缺鐵脅迫對小豆幼苗生理特性的影響

王金龍王薇薇萬平楊凱趙波李奕松

（1.北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.北京農(nóng)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院 農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)（北方）重點實驗室，北京102206）

缺鐵脅迫對小豆幼苗生理特性的影響

王金龍1王薇薇1萬平1楊凱1趙波1李奕松2

（1.北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.北京農(nóng)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院 農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)（北方）重點實驗室，北京102206）

為了探討小豆鐵高效的生理指標(biāo)，研究缺鐵脅迫對小豆（Vigna angularisi）幼苗主要生理特性的影響。選取4個小豆材料（13MY001、13MY007、FMY020及JN6）幼苗，采用溶液培養(yǎng)方法，設(shè)置Fe（Ⅱ）-EDTA濃度為0 mol/L、4×10-5mol/L兩組處理，分別于處理后7、14、21 d對其相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明，缺鐵脅迫降低了小豆幼苗葉片的葉綠素含量及光合速率，增加了小豆幼苗根系呼吸速率及Fe3+還原酶活性，并且在+Fe和-Fe處理間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）；不同小豆品種（品系）間的上述指標(biāo)均存在顯著差異。綜合分析得出，小豆的幼苗葉片的葉綠素含量、光合速率及根系Fe3+還原酶活性、根系呼吸速率可作為篩選、培育鐵高效小豆品種的生理指標(biāo)。

缺鐵脅迫；小豆；生理特性；鐵含量

DOI：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.10.017

鐵是植物生長的必需微量元素，葉綠素的合成、光合作用、呼吸作用以及植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)和電子傳遞都需要鐵的參與［1，2］。鐵雖然在土壤中的豐度很高，但大多以生物有效性低的氧化態(tài)形式存在，特別是在石灰性土壤上，高pH、高重碳酸鹽含量嚴(yán)重降低了土壤中鐵的有效性；此類土壤中Fe3+和Fe2+濃度較低，一般低于10-10mol/L，而植物最適生長所需的濃度為10-9-10-4mol/L［3，4］。缺鐵引起的植物黃化在石灰性、高pH土壤上非常普遍，這種缺鐵脅迫導(dǎo)致了作物產(chǎn)量降低及品質(zhì)下降［5-7］。石灰性土壤上鐵素營養(yǎng)失調(diào)已成為制約作物高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因子；篩選和利用鐵高效作物基因型是解決這一問題的經(jīng)濟(jì)有效途徑之一［8，9］。在長期的研究中，人們發(fā)現(xiàn)缺鐵脅迫條件下，鐵高效雙子葉植物在生理上和形態(tài)上都會發(fā)生一些特異性的變化，以增加其對鐵的吸收；不同種間或品種間鐵效率差異很大［10-13］。

小豆（Azuki bean，Vigna angularisi），俗名紅小豆，紅豆，赤豆，屬豆科（Leguminosae）豇豆屬（Vigna L.），籽粒富含鐵營養(yǎng)，是傳統(tǒng)的補(bǔ)血食物，一般每100 g小豆含鐵7.4 mg左右，是水稻的3.08倍、玉米的3.36倍、小麥的1.45倍［14］。缺鐵是小豆發(fā)生失綠黃化主要因素，常規(guī)補(bǔ)充鐵源的辦法不能有效解決小豆的缺鐵失綠癥。迄今，對缺鐵脅迫對小豆幼苗生理特性影響的研究未見報道。為了探討小豆鐵高效的可能生理指標(biāo)，本研究探究缺鐵脅迫對小豆的生理影響，以期為研究小豆對鐵累積的高效率育種提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗材料為小豆栽培種京農(nóng)6號（JN6）及小豆品系13MY001、13MY007、FMY020，參試小豆材料由北京農(nóng)學(xué)院選育。

1.2方法

1.2.1小豆材料培養(yǎng) 小豆種子在石英砂中發(fā)芽生長為長勢均勻的幼苗，將長有2片真葉的小豆幼苗去除子葉進(jìn)行溶液培養(yǎng)處理，營養(yǎng)液配方為：KNO30.61 g/L、NH4H2PO40.23 g/L、MgSO4·7H2O 0.25g/L、Ca（NO3）2·4H2O 0.94 g/L、KCl 0.15×10-2g/L、H3BO33.08×10-2g/L、ZnSO4·7H2O 1.15×10-2g/L、MnSO40.68×10-2g/L、CuSO40.06×10-2g/L、H8MoN2O40.24×10-2g/L。設(shè)缺鐵（-Fe）和供鐵（+Fe）2個處理，供鐵處理的營養(yǎng)液中含有FeSO4·7H2O 0.011 g/L、EDTA-2Na 0.015 g/L（Fe（Ⅱ）-EDTA 4×10-5mol/L），缺鐵處理則不供給鐵。每個處理4次重復(fù)，每周更換一次營養(yǎng)液，用0.1mol/L HCL調(diào)節(jié)pH5.6。分別于處理7、14、21 d取樣分析。

1.2.2分析方法

1.2.2.1小豆幼苗葉片葉綠素相對含量（SPAD值）的測定 取小豆幼苗第二葉位的功能葉，采用Hansatech CL-01型葉綠素測定儀測定葉綠素相對含量，每個處理測定3株小豆幼苗的功能葉，每個處理4次重復(fù)。

1.2.2.2小豆幼苗葉片凈光合速率（Pn）的測定 采用CIRAS-2便攜式光合儀（英國PP System公司），于晴朗天氣的上午9：00-11：00時，取小豆幼苗第二葉位的功能葉測定小豆幼苗葉片的凈光合速率（Pn），每個處理測定3株小豆幼苗的功能葉，每個處理4次重復(fù)。

1.2.2.3小豆幼苗根系形態(tài)測定 用Microtek ScanMaker i800 plus根系掃描儀及根系分析系統(tǒng)，測定小豆幼苗根系總根長、根系表面積。用根系分析儀進(jìn)行測定前，首先將根放入裝有去離子水的無色透明塑料水槽中，用鑷子調(diào)整根的位置以盡量避免根系的交叉重疊，再進(jìn)行圖像掃描。

1.2.2.4小豆幼苗根系Fe3+還原酶活性的測定 采用2-2聯(lián)吡啶比色法測定小豆根系Fe3+還原酶活性［15］。測定時，取40 mL反應(yīng)液放入潔凈的50 mL三角瓶中，將待測植株的根系放入飽和CaSO4溶液中浸泡5 min，用去離子水沖洗干凈后將根系浸沒在三角瓶的反應(yīng)液中。2 h后取出待測植株，吸干根表殘液并稱量鮮重。反應(yīng)液用分光光度計在523.3 nm波長下比色，讀取OD值；Fe3+還原酶活性（μmol.g-1. t-1）=OD×106/（FW×8650），式中8650為Fe（Ⅱ）-聯(lián)吡啶的摩爾吸光系數(shù)（mol.L-1.cm-1），F(xiàn)W為根鮮重，t為反應(yīng)時間。

1.2.2.5小豆幼苗根系的呼吸速率的測定 采用英國Hansatech公司生產(chǎn)的液相Oxy-Lab氧電極測定小豆根系的呼吸速率。測量前將反應(yīng)杯中準(zhǔn)確加入1.5 mL蒸餾水，根系用蒸餾水沖洗2-3次，用吸水紙吸干，迅速稱取0.1 g左右，用雙面刀將根切成2 mm長的根段，放入反應(yīng)杯，加蓋，排氣并啟動測量程序；待反應(yīng)曲線穩(wěn)定后停止反應(yīng)，在曲線上截取理想長度，記取數(shù)據(jù)；氧電極輸出的結(jié)果是一個斜率值，該值為單位體積、時間內(nèi)的耗氧量（μmol·min-1·mL-1），把該值乘以反映杯中液體的體積（mL），再除以放入的樣品的質(zhì)量（g），即最后的計算結(jié)果單位為μmol·g-1·min-1。

1.2.2.6小豆幼苗鐵含量的測定 采用德國耶拿公司生產(chǎn)的原子吸收光譜儀AAS ZEEnit700P測定小豆幼苗的莖葉及根的鐵含量。稱取（0.05±0.001）g的樣品放入微波硝解管中，每個硝解管加8 mL硝酸，蓋上密閉蓋，放入MARS5微波消解儀中按消解程序進(jìn)行消解；消解完成后將消解罐放入BHW-09C趕酸機(jī)進(jìn)行趕酸處理；趕酸之后，取出樣品，冷卻、定容、待測。用上樣杯取待測液與標(biāo)準(zhǔn)液，按序號上樣，啟動原子吸收光譜儀對樣品中Fe含量進(jìn)行測定，將測定后的濃度換算成樣品中Fe的相應(yīng)含量（mg/kg）。

1.2.3數(shù)據(jù)處理 采用SPSS17.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析（LSD法，α=0.05），用Excel完成圖表的繪制。

2　結(jié)果

2.1缺鐵脅迫對小豆幼苗葉綠素相對含量（SPAD值）的影響

SPAD值即葉片的葉綠素相對含量是評價鐵脅迫狀況的重要指標(biāo)之一。由表1可知，隨著處理時間的增加，+Fe培養(yǎng)的小豆幼苗的SPAD值隨著時間的增加而呈現(xiàn)不同程度的增加；在-Fe培養(yǎng)下，隨著處理時間的增加，SPAD值減少。+Fe和-Fe處理之間比較，4個小豆品種的3個處理時期的SPAD值差異均已達(dá)到顯著性差異（P＜0.05），在處理后第21天，13MY001、13MY007、FMY020及JN6的SPAD值分別下降了77.0%、82.3%、90.7%及74.7%，其中FMY020下降幅度最大為90.7%，JN6的最小。說明缺鐵脅迫導(dǎo)致小豆的葉綠素含量降低，小豆品種間差異較大。

表1　缺鐵脅迫對小豆葉片的SPAD值的影響

2.2缺鐵脅迫對小豆幼苗葉片凈光合速率（Pn）的影響

葉片的凈光合速率可以直接反應(yīng)植物光合作用的狀態(tài)。由表2 可以看出，在+Fe條件下，4個小豆品種的Pn隨時間的增加而增強(qiáng)；在-Fe條件下，隨著處理時間的增加，4個小豆品種的Pn降低。同一小豆品種在同一時期，在+Fe條件和-Fe條件下葉片的Pn差異均已達(dá)到顯著水平（P＜0.05），-Fe處理后的第21天，13MY001、13MY007、FMY020及JN6 的凈光合速率比+Fe處理的分別下降了53.5%、56.1%、81.3%和59.7%。結(jié)果表明缺鐵脅迫抑制了光合作用，降低了光合速率。

表2　缺鐵脅迫對小豆幼苗葉片的Pn影響 /（μmol·m-2·s-1）

2.3缺鐵脅迫對小豆幼苗根系形態(tài)的影響

根系是植物吸收礦質(zhì)元素的重要器官，其形態(tài)學(xué)的特征能夠體現(xiàn)出植物對缺鐵條件所產(chǎn)生的反應(yīng)。缺鐵處理后，隨著處理時間的增加，4個小豆品種的根系總表面積均顯著減少（表3）。-Fe處理后的第21 d，13MY001、13MY007、FMY020及JN6的根系總表面積比+Fe處理的分別下降了80.6%、70.0%、45.4%和38.6%。

表3　缺鐵脅迫對小豆幼苗根系總表面積的影響/（mm2）

小豆的總根長度的變化趨勢與根系總表面積相似，隨著缺鐵處理時間的增加，4個小豆品種的總根長度均顯著減少（表4）。從處理后的第7 d開始，小豆幼苗在+Fe條件和-Fe條件下的總根長度差異均達(dá)到顯著性水平（P＜0.05）。綜上所述，缺鐵處理后，根系總表面積和總根長度下降，表明盡管鐵是微量元素，只要缺鐵就會導(dǎo)致根系吸收能力整體下降。

表4　缺鐵脅迫對小豆幼苗總根長的影響/cm

圖 1 缺鐵脅迫對小豆Fe3+還原酶活性的影響

2.4缺鐵脅迫對小豆根系Fe3+還原酶活性的影響

研究結(jié)果（圖1）表明，在相同的供鐵水平下，不同小豆品種幼苗根系的Fe3+還原酶活性存在一定的差異。在+Fe和-Fe處理后第21 d的小豆幼苗根系的Fe3+還原酶活性差異達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），13MY001、13MY007、FMY020及JN6 -Fe處理的三價鐵還原酶活性比+Fe的分別上升了5.83倍、8.95倍、3.88倍和5.60倍。鐵脅迫誘導(dǎo)了小豆根系Fe3+還原酶活性的顯著提高。

2.5缺鐵脅迫對小豆根系呼吸速率的影響

圖 2 顯示，在缺鐵脅迫處理的21 d，小豆根系呼吸速率明顯提高，其中13MY001、FMY020以及JN6的+Fe處理和-Fe處理間達(dá)到顯著性差異（P＜0.05）。13MY001、13MY007、FMY020及JN6-Fe處理的根系呼吸速率比+Fe的分別上升了1.09倍、0.20倍、0.45倍和0.76倍，缺鐵脅迫加速了小豆幼苗根系呼吸和耗氧量。

圖 2 缺鐵脅迫對小豆根系呼吸速率的影響

2.6缺鐵脅迫對小豆幼苗生物量及鐵含量的影響

表5結(jié)果顯示，-Fe處理21 d的小豆根及莖葉的鮮重均顯著低于+Fe處理的根及莖葉的鮮重，13MY001、13MY007、FMY020及JN6 -Fe處理的根的鮮重比+Fe的分別下降了78.3%、38.0%、10.1%和46.2%，莖葉鮮重分別下降了48.6%、60.7%、41.7%和54.0%。缺鐵脅迫降低了小豆幼苗的生物量，不同品種間存在差異。

表5　缺鐵脅迫對小豆生物量的影響/（g.plant-1）

+Fe和-Fe處理對4個小豆幼苗莖葉及根中的全鐵含量的影響情況如表6。-Fe處理不同程度地降低了4個小豆幼苗莖葉及根中的總鐵含量。但是，各品種幼苗莖葉及根中總鐵含量的下降幅度間差異較大，-Fe處理21 d后的小豆根及莖葉中的總鐵含量均低于+Fe處理的鐵含量，其中13MY001、FMY020以及JN6的根及莖葉中鐵含量在+Fe和-Fe條件下呈現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05），13MY007根中鐵含量達(dá)到顯著性差異（P＜0.05）。

表6　缺鐵脅迫對小豆鐵含量的影響/（mg.kg-1）

2.7小豆生理、形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)分析

通過相關(guān)性分析（表7）可以看出小豆莖葉鐵含量與小豆葉綠素含量、光合速率呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.85和0.91；與根系三價鐵還原酶活性、根系呼吸速率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.94和0.92。根鐵含量與上述指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。

表7　小豆生理、形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)分析表

3　討論

為了改善小豆的鐵營養(yǎng)品質(zhì)，應(yīng)用于作物生物強(qiáng)化，探索小豆的缺鐵生理具有更大現(xiàn)實意義。并且小豆野生資源類型豐富、馴化程度較低，從中選出抗缺鐵基因型的潛力更大。但至今對小豆的缺鐵生理研究很少，加強(qiáng)這方面的研究對有效篩選鐵高效吸收利用基因型小豆無疑是非常重要的。

鐵雖然不是葉綠素的組成部分，但其在葉綠素前體合成中是不可缺少的［16］。作物因缺鐵導(dǎo)致葉片黃化癥的程度主要用葉綠素含量表示，葉綠素含量是判斷作物是否缺鐵的有效指標(biāo)［17］。大量研究已經(jīng)證實缺鐵脅迫會引起葉綠素含量降低，本研究中發(fā)現(xiàn)缺鐵脅迫后的小豆葉綠素含量與正常小豆葉綠素含量達(dá)到顯著性差異（P＜0.05）。葉綠素含量在耐缺鐵和鐵敏感的小豆上存在明顯差異，耐缺鐵小豆品種中葉綠素含量明顯高于鐵敏感小豆品種。缺鐵脅迫引起的植物葉綠素降低會導(dǎo)致激發(fā)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力減弱，能夠明顯抑制光合作用［18，19］；葉片的凈光合速率可以直接反應(yīng)植物光合作用的狀態(tài)，缺鐵脅迫造成植物的凈光合速率降低［20-22］。本試驗結(jié)果也表明缺鐵導(dǎo)致小豆葉片光合速率降低，并且小豆葉片的光合速率在缺鐵脅迫下品種間變化較大，且不同品種間差異顯著（表2）。缺鐵脅迫使小豆幼苗葉片光合色素嚴(yán)重下降，引起光合速率大幅降低，最終導(dǎo)致植株生物量的下降。

根是植物重要的營養(yǎng)器官，根系的適應(yīng)性變化在植物鐵素營養(yǎng)的吸收中發(fā)揮了重要的作用，有研究表明，缺鐵脅迫會抑制主根的生長，側(cè)根數(shù)、總根長和根體積均比對照處理顯著降低［23，24］，也有研究結(jié)果顯示缺鐵使根尖數(shù)和主根的長度顯著增加，根系活力和根系總表面積均下降［25］；缺鐵使小豆的總根長度、根系總表面積顯著減少。至于缺鐵脅迫是否抑制或促進(jìn)主根生長、側(cè)根數(shù)的發(fā)生可能因不同植物對缺鐵處理的反應(yīng)存在基因型差異，還有待進(jìn)一步研究。

將Fe3+還原為Fe2+是雙子葉植物吸收鐵的前提，根系Fe3+還原酶活性的增強(qiáng)，是鐵高效雙子葉植物和非禾本科植物適應(yīng)缺鐵脅迫的主要生理機(jī)制［26］；在缺鐵環(huán)境中，小豆幼苗根系的還原活性顯著增加，該結(jié)果與蘋果、梨、桑等植物對缺鐵脅迫響應(yīng)的研究結(jié)果相一致［27-29］。小豆幼苗根系呼吸速率在缺鐵脅迫21 d時顯著高于對照（+Fe），同樣在不同效率基因型間差異顯著；究其原因是在雙子葉植物和非禾本科植物中，缺鐵脅迫誘導(dǎo)了Fe3+的還原及增加質(zhì)子的分泌，這二者都相應(yīng)增加了NAD（P）H和ATP的需求，加速了呼吸和耗氧量［30-33］，但是根系的有氧呼吸的主要途徑不可缺少鐵，植物短期內(nèi)為適應(yīng)缺鐵環(huán)境而增加呼吸代謝，長期缺鐵對根系呼吸代謝的效應(yīng)及機(jī)理值得深入研究。

4　結(jié)論

小豆在缺鐵脅迫過程中，葉綠素相對含量、凈光合速率降低，生物量減少；小豆根系呼吸速率增高、Fe3+還原酶活性加強(qiáng)。小豆幼苗的莖葉鐵含量與葉綠素含量、凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與根系Fe3+還原酶活性、根系的呼吸速率呈極顯著負(fù)相關(guān)。在缺鐵脅迫條件下，小豆葉片葉綠素含量、凈光合速率、根系Fe3+還原酶活性及呼吸速率在品種間差異顯著，為篩選和培育鐵高效的小豆品種提供了生理指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Effect of Iron Deficiency on Physiological Characteristics in Seedlings of Adzuki Beans（Vigna angularis）

WANG Jin-long1WANG Wei-wei1WAN Ping1YANG Kai1ZHAO Bo1LI Yi-song2
（1. College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206；2. College of Biological Science and Engineering，Beijing University of Agriculture，Key Laboratory of Urban Agriculture（North）of Ministry of Agriculture，Beijing 102206）

To investigate the effects of iron deficiency on physiological characteristics in seedlings of Adzuki Beans（Vigna angularis），four accessions of Adzuki Beans（13MY001，13MY007，F(xiàn)MY020 and JN6）were cultured in solution with or without Fe（II）-EDTA. Some traits were analyzed in 7，14，and 21 days. The results show that the iron deficiency significantly reduces the chlorophyll content，photosynthetic rate，root surface area，total root length and total biomass，and increase the Fe（Ⅲ）reductase activity and root respiration rate of Adzuki Beans seedlings. Furthermore，the differences between different cultivars are significant. The results obtained in this experiment indicated that the combination of the chlorophyll content，photosynthetic rate，and Fe（Ⅲ）reductase activity and root respiration rate could be a promising screning index for selecting of Fe-efficient genotypes in Adzuki Beans.

iron deficiency；adzuki bean；physiological characteristics；iron content

2016-03-01

國家自然科學(xué)基金項目（31272238）

王金龍，男，碩士研究生，研究方向：作物營養(yǎng)；E-mail：1005651841@qq.com

李奕松，男，博士，教授，研究方向：生物技術(shù)；E-mail：liyisong@bua.edu.cn