性．

活性氧一開始是作為脅迫下植物正常生理過程受到干擾積累的副產(chǎn)物被引入到重金屬脅迫研究中的,因此活性氧的清除過程是其研究重點(diǎn)．高效的活性氧清除系統(tǒng)可以有效地維持在重金屬脅迫下植物的活性氧水平,從而降低其對(duì)植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞．活性氧清除的酶促系統(tǒng)包括多種酶類,如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等[4,26]．植物體內(nèi)的過氧化氫與丙二醛(MDA)含量是監(jiān)控細(xì)胞活性氧水平與生物效應(yīng)的關(guān)鍵指標(biāo),它們往往會(huì)受到重金屬的脅迫而隨其上升[33]．

隨著研究的深入,特別是活性氧與植物激素相互關(guān)系的闡明,活性氧在脅迫響應(yīng)中的作用得到了更充分的認(rèn)識(shí)．活性氧信號(hào)可以通過類似波的形式在細(xì)胞間傳導(dǎo),在擬南芥中活性氧信號(hào)傳播的速度可以達(dá)到8.4 cm/min[34],可以作為細(xì)胞間信號(hào)傳遞的因子發(fā)揮脅迫響應(yīng)的功能;在現(xiàn)有的工作中,活性氧更多地被視為細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分．活性氧信號(hào)如何產(chǎn)生特異性的應(yīng)激響應(yīng)是研究脅迫生理過程的關(guān)鍵問題,對(duì)此有3種不同的假說:1) 活性氧信號(hào)作為通用的脅迫響應(yīng)信號(hào),其信號(hào)的特異性是通過其他的響應(yīng)因子,如植物激素、脂質(zhì)、細(xì)胞壁碎片等進(jìn)行傳遞;2) 活性氧信號(hào)可以通過其傳播過程的具體信號(hào)特征,以類似于鈣信號(hào)的方式傳遞特異性的脅迫信息;3) 活性氧信號(hào)還可能通過不同的信號(hào)受體進(jìn)行響應(yīng),而后者則根據(jù)脅迫的不同而變化[35]．活性氧信號(hào)對(duì)不同脅迫,如干旱、低溫等方面已有較多研究,但對(duì)于不同重金屬脅迫下活性氧信號(hào)的響應(yīng)差異及其對(duì)形態(tài)建成的影響仍需要進(jìn)一步的研究．

1.2.4植物激素響應(yīng)

重金屬會(huì)干擾植物激素及信號(hào)因子發(fā)揮其正常的功能,從而影響植物的形態(tài)建成．重金屬可以通過影響植物激素,包括生長素、赤霉素、乙烯、脫落酸、茉莉酸、水楊酸及油菜素內(nèi)酯的代謝過程[36-37],從而影響植物的形態(tài)建成．1-氨基環(huán)丙烷-1-甲酸氧化酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acidoxidase)與1-氨基環(huán)丙烷-1-甲酸合酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acidsynthase)是植物中合成乙烯的重要酶類,在重金屬脅迫下植物可以使這兩個(gè)關(guān)鍵酶的活性增加,從而加快乙烯的合成,導(dǎo)致形態(tài)建成上植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)[38]．激素的區(qū)域化分布是調(diào)控植物形態(tài)建成的重要因子．重金屬還可以通過干擾植物體內(nèi)激素的再分布影響植物的形態(tài)建成．這個(gè)過程是通過重金屬對(duì)植物激素轉(zhuǎn)運(yùn)載體的調(diào)控而實(shí)現(xiàn)的,但是不同的重金屬所涉及到的轉(zhuǎn)運(yùn)載體并不相同．Cu與Cd可以通過對(duì)擬南芥PIN1載體的抑制改變其根中的生長素分布從而使根系伸長減緩[13,39],而Al則通過對(duì)擬南芥AUX1與PIN2載體功能的抑制來擾亂生長素的極性分布[40]．

1.3遺傳基礎(chǔ)導(dǎo)致不同植物對(duì)重金屬響應(yīng)的差異

植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)具有遺傳基礎(chǔ),這可以通過對(duì)多種植物在相同脅迫下響應(yīng)方式的差異推斷出來[41-42]．它意味著基因的導(dǎo)入或者修飾可以改進(jìn)作物的性狀以利于在重金屬脅迫條件下生產(chǎn),甚至可以控制糧食作物中的重金屬積累[43]．通過研究植物在重金屬脅迫下基因調(diào)控差異,可以了解植物響應(yīng)重金屬脅迫的形態(tài)建成背后的分子基礎(chǔ),目前這一方面研究取得了初步的成果．Kuta等比較了堇菜屬Violareichenbachiana與V.riviniana兩種植物污染生態(tài)型與非污染生態(tài)型的形態(tài)指標(biāo)及基因組擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)標(biāo)記的差異,發(fā)現(xiàn)相對(duì)于形態(tài)指標(biāo),AFLP標(biāo)記具有更大的差異性[44]．通過對(duì)比Cd脅迫與其他非生物因子脅迫在miRNA表達(dá)模式的差異,Khaksefidi等展示了向日葵(Helianthusannuus)響應(yīng)Cd脅迫的共通性與獨(dú)特性機(jī)制[45]．近年來組學(xué)手段越來越多地被應(yīng)用到植物響應(yīng)重金屬脅迫的相關(guān)研究中．利用蛋白質(zhì)組學(xué)的研究手段,Fagionid等研究了菠菜類囊體上多蛋白復(fù)合物系統(tǒng)對(duì)Cd脅迫的響應(yīng),從而確定了Cd脅迫下植物光合作用中光能固定過程受到干擾的敏感部分[27]．

已有的研究總結(jié)了重金屬脅迫下植物生理響應(yīng)與植物形態(tài)建成中從基因表達(dá)到蛋白質(zhì)合成過程的響應(yīng),但目前對(duì)于形態(tài)指標(biāo)與特定過程之間的關(guān)聯(lián)性仍需要更深入的研究，對(duì)于重金屬影響具體形態(tài)指標(biāo)機(jī)理的研究仍需要通過模式植物進(jìn)行．圖1總結(jié)了與重金屬對(duì)植物形態(tài)建成影響有關(guān)的機(jī)制．

IAA：吲哚-3-乙酸；ACO：1-氨基環(huán)丙烷-1-甲酸氧化酶；ACS：1-氨基環(huán)丙烷-1-甲酸合酶；SAM：S-腺苷蛋氨酸；ACC：1-氨基環(huán)丙烷-1-甲酸；ROS：活性氧.圖1　與重金屬對(duì)植物形態(tài)建成影響有關(guān)的機(jī)制Fig.1Mechanism involved in morphogenesis under heavy metal stress

2　緩解農(nóng)田重金屬污染影響的技術(shù)手段

以上敘述了重金屬對(duì)作物生長造成影響的機(jī)制．在長時(shí)間的農(nóng)業(yè)實(shí)踐及科學(xué)研究中,已經(jīng)發(fā)展了一系列用于對(duì)抗重金屬污染的技術(shù)手段，如：通過施加肥料改善植物的營養(yǎng)條件、利用土壤改良劑控制重金屬的有效性、干預(yù)植物或者植物-微生物系統(tǒng)的功能,這些方法在解決耕地重金屬污染方面已取得了部分成功．表1對(duì)比了這些技術(shù)手段的優(yōu)點(diǎn)及不足．

表1　應(yīng)對(duì)重金屬污染的技術(shù)手段對(duì)比

Tab.1　The comparison of the technical means used under heavy metal pollution

類型措施優(yōu)點(diǎn)不足肥料管理施加P肥[46],Si肥[47-48],Se和S[49],Ca[50]傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)田間管理的步驟,不增加額外勞動(dòng)受到重金屬濃度的限制,有失效或者加劇重金屬危害的可能性土壤性質(zhì)改良施用乙二胺四乙酸(EDTA)[51-52],施用表面活性劑[53]可以同時(shí)修復(fù)多種重金屬受到土壤性質(zhì),作物類型的限制,有促進(jìn)重金屬遷移的可能性,同時(shí)限制營養(yǎng)元素供應(yīng)微生物接種接種Hg還原菌[54],接種根際促生菌[55],接種叢枝菌根真菌[56],接種深色有隔內(nèi)生真菌[57]能夠持久地改善作物生長菌種選育過程復(fù)雜,費(fèi)用高昂,長期生態(tài)影響未知植物生理調(diào)控水楊酸浸種[58],施用甜菜堿[14,59]效果明顯,可以同時(shí)改善作物對(duì)其他脅迫的響應(yīng)成本較高,不利于廣泛使用,受到植物發(fā)育狀況的限制耐受性品種選育葉綠體轉(zhuǎn)化[28],RNAi干擾[33,60],農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化[61-62]可極大地降低后期的管理工作,多樣的育種方向可以滿足不同種植目的選育工作的周期較長,作物食用的長期風(fēng)險(xiǎn)未知

2.1傳統(tǒng)的田間管理方法

通過外加制劑調(diào)控土壤的理化性質(zhì),可以控制重金屬元素的賦存形態(tài)或價(jià)態(tài),或者恢復(fù)因重金屬造成的微生物功能失調(diào)．多種制劑包括肥料、土壤改良劑、微生物制劑等,可用于緩解重金屬污染造成的毒害．

通過施加肥料可以改善重金屬脅迫下的植物生理過程,促進(jìn)抗逆境植物激素的釋放,以及通過拮抗作用抑制重金屬的吸收,從而達(dá)到緩解污染地塊上植物生長抑制的效果[63]．通過施加P肥,小麥在Cd脅迫下對(duì)Cd的吸收降低,抗氧化系統(tǒng)效率提高,對(duì)微量元素Mn的吸收增加,光合速率升高,同時(shí)增加了干物質(zhì)的累積[46]．施加Si肥可以增加Cu脅迫下小麥根系的皮層厚度,提高光合色素含量,從而促進(jìn)作物的生長[47];而在對(duì)水稻的研究中,通過適量施加Si,可以降低重金屬Cd、Cu誘導(dǎo)的脫落酸、茉莉酸及水楊酸的合成,從而解除Cd、Cu對(duì)其根伸長的抑制,而對(duì)于Mn脅迫則可以降低其對(duì)Mn的吸收,維持葉片形態(tài)[48]．適當(dāng)施加Se和S可以改善植物的N和S同化,提高光合速率,增強(qiáng)活性氧清除系統(tǒng)功能,從而提高小麥對(duì)Cd的抗性[49]．適當(dāng)施加Co可以抑制植物體內(nèi)乙烯的合成[64]或者調(diào)控分裂素下游通路,減緩重金屬造成的癥狀[65]．此外,可以通過對(duì)土壤施加微量元素,利用其與重金屬在吸收上的拮抗作用,達(dá)到限制重金屬進(jìn)入植物造成危害的目的,例如:通過補(bǔ)充土壤中的Zn,可以降低Cd在多種植物中的富集[66];對(duì)小白菜(Brassicachinensis)施加適量的Ca,可以提高其光合作用與N同化能力,從而緩解土壤中Cd污染的脅迫[50]．由于很多肥料來自工業(yè)生產(chǎn)的廢料,如生產(chǎn)上使用的Si肥往往從爐渣分離而來[67-68],或者在肥料的工業(yè)生產(chǎn)中難免有重金屬礦物的引入[69],所以肥料本身就是農(nóng)田重金屬的重要來源之一．因此肥料的長期施加對(duì)農(nóng)作物生產(chǎn)的影響需要進(jìn)一步的研究．

土壤改良劑可以改良土壤的理化性質(zhì),從而緩解重金屬的危害．通過土壤改良劑可以改善土壤的pH、氧化還原電位、有機(jī)質(zhì)等相關(guān)指標(biāo),增強(qiáng)土壤對(duì)重金屬的固定能力,從而降低植物從土壤中吸收的重金屬含量,改善重金屬污染地塊上的植物生長狀況．

外源添加的螯合劑如檸檬酸、EDTA、谷胱甘肽等可以影響重金屬的生物效應(yīng),但對(duì)其具體的效應(yīng)仍存在較大分歧．如EDTA的施加增加了植物對(duì)重金屬的吸收[51-52],但在對(duì)不同植物的生長效應(yīng)方面卻存在很大的差異:它可以緩解Pb對(duì)歐洲油菜生長和形態(tài)建成的的抑制作用[51],但在對(duì)向日葵的研究中,施加EDTA卻增加了Cr的毒性作用[52]．螯合劑與重金屬親和性的差異和螯合劑的化學(xué)特性都會(huì)影響其功效[70]．

活性炭也是常用的土壤改良劑[71],它可以改善土壤的理化性質(zhì),調(diào)節(jié)土壤微生物結(jié)構(gòu),從而提升作物產(chǎn)量[72]．活性炭還可以固定土壤中的重金屬,降低其對(duì)植物生長的危害[73]．但活性炭的施加需要充分考慮其來源,如活性炭在生產(chǎn)過程中由于生物物料的引入可能有額外的重金屬負(fù)荷,會(huì)對(duì)植物的生長造成進(jìn)一步的抑制[3];而且活性炭在固定重金屬的同時(shí)也會(huì)固定營養(yǎng)元素,導(dǎo)致植物的養(yǎng)分缺乏,甚至反而增加重金屬的吸收[74]．

一些表面活性劑也用于改良土壤狀況,例如通過使用十二烷基硫酸鈉(SDS)、Triton X-100以及非離子型聚丙烯酰胺,可以提高土壤pH值和陽離子交換量,從而增加土壤對(duì)重金屬Zn的固定[53]．

除此之外,對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)也是一種調(diào)節(jié)重金屬有效性的辦法,可以降低污染地塊上可以被植物吸收的重金屬含量．通過接種Cr還原菌,黃秋葵(Hibiscusesculentus)在受到Cr污染的樣地上生長狀況得到大幅度的改善[75];通過對(duì)豇豆(Vignaunguiculata)接種Hg還原菌,可以促進(jìn)其葉的發(fā)育,降低Hg往地上部的遷移,從而改善豇豆的生長[54]．

2.2干預(yù)植物生理過程

根際促生菌可以通過分泌植物生長調(diào)節(jié)劑如IAA[76],或者通過降解乙烯調(diào)節(jié)植物根系組織內(nèi)的激素水平[77],從而改善植物在重金屬污染區(qū)域的生長[78-79]．通過極端條件篩選到的根際促生菌可以在重金屬脅迫下改善植物的生長狀況[80],影響植物的形態(tài)建成,具有作為土壤修復(fù)劑的潛力[81]．歐洲油菜在接種了具有Cd抗性的根際促生菌后,由于后者提供的IAA具有生長調(diào)節(jié)作用以及Fe載體緩解了植株因?yàn)橹亟饘倜{迫產(chǎn)生的Fe缺乏,因而在Cd污染地區(qū)的產(chǎn)量得到了提高[55]．與植物共生的一些真菌也具有改善重金屬脅迫下植物生長的作用．接種叢枝菌根真菌后,在Cd脅迫下番茄(Solanumlycopersicum)的葉綠素含量提高,活性氧損傷下降,株高增加[56]．接種了深色有隔內(nèi)生真菌的玉米在Cd脅迫下對(duì)Cd的吸收降低,抗氧化系統(tǒng)效率提高,同時(shí)增加了Cd在細(xì)胞壁上的吸收[57]．

通過對(duì)植物的生理過程直接進(jìn)行干預(yù)也可以緩解重金屬對(duì)植物形態(tài)建成的不良影響,提高作物的產(chǎn)量．植物激素水楊酸是植物中重要的信號(hào)分子,在植物響應(yīng)非生物脅迫中具有重要作用[82]．通過預(yù)先在水楊酸中浸種,大麥在Cd脅迫下的生長得到改善,表現(xiàn)為淀粉酶和磷酸酶的活性上升,根系活力增加并促進(jìn)根伸長[58]．施加特定的阻斷劑調(diào)節(jié)植物激素的代謝、分布及其響應(yīng)也可以緩解重金屬對(duì)植物生長的脅迫．除此之外,還有一些生長調(diào)節(jié)劑可以改善植物生長性狀．甜菜堿是植物中一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),對(duì)Cd脅迫下的玉米施加甜菜堿可以增加其對(duì)微量元素Cu、Zn的吸收,降低氧化損傷,提高可溶性蛋白含量,維持結(jié)構(gòu)的完整性,促進(jìn)根伸長[14];而施加了甜菜堿的綠豆(V.radiata)在Cr脅迫下葉綠素的含量升高,株高增加,并促進(jìn)了根的伸長和葉片的發(fā)育[59]．油菜素內(nèi)酯的施加則可以通過調(diào)節(jié)活性氧清除系統(tǒng)活性從而增強(qiáng)水稻對(duì)重金屬Cr的耐受性[83]．

2.3重金屬耐受性品種的選育及推廣

目前已篩選出許多重金屬耐受性品種．Al耐受性小麥的篩選早有報(bào)道[20],對(duì)Cd脅迫下水稻重金屬耐受性品種的選育工作也有不少進(jìn)展[84-85]．傳統(tǒng)的作物育種依賴于雜交與誘變等方式,周期往往較長．轉(zhuǎn)基因技術(shù)的出現(xiàn),打破了植物性不親和的壁壘,使得基因在物種間的轉(zhuǎn)移速度加快,從而極大地加快作物品種改良的速度．重金屬耐受性作物品種的選育,主要有兩種方式：1) 降低重金屬在植物中的吸收遷移,從而間接降低重金屬的生物有效性及危害；2) 增強(qiáng)植物在非生物脅迫下自身生理活動(dòng)的穩(wěn)定性．

不同的植物品種間重金屬累積趨勢(shì)差異巨大．通過對(duì)48個(gè)水稻栽培品種的對(duì)比研究,在籽粒中Cd的含量差異巨大[86],隨著實(shí)驗(yàn)植物品種的增多以及目標(biāo)重金屬的擴(kuò)充[87],類似的規(guī)律不斷被發(fā)現(xiàn)，這揭示了通過基因工具改善作物內(nèi)重金屬分布的巨大潛力．早在20世紀(jì)80年代,通過引入人的金屬硫蛋白基因,歐洲油菜和煙草(NicotianatabacumL.)正常生長免受Cd影響的濃度可以提高到100 μmol/L CdCl2,而正常的對(duì)照植株在此濃度下生長則受到嚴(yán)重的抑制[61]．通過引入水稻中與金屬轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的基因OsNRAMP1,擬南芥在Cd與As脅迫下將更多的重金屬固定在根部與莖干,從而防止重金屬進(jìn)入葉片造成更嚴(yán)重的傷害[88]．水稻種植廣泛受到Cd污染的危害[84],因此提高水稻Cd耐受性的育種研究受到關(guān)注．OsNRAMP5是水稻中與Cd吸收有關(guān)的重要基因[89],通過敲除OsNRAMP5基因,可以降低水稻對(duì)重金屬M(fèi)n與Cd的吸收,但OsNRAMP5敲除的品種卻容易因Mn吸收不足而產(chǎn)生生長抑制的情況;通過RNAi技術(shù)降低OsNRAMP5表達(dá)量的水稻中,同樣會(huì)出現(xiàn)Mn缺乏條件下生長的抑制[60]．通過基因的引入或敲除控制重金屬的吸收與遷移,可以明顯改善目標(biāo)重金屬脅迫下植物對(duì)重金屬的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn),降低重金屬的毒害,然而其適應(yīng)范圍較窄,不易于解決多種重金屬復(fù)合污染的狀況．另外一個(gè)棘手的難題是通常這些基因都與植物的關(guān)鍵生理過程有關(guān),因此簡單地調(diào)控一個(gè)基因,特別是敲除,往往會(huì)引起植物的生理紊亂[89],有可能無法達(dá)到促進(jìn)植物生產(chǎn)的效果．

針對(duì)植物生長和發(fā)育生理過程穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)基因項(xiàng)目則在面對(duì)多重脅迫的情況下?lián)碛休^大的優(yōu)勢(shì)．過表達(dá)OsLEA4基因的水稻中不僅展現(xiàn)出了更強(qiáng)的重金屬抗性,而且在干旱及高鹽環(huán)境下的生長狀況也得到改善[62]．而引入了多脅迫響應(yīng)基因OsMSR3的擬南芥獲得了更高的Cd耐受性,其根系伸長抑制得到緩解[90]．通過提高植物非生物脅迫耐受性的方式,也可以有效地提高植物的重金屬耐受性,而且往往由于可以同步提高對(duì)多種脅迫的抗性,其育種效率較高、適用范圍較廣．但是由于其立足于植物對(duì)非生物脅迫的普遍響應(yīng)機(jī)制,所以對(duì)重金屬耐受性的提升幅度較小,而且可能造成植物中的重金屬濃度升高[90],因而有一定的風(fēng)險(xiǎn)性．

谷氨酰半胱氨酸合成酶[91]與植物絡(luò)合素合酶[92]在植物中分別是產(chǎn)生抗逆物質(zhì)谷胱甘肽與植物絡(luò)合素的關(guān)鍵調(diào)控因子,而谷胱甘肽與植物絡(luò)合素不僅僅具有絡(luò)合重金屬、促進(jìn)重金屬在植物中區(qū)隔化分布的重要作用,而且還作為細(xì)胞內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)參與活性氧的清除過程[93-94],可增強(qiáng)植物的普遍抗逆能力．由于谷氨酰半胱氨酸合成酶與植物絡(luò)合素合酶具有多重作用,近年來其基因編碼成為重金屬耐受性育種的研究熱點(diǎn)之一．

植物的選育工作隨著人類的發(fā)展進(jìn)程而向前發(fā)展,具有強(qiáng)大的發(fā)展?jié)摿εc空間．隨著人類對(duì)生命過程認(rèn)識(shí)的深化,新的技術(shù)工具如CRISPR/Cas9系統(tǒng)[95-96]不斷應(yīng)用到植物的基因改造中,將會(huì)為對(duì)抗重金屬污染提供更好的工具儲(chǔ)備．而對(duì)更廣泛的植物重金屬耐受性機(jī)制的研究,則不僅提供了實(shí)踐研究的理論背景[97],還提供了大量具有應(yīng)用潛力的基因序列及蛋白結(jié)構(gòu)信息[84]．

通過育種手段增加植物的抗性具有很好的前景,但目前很多工作仍處在實(shí)驗(yàn)室階段,少有專門為污染農(nóng)田生產(chǎn)而選育的品種推廣．通過轉(zhuǎn)基因的手段進(jìn)行重金屬耐受性作物的開發(fā),可以大大縮短開發(fā)時(shí)間．育種所存在的不足：1) 安全性未知,需要較長的時(shí)間周期確定品種的安全性,因此目前仍少有實(shí)際推廣；2)對(duì)于不同的重金屬脅迫,往往需要培育不同的品種,這樣會(huì)造成應(yīng)對(duì)重金屬脅迫的作物品種開發(fā)及推廣的困難．但長期來看,重金屬耐受性物種的選育,可以長久地提高作物對(duì)重金屬污染的適應(yīng)性,同時(shí)也可以深化對(duì)植物耐重金屬脅迫機(jī)制及策略的認(rèn)識(shí)．目前重金屬耐受性品種選育工作所遇到的困難,在于對(duì)植物的重金屬耐受機(jī)制了解仍不夠清楚,對(duì)于多種重金屬復(fù)合污染、多基因甚至多系統(tǒng)間的相互關(guān)系尚待深入的研究；隨著重金屬研究的不斷深入，重金屬耐受性品種選育工作將會(huì)獲得更充分的理論指導(dǎo)與更多的技術(shù)方法．

3　總結(jié)與展望

重金屬脅迫下植物的形態(tài)建成是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過程,其中既涉及到能量平衡與資源分配穩(wěn)態(tài)的打破,也有植物信號(hào)系統(tǒng)對(duì)重金屬脅迫的主動(dòng)響應(yīng)；而重金屬脅迫下植物的具體性狀因脅迫金屬和受脅迫植物的不同又有很大的差異,顯示出植物對(duì)重金屬脅迫響應(yīng)過程的差異性,這也為開發(fā)植物的基因資源或者通過對(duì)比研究深化對(duì)重金屬脅迫機(jī)制的認(rèn)識(shí)提供了巨大的寶庫．

為了服務(wù)重金屬污染農(nóng)田的作物種植,改善作物的生長,開發(fā)了很多農(nóng)業(yè)技術(shù)手段．目前的實(shí)際運(yùn)用仍多依賴于土壤改良手段,在緩解重金屬脅迫下植物生長抑制的研究中,對(duì)于肥料的施加與土壤性狀的改良已經(jīng)有了豐富的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,在下一階段應(yīng)該加大成果的轉(zhuǎn)化,為重金屬污染地塊上作物的生長提供科學(xué)的農(nóng)業(yè)決策基礎(chǔ)．植物根際過程是影響重金屬效應(yīng)的關(guān)鍵一環(huán),肥料施加與土壤性狀改良過程與植物根系行為影響下重金屬的生物有效性，以及作物-微生物共生系統(tǒng)重金屬耐受性的長期響應(yīng)，是下一階段值得深入探討的重要問題．

肥料的施加存在二次污染的嚴(yán)重問題,而土壤改良手段的長期效應(yīng)仍需要評(píng)估．從種質(zhì)資源上改善作物物種對(duì)于重金屬的耐受性可以從根本上改變這一問題．重金屬耐受性育種主要依賴于降低重金屬的吸收遷移效率與維持作物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)．這兩種方式有著各自的優(yōu)點(diǎn)與不足．目前重金屬耐受性品種的選育仍然以實(shí)驗(yàn)室內(nèi)探索為主,側(cè)重于植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng),這是由目前對(duì)植物重金屬耐受機(jī)制研究的階段性發(fā)展所決定的．隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展與植物重金屬耐受性研究的深入進(jìn)行,重金屬耐受性品種的選育具有愈發(fā)廣闊的應(yīng)用前景．

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Crop Morphogenesis and Solutions Under Heavy Metal Pollution

HONG Hualong,DAI Minyue,LU Haoliang,LIU Jingchun,YAN Chongling*

(Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems,Ministry of Education,Xiamen University,Xiamen 361102,China)

In consideration of the fact that agriculture is under increasing risk of heavy metal pollution,it is urgently needed to deve-lop a technology to ensure sustainable food production.Here we review the mechanism of morphogenesis change as a response of crops to heavy metal pollution,the methodology in heavy metal pollution risk assessment and promising agriculture technologies to alleviate the heavy metal stress.The genetic basis and physiological mechanism of crop under heavy metal pollution are complex,and the response depends on plant phylogeny and metal species.With the developing knowledge on morphogenesis response and effective guidance from varieties of choices to field management,the food production in zones polluted with heavy metals will be protected.

heavy metal;agriculture production;field management;crop breeding;agricultural decision

10.6043/j.issn.0438-0479.201604107農(nóng)業(yè)生產(chǎn)專題

2016-04-14錄用日期：2016-07-30

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2013CB956504)

ycl@xmu.edu.cn

洪華龍,戴閩玥,盧豪良，等.重金屬污染下的作物形態(tài)建成及其應(yīng)對(duì)措施[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2016,55(5)：686-696.

HONG H L,DAI M Y,LU H L,et al．Crop morphogenesis and solutions under heavy metal pollution[J].Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(5)：686-696．(in Chinese)

Q 494

A

0438-0479(2016)05-0686-11