揚(yáng)麥系列品種植株抗倒性能的演變及與莖稈性狀的關(guān)系

張明偉，王 慧,3，董召娣，丁錦峰,2，李春燕,2，朱新開,2，封超年,2，郭文善,2

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009； 2.揚(yáng)州大學(xué)糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州 225009； 3.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225000)

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揚(yáng)麥系列品種植株抗倒性能的演變及與莖稈性狀的關(guān)系

張明偉1，王 慧1,3，董召娣1，丁錦峰1,2，李春燕1,2，朱新開1,2，封超年1,2，郭文善1,2

(1.揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/揚(yáng)州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚(yáng)州 225009； 2.揚(yáng)州大學(xué)糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州 225009； 3.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225000)

為了解揚(yáng)麥系列品種的抗倒性變化規(guī)律及與莖稈性狀的關(guān)系，研究了不同年代育成的揚(yáng)麥系列品種莖稈形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)、力學(xué)結(jié)構(gòu)等抗倒性指標(biāo)的差異。結(jié)果表明，隨著育成年代的推移，小麥品種的株高下降，基部第二節(jié)間長(zhǎng)度呈現(xiàn)縮短的趨勢(shì)，而基部第1節(jié)間長(zhǎng)度無(wú)明顯變化。近、現(xiàn)代育成的揚(yáng)麥品種基部節(jié)間稈壁厚度與基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重在總體上大于早期育成的揚(yáng)麥品種，而莖稈粗度無(wú)顯著差異。育成年代越早的品種抗倒性越差，倒伏面積越大，倒伏程度越嚴(yán)重；近幾年育成的品種抗倒性顯著增強(qiáng)，發(fā)生倒伏的風(fēng)險(xiǎn)降低，產(chǎn)量提高。通徑分析表明，株高是影響小麥品種抗倒性的最主要因素，基部第1、第2節(jié)間壁厚、基部二節(jié)間單位長(zhǎng)度干重、莖粗等性狀也是影響小麥品種抗倒性的重要指標(biāo)。

小麥；品種；倒伏；抗倒伏指數(shù)

隨著小麥產(chǎn)量水平的提高、肥料投入的增加、環(huán)境條件的變化及生育后期惡劣天氣出現(xiàn)頻率的增加，小麥高產(chǎn)與倒伏的矛盾變得愈加突出[1]。倒伏已成為阻礙小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要因素[2]。小麥發(fā)生倒伏后由于根系與基部莖稈受損，吸收功能和輸導(dǎo)組織均受影響，功能葉加快死亡，光合物質(zhì)生產(chǎn)和向穗部運(yùn)輸能力降低，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降[3]。倒伏的嚴(yán)重度及對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)造成的損失與作物生長(zhǎng)環(huán)境和倒伏的發(fā)生時(shí)期有關(guān)，倒伏越早，倒伏的程度越高，對(duì)小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響越大[4]。不同小麥品種的抗倒伏能力存在差異，主要表現(xiàn)在植株的高度、葉片形態(tài)、莖稈形態(tài)、莖的解剖結(jié)構(gòu)、生理特性等方面，農(nóng)學(xué)家常采用直觀方法依據(jù)株高、莖粗、莖稈形態(tài)來判斷抗倒性，也有用倒伏指數(shù)、彎曲度、穩(wěn)定系數(shù)等指標(biāo)來評(píng)價(jià)[5]。研究表明，適當(dāng)?shù)闹旮?、合理的?jié)間配置及粗莖稈是抗倒伏小麥品種的理想株型特征，不僅能夠獲得高光效，更能預(yù)防并減少倒伏的發(fā)生[6]。朱新開等[3]認(rèn)為，株高、基部節(jié)間、穗下節(jié)間長(zhǎng)與小麥倒伏關(guān)系密切，株高、基部節(jié)間長(zhǎng)度與倒伏呈正相關(guān)，高度較矮且基部節(jié)間較短的植株有利于抗倒伏[7]。何中虎等[8]研究指出，莖稈基部第一、第二節(jié)間的單位長(zhǎng)度干重是衡量小麥莖稈質(zhì)量的重要指標(biāo)。魏鳳珍等[9]從解剖結(jié)構(gòu)方面提出，抗倒性好的小麥莖稈機(jī)械組織發(fā)達(dá)、細(xì)胞壁厚、木質(zhì)化程度高、導(dǎo)管壁厚度，維管束鞘厚度大，導(dǎo)管內(nèi)徑小。小麥植株莖稈硅含量占莖干重的2.3%～4.6%，主要在表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁內(nèi)，較高的硅含量可起到增強(qiáng)莖稈的硬度、堅(jiān)韌性和彈性的作用[10]。小麥的抗倒性是由多個(gè)亞性狀組成的復(fù)合性狀，受遺傳和環(huán)境因素的共同影響[11]。因此，一個(gè)小麥品種抗倒性能的評(píng)價(jià)應(yīng)當(dāng)綜合多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行。

揚(yáng)麥系列品種作為江蘇省主推品種，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)有很大的種植面積。近年來，江蘇地區(qū)小麥揚(yáng)花后多遭遇降雨大風(fēng)天氣，小麥大面積倒伏風(fēng)險(xiǎn)很大。為了解不同年代育成的揚(yáng)麥系列品種的抗倒性及與莖稈性狀的關(guān)系，本研究對(duì)不同年代育成的8個(gè)揚(yáng)麥品種的莖稈結(jié)構(gòu)、生理特性、抗倒性能的差異進(jìn)行了分析，以期為長(zhǎng)江下游地區(qū)小麥抗倒育種與栽培提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

試驗(yàn)于2012-2014年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)田前茬為水稻，土壤為輕壤土。 2012-2013年，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為16.49 g·kg-1，全氮含量0.679 g·kg-1，速效氮含量69.63 mg·kg-1，速效磷含量49.61 mg·kg-1，速效鉀含量153.26 mg·kg-1；2013-2014年0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為18.24 g·kg-1，全氮含量0.542 g·kg-1；速效氮含量52.11 mg·kg-1，速效磷含量35.9 mg·kg-1，速效鉀含量116 mg·kg-1。

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2012 -2013年供試品種為揚(yáng)麥5號(hào)(1986年審定)、揚(yáng)麥9號(hào)(1996年審定)、揚(yáng)麥11(2000年審定)、揚(yáng)麥15(2005年審定)、揚(yáng)麥20(2010年審定)、揚(yáng)輻麥5號(hào)(2011年審定)；2013-2014年又增加了揚(yáng)麥3號(hào)(1983年審定)和揚(yáng)麥158(1993年審定)兩個(gè)品種。以上品種均由江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。2012年11月2日、2013年10月29日人工條播，行距30 cm，基本苗為180×104株·hm-2，總施氮量為225 kg·hm-2，氮肥運(yùn)籌比例(基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥為)5∶1∶2∶2，基施 P2O5、K2O各120 kg·hm-2。整地、開溝及病蟲草害管理措施參照高產(chǎn)大田。小區(qū)面積為12.6 m2，重復(fù)3次。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1表觀倒伏率及倒伏系數(shù)的測(cè)定

記錄麥田發(fā)生倒伏的時(shí)間、倒伏嚴(yán)重程度。倒伏分級(jí)參照NY/T1301-2007[12]：1級(jí)，不倒伏；2級(jí)，倒伏角度≤30°；3級(jí)，倒伏角度30°～45°(含45°)；4級(jí)，倒伏角度45°～60°(含60°)；5級(jí)，倒伏角度>60°。

表觀倒伏率=小區(qū)倒伏面積/總面積×100%

倒伏系數(shù)=倒伏級(jí)數(shù)×倒伏面積/總面積。

1.2.2株高及重心高度的測(cè)定

開花期各處理隨機(jī)選取20株未倒伏植株主莖測(cè)量株高。之后將選取的完整單莖(帶穗、葉和鞘)水平放置在穩(wěn)定的支點(diǎn)上，能保持水平的點(diǎn)為莖稈重心，從莖稈基部至重心的距離為植株的重心高度。

1.2.3莖稈節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗、莖壁厚度測(cè)定

乳熟期(花后21 d)每處理選取20株未倒伏植株主莖測(cè)各節(jié)間長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部第1、第2節(jié)間粗度(不含葉鞘)，莖橫切后測(cè)定莖壁厚度。

1.2.4節(jié)間單位長(zhǎng)度干重的測(cè)定

于開花期、乳熟期取20株未倒伏植株主莖，測(cè)量基部第1、第2節(jié)間長(zhǎng)度，稱其干重，計(jì)算單位節(jié)間長(zhǎng)度干重。

1.2.5莖稈木質(zhì)素、纖維素和硅含量的測(cè)定

于乳熟期各處理選取20株未倒伏植株，取莖稈基部第1、第2節(jié)間，殺青烘干后粉樣過100目備用。莖稈纖維素含量與木質(zhì)素含量分別采用王金主等[13]改進(jìn)的濃酸水解法和硫酸法測(cè)定。莖稈硅含量采用重量法[14]測(cè)定，過0.5 mm篩的烘干樣品消煮，經(jīng)HCl處理過濾，沉淀連同濾紙放入已知重量的坩堝中灼燒后稱重，增加的重量為SiO2，通過折算得出硅含量。

1.2.6抗折力及抗倒伏指數(shù)的測(cè)定

成熟期，采用莖稈強(qiáng)度檢測(cè)儀YY1-a測(cè)力計(jì)作用在莖稈基部第2節(jié)間的中間位置，垂直于莖稈緩緩用力，莖稈折斷時(shí)測(cè)力計(jì)所顯示的數(shù)值即為該莖的抗折力，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)10次。莖稈抗倒伏指數(shù)=莖稈機(jī)械強(qiáng)度/莖稈重心高度[2]。莖稈機(jī)械強(qiáng)度參照閔東紅等[11]的方法用基部第2節(jié)間抗折力表示。

1.2.7產(chǎn)量及其構(gòu)成的測(cè)定

成熟期每小區(qū)按實(shí)際倒伏比例劃定測(cè)產(chǎn)區(qū)域，收割1.2 m2測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量，重復(fù)三次。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003建立數(shù)據(jù)庫(kù)，用SPSS19.0，DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同年代育成揚(yáng)麥品種抗倒伏能力的變化

2.1.1揚(yáng)麥品種倒伏率、倒伏系數(shù)及產(chǎn)量的變化

從表1可以看出，20世紀(jì)80年代育成的揚(yáng)麥3號(hào)與揚(yáng)麥5號(hào)兩年均發(fā)生5級(jí)倒伏，倒伏率大于50%，倒伏系數(shù)大于3.0。20世紀(jì)90年代育成的揚(yáng)麥158及揚(yáng)麥11倒伏等級(jí)均為4級(jí)，倒伏系數(shù)1.0～1.5；而揚(yáng)麥9號(hào)未發(fā)生倒伏。2005年育成的揚(yáng)麥15未發(fā)生倒伏；2010年育成的揚(yáng)麥20于2012-2013年度發(fā)生2級(jí)倒伏，倒伏系數(shù)為0.25；2011年育成的揚(yáng)輻麥5號(hào)在兩試驗(yàn)?zāi)甓染窗l(fā)生倒伏。以上結(jié)果表明，育成年代越早的品種抗倒性越差，倒伏面積越大，倒伏程度越嚴(yán)重，近、現(xiàn)代育成的品種發(fā)生倒伏的嚴(yán)重度顯著降低。

隨著揚(yáng)麥系列品種育成年限的推移，穗數(shù)與千粒重先升后降，而穗粒數(shù)則表現(xiàn)相反，而籽粒產(chǎn)量總體呈增加趨勢(shì)。20世紀(jì)80年代育成的揚(yáng)麥3號(hào)與揚(yáng)麥5號(hào)產(chǎn)量低于7 000.00 kg·hm-2，90年代育成的揚(yáng)麥9號(hào)、揚(yáng)麥11產(chǎn)量均高于7 000.00 kg·hm-2。此后育成的揚(yáng)麥15及揚(yáng)麥20產(chǎn)量達(dá)到了7 500.00 kg·hm-2。由此說明近、現(xiàn)代育成品種高產(chǎn)與抗倒伏性協(xié)調(diào)一致。

2.1.2揚(yáng)麥品種抗折力及抗倒伏指數(shù)的變化

不同品種的株高差異很大。為了更好地比較，將8個(gè)品種劃分為3個(gè)株高類型：半矮稈型，株高80 cm左右，包括揚(yáng)麥9號(hào)、揚(yáng)麥15；中高稈型，株高90 cm左右，包括揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥20、揚(yáng)輻麥5號(hào)；高稈型，株高100 cm左右，包括揚(yáng)麥3號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158(表2)。莖稈基部第2節(jié)間的抗折力隨著品種育成年限的推移呈先降后升的趨勢(shì)，而與株高無(wú)明顯關(guān)系，部分中高稈與高稈型品種的抗折力高于半矮稈品種，說明株高不是影響莖稈抗折力的最主要因素。

品種間抗倒伏指數(shù)隨著品種育成年限的推移呈增加趨勢(shì)。不同品種間抗倒伏指數(shù)差異達(dá)顯著水平，揚(yáng)麥9號(hào)、揚(yáng)麥15的抗倒伏指數(shù)較高，抗倒性能優(yōu)于其他品種。不同株高類型品種抗倒伏指數(shù)總的趨勢(shì)：半矮稈>中高稈>高稈。但相同株高類型品種間的抗倒伏指數(shù)也存在差異，說明株高不是影響抗倒伏指數(shù)的唯一指標(biāo)，還應(yīng)結(jié)合其他莖稈特性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)合表1和表2相關(guān)分析表明，抗倒伏指數(shù)與倒伏系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.68**)，說明抗倒伏指數(shù)用作于抗倒伏性能的評(píng)價(jià)。

2.2不同年代育成揚(yáng)麥品種莖稈性狀的差異

2.2.1株高及基部節(jié)間長(zhǎng)度的差異

從表3可以看出，20世紀(jì)80年代和90年代育成的中筋品種揚(yáng)麥3號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)、揚(yáng)麥158和

表1　不同年代育成揚(yáng)麥品種實(shí)際倒伏情況及產(chǎn)量的變化Table 1　Effect on actual lodging rate and yield among wheat cultivars released at different decades

①～③分別表示乳熟期、蠟熟初期和蠟熟末期倒伏。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。下同。

①～③ refer to lodging at milk ripe stage, early dough stage and late dough stage, respectively. Different letters mean difference significant at 0.05 level.The same as in the following tables.

表2　不同揚(yáng)麥品種抗折力及抗倒伏指數(shù)的變化Table 2　Effect on breaking-resistant streng and CLRI of different wheat varieties

揚(yáng)麥11株高在100 cm左右；21世紀(jì)以來育成的中筋小麥品種揚(yáng)麥20、揚(yáng)輻麥5號(hào)株高降至90 cm左右；在20世紀(jì)末和21世紀(jì)育成的揚(yáng)麥9號(hào)和揚(yáng)麥15的株高為80～84 cm。這說明，隨著育成年代的推移，小麥品種的株高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。株高的降低有利于減少倒伏的發(fā)生，現(xiàn)代育成小麥品種株高一般穩(wěn)定在80～90 cm。重心高度與株高呈極顯著正相關(guān)(兩年的相關(guān)系數(shù)分別為0.97**和0.98**)。不同年代揚(yáng)麥品種基部節(jié)間的長(zhǎng)度有所變化。株高大于90 cm的品種的基部第1節(jié)間長(zhǎng)度為5～6 cm，在品種育成時(shí)期間無(wú)明顯的變化趨勢(shì)；株高80～84 cm的揚(yáng)麥9號(hào)與揚(yáng)麥15的基部第1節(jié)間長(zhǎng)度要顯著小于其他品種，僅為4～5 cm；基部第2節(jié)間長(zhǎng)度以及基部第1、第2節(jié)間長(zhǎng)度之和隨著品種育成年限的推移呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，品種間差異達(dá)顯著水平。

表3　不同年代育成揚(yáng)麥品種基部節(jié)間長(zhǎng)度的差異Table 3　Effect on internode length from basis among wheat cultivars released at different decades 　cm

I：基部第1節(jié)間；II：基部第2節(jié)間。下同。

I：The 1st internode；II：The 2nd internode. The same as in the following tables.

2.2.2莖稈基部節(jié)間粗度和壁厚的差異

不同年代小麥品種莖稈基部第1、第2節(jié)間粗度隨育成年限的推移無(wú)顯著變化；在發(fā)生倒伏與未倒伏的品種之間比較，部分發(fā)生倒伏的品種如2012-2013年倒伏的揚(yáng)麥11和揚(yáng)麥20基部節(jié)間粗度卻高于未發(fā)生倒伏的品種(表4)。說明不同品種間莖稈基部節(jié)間的粗度不是決定倒伏的主要形態(tài)特征。

從兩年數(shù)據(jù)可以看出,品種間基部節(jié)間稈壁厚度的差異顯著(表4)，主要表現(xiàn)為：(1)基部第1節(jié)間的稈壁厚度要大于基部第2節(jié)間稈壁厚度；(2)近、現(xiàn)代育成的揚(yáng)麥品種基部節(jié)間稈壁厚度總體要大于早期育成的揚(yáng)麥品種；(3)未倒伏品種的基部第1、第2節(jié)間稈壁厚度要大于發(fā)生倒伏的品種，兩年未倒伏品種基部第1節(jié)間稈壁厚度分別平均為0.714和0.672 mm，較發(fā)生倒伏的品種分別提高9.01%和9.66%。結(jié)合表2和表3相關(guān)分析表明，基部節(jié)間稈壁厚度與乳熟期抗倒伏指數(shù)呈顯著線性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.64*(基部第1節(jié)間)和0.59*(基部第2節(jié)間)。說明稈壁厚度可作為小麥莖稈抗倒性能的評(píng)價(jià)指標(biāo)應(yīng)用，優(yōu)良的抗倒品種應(yīng)當(dāng)具備較厚的稈壁厚度。2.2.3莖稈基部節(jié)間充實(shí)度的差異

兩年中，小麥開花期基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重要高于乳熟期的基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重；隨著品種育成年限的推移，近、現(xiàn)代育成的品種基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重總體要大于早期育成的品種(表5)。未倒伏品種的基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重要高于發(fā)生倒伏的品種，開花期未倒伏品種基部節(jié)間單位長(zhǎng)度平均干重分別為32.94 mg·cm-1(基部第1節(jié)間)和30.26 mg·cm-1(基部第2節(jié)間)，較發(fā)生倒伏的品種分別提高17.06%和10.99%；乳熟期未倒伏品種基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重分別平均為30.00 mg·cm-1(基部第1節(jié)間)和27.83 mg·cm-1(基部第2節(jié)間)，較發(fā)生倒伏的品種分別提高17.97%和13.13%。方差分析表明，易倒伏的品種與抗倒伏品種間基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重差異達(dá)顯著或極顯著水平。

表4　不同年代育成揚(yáng)麥品種莖稈粗度與壁厚的差異Table 4　 Effect on internode traits among wheat cultivars released at different decades 　mm

表5　不同年代育成揚(yáng)麥品種基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重的差異Table 5　Differences of the dry weight per unit length of basal internodes among wheat cultivars released at different decades　mg·cm-1

2.2.4莖稈壁同化物組成的差異

小麥莖稈木質(zhì)素和纖維素含量隨育成年限的推移有增加的趨勢(shì)(表6)。木質(zhì)素含量在品種間差異顯著(兩年的F值分別為7.20**和11.41**)；揚(yáng)麥3號(hào)、揚(yáng)麥5號(hào)和揚(yáng)麥11的基部節(jié)間木質(zhì)素含量相對(duì)較低，抗倒性較差，顯著低于未倒伏的品種；兩年均以揚(yáng)麥9號(hào)的木質(zhì)素含量最高。纖維素含量的規(guī)律與木質(zhì)素含量基本相同，同樣表現(xiàn)為未倒伏的品種基部節(jié)間木質(zhì)素含量高于倒伏的4個(gè)品種，兩年平均增幅分別為8.33%和10.22%。

相關(guān)分析表明，莖稈纖維素含量與乳熟期抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.90**)，相關(guān)性高于木質(zhì)素含量與乳熟期抗倒伏指數(shù)的相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為0.78**)。

莖稈硅含量除揚(yáng)麥9號(hào)外總體表現(xiàn)為未倒伏的品種高于發(fā)生倒伏的品種；而隨育成年限的推移有增加的趨勢(shì)(表6)。

表6　不同年代育成揚(yáng)麥品種基部節(jié)間同化物組成的差異Table 6　Differences of the chemical components of basal internodes among wheat cultivars applied at different decades 　%

2.3莖稈形態(tài)性狀和理化特征與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)分析及通徑分析

小麥株高、基部第2節(jié)間長(zhǎng)度與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；莖稈木質(zhì)素、纖維素含量、基部第1和第2節(jié)間單位長(zhǎng)度干重與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；基部第1和第2節(jié)間壁厚與抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)；而基部第1節(jié)間長(zhǎng)度、基部莖節(jié)粗度、莖稈硅含量與抗倒伏指數(shù)相關(guān)不顯著(表7)。

表7　小麥莖稈性狀與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)分析和通徑分析Table 7　Correlation and path analysis of wheat culm characters with lodging resistance

通徑分析表明，12個(gè)莖稈性狀對(duì)小麥品種抗倒伏指數(shù)影響的直接通徑系數(shù)絕對(duì)值從大到小的順序：株高>基部第2節(jié)間壁厚>基部第1節(jié)間壁厚>基部第2節(jié)間單位長(zhǎng)度干重>基部第2節(jié)間莖粗>基部第1節(jié)間單位長(zhǎng)度干重>硅含量>木質(zhì)素含量>基部第1節(jié)間莖粗>纖維素含量>基部第1節(jié)間長(zhǎng)度>基部第2節(jié)間長(zhǎng)度(表7)。由此可見，在本試驗(yàn)條件下，株高是影響小麥品種抗倒性能的最主要因素。此外，基部第1和第2節(jié)間壁厚、基部二節(jié)間單位長(zhǎng)度干重、莖粗等莖稈質(zhì)量方面的性狀也是影響小麥品種抗倒性能的重要指標(biāo)。

3　討 論

小麥高產(chǎn)與倒伏的矛盾實(shí)質(zhì)上是群體與個(gè)體失調(diào)，與莖葉組織結(jié)構(gòu)不良和群體結(jié)構(gòu)惡化等有關(guān)[15]，主要集中體現(xiàn)在莖稈支架層的形態(tài)結(jié)構(gòu)與負(fù)荷力學(xué)方面[15-18]。前人在倒伏性狀方面做了許多的研究，也提出了很多方法，包括形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)、機(jī)械強(qiáng)度的力學(xué)測(cè)定、解剖學(xué)研究方法、化學(xué)方法等[19]。前人研究表明，小麥株高與植株抗倒性呈負(fù)相關(guān)，植株矮化可降低重心高度，從而提高植株的抗倒伏能力，也是提高植株抗倒性的最有效措施[7]。朱新開等[3]研究表明，株高、基部節(jié)間、穗下節(jié)間長(zhǎng)與倒伏關(guān)系密切，而且株高、基部節(jié)間長(zhǎng)度與倒伏呈正相關(guān)，高度較矮且基部節(jié)間較短的植株有利于抗倒伏，確保高產(chǎn)的穩(wěn)定實(shí)現(xiàn)。封超年等[20]認(rèn)為，小麥將株高控制在85 cm左右，莖稈各節(jié)間長(zhǎng)度配比保持為 1∶1∶2∶(3～3.5)∶5∶(9～10)，莖稈抗倒性能較強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，株高是影響小麥品種抗倒性能的最主要因素，小麥品種株高的矮化有利于提高植株的抗倒能力，揚(yáng)麥系列品種的株高隨著育成年代的推移有一個(gè)下降的過程，現(xiàn)代育成的品種株高一般穩(wěn)定在80～90 cm，莖稈重心高度隨著株高的降低而下降，基部第1節(jié)間長(zhǎng)度無(wú)明顯的變化，長(zhǎng)度在5 cm左右為宜，而基部第2節(jié)間長(zhǎng)度呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，長(zhǎng)度低于10 cm為宜。因此在現(xiàn)代小麥品種選育過程中，應(yīng)將株高作為目標(biāo)性狀之一，提高植株抗倒性。

隨著對(duì)小麥產(chǎn)量水平要求的不斷提高，研究人員發(fā)現(xiàn)，過矮的莖稈雖有利于抗倒，但易造成小麥群體下部蔭蔽，導(dǎo)致早衰[18]，且生物產(chǎn)量較低，進(jìn)一步提高產(chǎn)量潛力有限。在適度降低株高的基礎(chǔ)上更重要的是協(xié)調(diào)群體結(jié)構(gòu)，提高莖稈質(zhì)量，協(xié)調(diào)優(yōu)化綜合性狀。張玲麗[21]認(rèn)為，高產(chǎn)抗倒小麥旗葉寬、短、厚、挺，株型漸趨緊湊。由這樣的個(gè)體組成的群體，改善了田間通風(fēng)透光條件，增加了群體冠層葉面積。何中虎[8]提出通過增加小麥莖稈的機(jī)械強(qiáng)度、提高莖稈質(zhì)量及適當(dāng)增加單莖鮮重來提高抗倒伏性。郭翠花等[17]分析得出，莖稈干重、莖稈外徑、壁厚與抗折力都呈正相關(guān)。黃金堂[22]也證實(shí)，莖稈的抗折力與莖稈貯藏的干物質(zhì)質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，增加莖稈的干物質(zhì)積累量，有利于促進(jìn)莖稈和機(jī)械組織的發(fā)育和充實(shí)，增強(qiáng)莖稈彈性?；抗?jié)間干重低于8 mg·cm-1時(shí)極易發(fā)生倒伏[23]。陳華華等[24]認(rèn)為，莖稈厚壁組織比例、單位面積大維管束數(shù)目是提高小麥莖稈抗壓強(qiáng)度的關(guān)鍵因素。王芬娥等[25]研究結(jié)果也表明，莖稈機(jī)械組織纖維層厚、維管束數(shù)量多，小麥莖稈的強(qiáng)度、剛度和穩(wěn)定性就越好。許多學(xué)者對(duì)不同抗倒性品種的研究發(fā)現(xiàn)，抗倒伏能力越強(qiáng)的品種，莖稈木質(zhì)素含量越高，因而莖稈木質(zhì)素含量可作為小麥品種抗倒性評(píng)價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)[26-28]。但也有文獻(xiàn)報(bào)道，品種中莖稈木質(zhì)素含量與倒伏無(wú)明顯關(guān)系[29-30]。本研究結(jié)果顯示，近、現(xiàn)代育成的揚(yáng)麥品種基部節(jié)間稈壁厚度與基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重總體要大于早期育成的揚(yáng)麥品種，而莖稈粗度無(wú)顯著差異。相關(guān)分析表明，基部第1、第2節(jié)間稈壁厚度和基部節(jié)間單位長(zhǎng)度干重與抗倒伏指數(shù)均有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。莖稈基部節(jié)間木質(zhì)素與纖維素含量同樣隨育成年限的推移有增加的趨勢(shì)。木質(zhì)素、纖維素含量與乳熟期抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，但通徑分析卻發(fā)現(xiàn)莖稈木質(zhì)素、纖維素含量的直接作用較小，說明其并不是影響小麥品種抗倒性能的主要因子。

4　結(jié) 論

隨著品種育成年限的推移，小麥的抗倒性能總體呈增強(qiáng)趨勢(shì)，育成越早的品種抗倒性越差，倒伏面積越大，倒伏程度越嚴(yán)重，近、代育成的品種抗倒性能顯著增強(qiáng)，發(fā)生倒伏的風(fēng)險(xiǎn)降低，產(chǎn)量提高。株高是影響小麥品種抗倒性能的最主要因素，此外基部第1和第2節(jié)間壁厚、基部二節(jié)間單位長(zhǎng)度干重、硅含量等莖稈質(zhì)量方面的性狀也是影響小麥品種抗倒性能的重要指標(biāo)。在育種過程中，首先應(yīng)當(dāng)選擇株高適宜的品種，以80～90 cm為宜，在適宜株高的基礎(chǔ)上更注重莖稈壁厚、充實(shí)度以及稈壁同化物組成等指標(biāo)的選擇。

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Relationship Between Lodging Resistance and Culm Traits of Yangmai Series Varieties

ZHANG Mingwei1, WANG Hui1,3, DONG Zhaodi1, DING Jinfeng1,2,LI Chunyan1,2, ZHU Xinkai1,2, FENG Chaonian1,2, GUO Wenshan1,2

(1.Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Wheat Research Center, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009，China; 2.Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009，China;3.Lixiahe Insitute of Agricultural Sciences of Jiangsu,Yangzhou,Jiangsu 225000，China)

This test was established with eight Yangmai series varieties bred between 1980s and 2011s to analyze the main influence factors in lodging-resistant(such as morphological characteristics, anatomical structure and the mechanical structure) for comparing their lodging resistance and yield. The main results were as follows:with the lapse of time, plant height became lower and the length of the second internodes got shorter, the length of basal internodes showed no significant trend changes while plant type changed from loose to compact. The thickness and weight per unit length of the basal internodes of wheat which were bred in recent years were greater than that which were bred in early years. But the stem diameter was not significantly related to the years when the wheat was bred. Lodging risk of wheat which was bred in recent years decreased while the earlier the wheat was bred, the capacity in lodging-resistant was weaker, the lodging area was larger and the degree of lodging is higher. The path analysis showed that plant height was the most important factor on lodging-resistant. Also, there were some other important indexs , such as the thickness of the basal and second internodes, weight per unit length of second internode and stem diameter.

Wheat; Variety; Lodging; Culm lodging resistant index

2016-03-14

2016-04-15

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271642)；“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD07B09)；農(nóng)業(yè)部行業(yè)科研專項(xiàng)(201503130)；江蘇省高校自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(13KJA210004)；江蘇省自主創(chuàng)新項(xiàng)目[CX(15)1002]; 揚(yáng)州市農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目(YZ2014166)

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朱新開(E-mail：645248862@qq.com); 封超年(E-mail：fcn@njfu.edu.cn)

S512.1；S313

A

1009-1041(2016)09-1199-10

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-31

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