司冬晶 張鑫鑫 韓冬薈 金允哲 董元海 趙光浩 冷偉偉 趙曦陽*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.龍井市林業(yè)局，龍井 133400； 3.龍井市開山屯林場，龍井 133400)

不同地點(diǎn)楊樹無性系樹高和胸徑變異分析及生長模型構(gòu)建

司冬晶1張鑫鑫1韓冬薈1金允哲2董元海2趙光浩3冷偉偉3趙曦陽1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040；2.龍井市林業(yè)局，龍井 133400；3.龍井市開山屯林場，龍井 133400)

以不同地點(diǎn)30個(gè)白楊雜種無性系為材料，對(duì)其不同樹齡的樹高和胸徑進(jìn)行調(diào)查，對(duì)獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行變異分析并構(gòu)建生長曲線模型，方差分析結(jié)果表明地點(diǎn)間、無性系間、地點(diǎn)與無性系交互作用間均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)；樹高和胸徑表型變異系數(shù)變化范圍分別為15.34%～23.80%和19.42%～31.88%；所有性狀重復(fù)力較高，變化范圍為0.797 7～0.985 9；模型構(gòu)建結(jié)果表明，根據(jù)楊樹無性系苗期樹高和胸徑構(gòu)建的指數(shù)函數(shù)模型擬合度r2分別達(dá)0.82和0.87，擬合效果較好。利用模型對(duì)未測定數(shù)據(jù)進(jìn)行估算，無論樹高還是胸徑，冠縣無性系的最初生長量最高，而峰峰的樹高和威縣的胸徑生長速率最快?；蛐团c環(huán)境具有明顯的交互作用，不同無性系在相同地點(diǎn)表現(xiàn)差異較大，相同無性系在不同地點(diǎn)也呈現(xiàn)明顯差異，表明無性系評(píng)價(jià)選擇需要考慮環(huán)境因素，適地適樹的進(jìn)行選擇。構(gòu)建的模型可以為林木生長量預(yù)測提供理論依據(jù)。

白楊；樹高；胸徑；生長模型；變異

林木在生長發(fā)育過程中，時(shí)刻受到環(huán)境因素的影響[1～3]，特別是在良種選育過程中，優(yōu)良品種或無性系的篩選均需區(qū)域化試驗(yàn)來確定其適應(yīng)性和適生范圍，因此基因型和環(huán)境互作一直是育種學(xué)家研究的工作熱點(diǎn)[4]。趙廷松[5]、黃鵬[6]和李春迤等[7]分別對(duì)核桃(Juglansregia)、國外李(Prunussp.)和日本栗(Castaneacrenata)進(jìn)行品種區(qū)域化試驗(yàn)，篩選出在不同地點(diǎn)進(jìn)行栽培的優(yōu)良品種。在楊樹育種方面，李丕軍等[8]和姜岳忠等[9]也分別對(duì)楊樹無性系進(jìn)行多點(diǎn)造林，對(duì)無性系的遺傳穩(wěn)定性進(jìn)行探討，分別獲得了適宜不同栽培區(qū)域的優(yōu)良無性系。

林木生長發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程，為了獲得更多與生長相關(guān)的信息則需要對(duì)植株的生長進(jìn)程進(jìn)行測定分析。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)以及數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)等多學(xué)科在林木育種中的應(yīng)用，利用數(shù)學(xué)模型模擬林木生長過程的研究得到了越來越多研究者的重視[10]。樹高和胸徑是林木生長評(píng)價(jià)中最重要的兩個(gè)因素，許多專家對(duì)部分樹種樹高、胸徑等進(jìn)行了多種模型(Exponential,Gompertz,Logistic,Richards,Morgan Mercer Flodin)的構(gòu)建及生長量預(yù)測[11～14]，幫助學(xué)者更好的了解植物動(dòng)態(tài)生長和發(fā)育趨勢，但國內(nèi)外多楊樹連續(xù)多年數(shù)據(jù)進(jìn)行模型構(gòu)建的研究較少，尤其在品種選育過程中考慮生長過程的更鮮見報(bào)道。本文主要以不同地點(diǎn)栽植的30個(gè)白楊派雜種無性系為材料，對(duì)1～5年的樹高和胸徑進(jìn)行測定，對(duì)樹高和地徑生長過程進(jìn)行數(shù)學(xué)模型構(gòu)建，把數(shù)學(xué)模型的知識(shí)與植物生長發(fā)育有效結(jié)合，為林木生長、發(fā)育研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)林

試驗(yàn)材料主要包括30個(gè)白楊雜種無性系(表1)。于2006年春季在河北省邯鄲市峰峰礦區(qū)苗圃場、河北省邢臺(tái)市威縣苗圃場、山東省聊城市冠縣國有苗圃和山東省泰安市寧陽縣高橋林場等4個(gè)地點(diǎn)營建無性系對(duì)比試驗(yàn)林，各地氣候條件見表2，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4株小區(qū)，單行排列，4次重復(fù)，株行距3 m×4 m。

表1試驗(yàn)材料及雜交組合

Table1Experimentmaterialsandhybridizedcombination

無性系Clone雜交組合HybridizedcombinationP20，P22，P23，P26，P28，P30(P．a(chǎn)lba×P．glandulosa‘1’)×P．bolleanaP42，P46，P49，P50，P53(P．tomentosa×P．bolleana)×(P．a(chǎn)lba×P．glandulosa‘84K’)P63，P64，P67，P69，P76，P77(P．a(chǎn)lba×P．tomentosa)×P．bolleanaP78，P83(P．tomentosa×P．bolleana)×P．tomentosa‘LM50’P85，P87，P88(P．a(chǎn)lba×P．glandulosa)×P．bolleanaP98，P99，P101P．a(chǎn)lba×P．bolleanaP103(P．a(chǎn)lba×P．bolleana)×P．bolleanaP104(P．tomentosa×P．bolleana)×P．tomentosa‘LM50’P106，P107(P．tomentosa×P．bolleana)×P．tomentosa‘3’LM50選種無性系SelectedexcellentcloneP．tomentosa‘LM50’

表2 不同地點(diǎn)主要環(huán)境因子

表32006～2010年各地點(diǎn)測定樹高和地徑情況

Table3MeasuringschedulesforHandDBHinfoursitesduring2006-2010

地點(diǎn)Sites樹高H胸徑DBH2006200720082009201020062007200820092010峰峰Fenggeng—XXXX—XXXX威縣Weixian—XXXX—XXXX冠縣Guanxian——XXX——XXX寧陽NingyangXXXXXXXXXX

注：X.數(shù)據(jù)已測；—.沒有測定數(shù)據(jù)。

Note:X and - denotes the trees were measured or not measured,respectively.

1.2 研究方法

于2006年秋季開始對(duì)不同地點(diǎn)各無性系樹高(H)和胸徑(DBH)進(jìn)行測定，具體測定次數(shù)見表3。測定過程中對(duì)各無性系進(jìn)行全林測定，剔除死亡或者風(fēng)折等特異性數(shù)據(jù)后進(jìn)行參數(shù)計(jì)算。本研究利用雙因素方差分析方法進(jìn)行無性系、地點(diǎn)，以及交互作用分析；同時(shí)，對(duì)不同無性系的生長進(jìn)程進(jìn)行指數(shù)方程擬合。

1.3 分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS(Statistical Program for Social Sciences)19.0軟件[15]和R軟件[16]進(jìn)行分析。

(1)方差分析線性模型為[17]

yij=μ+αi+βj+αβi(j)+εij

(1)

式中，μ為總體平均值，αi為無性系效應(yīng)，βj為地點(diǎn)效應(yīng)，αβi(j)為無性系與地點(diǎn)的交互效應(yīng)，eij為環(huán)境誤差；

(2)無性系重復(fù)力采用公式[18]

R=1-1/F

(2)

式中：F為方差分析的F值。

(3)表型變異系數(shù)采用公式[19]

(3)

(4)曲線模擬過程

利用yijk(t)代表第t年第i個(gè)無性系在第k個(gè)環(huán)境下，無性系j的i性狀的測定結(jié)果，而t=1,2，…，Tk代表在k環(huán)境條件下不同測定的時(shí)間點(diǎn)，因此生長性狀的模型yijk(t)可以表示為以下方程：

yijk(t)=μjk(t)+ejk(t)

(4)

式中：μjk(t)代表在t時(shí)間，k地點(diǎn)上，無性系j的期望平均值，而ejk(t)代表環(huán)境誤差。假設(shè)誤差項(xiàng)ejk(t)遵從正態(tài)分布，不同時(shí)間點(diǎn)(t，t′)的誤差項(xiàng)相關(guān)系數(shù)表示為ρ(t，t′)，那么在環(huán)境k條件下方差和協(xié)方差可以利用(Tk×Tk)協(xié)方差矩陣∑k表示。

1.3.1 似然函數(shù)

令yijk(t)=(Yijk(l),…,yijk(Tk))作為在不同時(shí)間，k地點(diǎn)，無性系j的i性狀測定結(jié)果的向量函數(shù)，假設(shè)，基因型、基因型與環(huán)境互作同時(shí)控制植物生長過程，那么不同無性系在不同地點(diǎn)生長參數(shù)則會(huì)不同，生長性狀(y)似然函數(shù)可以表示如下：

(5)

這里Ω是方程(4)協(xié)方差矩陣中∑k和構(gòu)成平均向量μjk參數(shù)的未知參數(shù)向量，而在k環(huán)境條件下無性系j的i性狀在時(shí)Tk間點(diǎn)的多元正態(tài)分布密度函數(shù)可以表示為：

(6)

式中：μjk代表k環(huán)境條件下無性系j期望平均向量。

1.3.2 構(gòu)建平均值曲線

生長軌跡可以描述為具有生物學(xué)意義的數(shù)學(xué)函數(shù)，例如logistic曲線已經(jīng)被看作為成年樹生長模型。本研究構(gòu)建了平滑曲線模型如下：

μjk(t)=αjk×e(bjkt)

(7)

這里t代表不同的測定時(shí)間點(diǎn)，Ωmjk=(ajk,bjk)參數(shù)描述當(dāng)t=0時(shí)無性系j在地點(diǎn)k的最初生長量(ajk)和生長速率(bjk)。因此生長曲線μjk(t)是由參數(shù)Ωmjk決定的。優(yōu)于重復(fù)方差分析模型，該模型可以利用簡單增加時(shí)間點(diǎn)來估計(jì)丟失時(shí)間點(diǎn)期望平均值。此外，指數(shù)模型只需要估計(jì)在Tk時(shí)間點(diǎn)的μjk平均向量的兩個(gè)參數(shù)，而重復(fù)方差分析估計(jì)需要評(píng)價(jià)Tk平均值。

1.3.3 協(xié)方差矩陣模型

縱向設(shè)計(jì)需要考慮不同時(shí)間點(diǎn)之間性狀的相互關(guān)系。測量每個(gè)單株的過程中忽略時(shí)間效應(yīng)，這樣獲得的生長參數(shù)將會(huì)有偏差。最常用的方法是滿足第一序列的自回歸模型，假定剩余方差在不同時(shí)間點(diǎn)是固定的，表示為σ2，并且在不同時(shí)間點(diǎn)t1和t2之間的相關(guān)性可以表達(dá)為ρ(t1,t2)=ρ|t1-t2|。在實(shí)際應(yīng)用中，假設(shè)不同時(shí)間點(diǎn)固定剩余方差和固定之間的相關(guān)性可能無法控制。因此，本研究使用的transform-both-sides(TBS)方法[20]進(jìn)行解決。模擬和實(shí)例分析表明，該TBS模型可以提高參數(shù)估計(jì)的精度和計(jì)算效率。此外，通過分析表型數(shù)據(jù)而獲得生長參數(shù)的生物信息學(xué)的解釋。

1.3.4 假設(shè)檢驗(yàn)

根據(jù)方差分析模型，可以進(jìn)行很多具有生物學(xué)意義的假設(shè)檢驗(yàn)。首先，可以檢驗(yàn)不同無性系生長曲線是否相同，假設(shè)檢驗(yàn)可以按照以下公式：

H0:(a1,b1)=(a2,b2)=…=(ai,bi)

H1:thenullhypothesisnottrue

如果接受H0，那么不同無性系生長曲線相同，如果接受H1，則不同無性系生長曲線不同。

另外一個(gè)假設(shè)是如果想檢驗(yàn)基因型與環(huán)境之間是否存在顯著互作關(guān)系，那么假設(shè)可以寫成以下公式：

在上述假設(shè)條件下，接受H1，則相同的無性系在不同環(huán)境條件下生長曲線不同。

1.3.5 模型應(yīng)用于參數(shù)估計(jì)

利用TBS的方法，平均曲線(方程1)轉(zhuǎn)化為線性混合效應(yīng)模型：log(y)=log(a)+b×t+log(e)。利用SAS v9.3中的MIXED程序構(gòu)建log-linear模型，利用赤池信息量(Akaike information criterion,AIC)或貝葉斯信息量(Bayesian information crietreion,BIC)等評(píng)估模型擬合度和協(xié)方差矩陣。利用三型平方和進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)并且利用最大似然法評(píng)價(jià)方差模型中的參數(shù)(a,b)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)間、不同地點(diǎn)無性系樹高、胸徑總體平均值變化及變異參數(shù)

不同地點(diǎn)無性系樹高、胸徑總體平均值見表4，2006年，寧陽所有無性系樹高和胸徑分別為4.32 m和3.01 cm，而到2010年，所有無性系樹高和胸徑分別達(dá)7.85 m和9.19 cm；從峰峰來看，2007年樹高和胸徑分別為6.44 m和5.88 cm，至2010年樹高和胸徑平均值分別達(dá)9.91 m和10.62 cm；威縣2007年樹高和胸徑分別為5.46 m和4.47 cm，而2010年達(dá)9.62 m和10.02 cm；冠縣只測定3年數(shù)據(jù)，2008年樹高和胸徑分別為6.70 m和6.69 cm，2010年樹高和胸徑分別達(dá)9.82 m和10.54 cm；從變異系數(shù)來看，隨著樹齡的增長，不同地點(diǎn)樹高和胸徑均呈遞增趨勢，變化范圍分別為15.34%～23.80%和19.42%～31.88%；所有性狀重復(fù)力變化范圍為0.797 7～0.985 9。

表4不同地點(diǎn)30個(gè)楊樹無性系樹高、胸徑變異參數(shù)

Table4VariationparametersofHandDBHof30poplarclonesindifferentsites

地點(diǎn)Sites樹齡Age樹高H胸徑DBH平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)PCV重復(fù)力R平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)PCV重復(fù)力R峰峰Fengfeng20076．4419．700．96295．8823．640．967820087．6320．380．97457．9826．680．983720098．9520．690．97599．5927．820．984920109．9123．400．980910．6229．180．9859冠縣Guanxian20086．7019．430．96946．9919．420．966120098．1219．500．97248．6722．950．968520109．8219．890．973010．5425．040．9805寧陽Ningyang20064．3215．340．81503．0121．480．814820075．2117．510．89595．1819．820．922820085．8318．470．92376．5621．450．941220096．8820．360．95458．3223．960．960220107．8523．360．96619．1926．750．9685威縣Weixian20075．4619．410．79774．4724．110．823220086．8220．440．86526．7925．130．863220098．8621．980．90308．6127．690．884120109．6223．800．904810．0231．880．9035

2.2 方差分析結(jié)果

相同時(shí)間不同地點(diǎn)30個(gè)白楊雜種無性系方差分析見表5。相同樹齡條件下，在無性系間、地點(diǎn)間及無性系與地點(diǎn)的交互作用間，樹高和胸徑均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)。

表5不同無性系間、地點(diǎn)間樹高和胸徑方差分析表

Table5VarianceAnalysisforHandDBHamongdifferentsitesandclones

性狀Traits樹齡Age變異來源VariancesourcedfMSFP樹高H20062007200820092010無性系Clones292．4285．406<0．01地點(diǎn)Sites2116．586163．867<0．01無性系Clones2918．23325．627<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones583．1744．462<0．01地點(diǎn)Sites3145．900236．742<0．01無性系Clones2940．49965．715<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones872．8454．617<0．01地點(diǎn)Sites3221．076248．283<0．01無性系Clones2967．53075．841<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones873．5263．960<0．01地點(diǎn)Sites3232．504210．277<0．01無性系Clones2986．29878．048<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones875．6585．117<0．01胸徑DBH20062007200820092010無性系Clones291．6115．401<0．01地點(diǎn)Sites2123．764166．486<0．01無性系Clones2921．29528．645<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones582．3643．180<0．01地點(diǎn)Sites3110．659118．149<0．01無性系Clones2966．36070．852<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones874．0774．353<0．01地點(diǎn)Sites385．12760．020<0．01無性系Clones29122．69286．505<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones875．5073．883<0．01地點(diǎn)Sites3110．73164．039<0．01無性系Clones29195．212112．898<0．01地點(diǎn)×無性系Sites×Clones876．7533．905<0．01

2.3 生長曲線的擬合結(jié)果

4個(gè)地點(diǎn)不同無性系在不同年份下樹高和胸徑的曲線模擬圖見圖1，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明樹高和胸徑的方程擬合程度非常高，擬合系數(shù)r2分別達(dá)0.82和0.87，具體樹高和胸徑的曲線模型參數(shù)分別見表6～7，根據(jù)曲線模型推測冠縣白楊雜種無性系最初樹高平均值最大，達(dá)到4.591 m，其次是寧陽(4.140 m)和威縣(3.431 m)，最小為峰峰(3.017 m)；峰峰樹高生長速率最大，達(dá)到0.742，其次是威縣(0.658)和冠縣(0.480)，最小值是寧陽(0.355)；從胸徑來看，峰峰、威縣、冠縣和寧陽白楊雜種無性系最初胸徑平均值分別為2.984、2.407、3.812和3.028 cm(t檢驗(yàn)結(jié)果表明寧陽推測值與實(shí)測值差異未達(dá)顯著水平P>0.05)；不同地點(diǎn)生長速率也不同，威縣白楊雜種無性系胸徑生長速率最快，達(dá)到0.919，峰峰其次(0.769)和寧陽(0.697)，冠縣最低，只有0.632。

圖1 4個(gè)地點(diǎn)不同無性系樹高和胸徑擬合圖 (實(shí)線為觀測值，虛線為模擬值)Fig.1 Matching figure of H and DBH of different clones at 4 different sites (full lines were observed values and imaginary lines were simulation values)

無性系Clones最初生長量Initialgrowth(＾a)生長速率Growthvelocity(＾b)峰峰Fengfeng威縣Weixian冠縣Guanxian寧陽Ningyang峰峰Fengfeng威縣Weixian冠縣Guanxian寧陽NingyangP202．1322．3175．2253．7960．9440．7160．3740．378P222．5322．5855．0343．9770．7530．8070．3250．438P232．1314．2975．7654．1840．9140．4480．3020．325P263．5832．9146．0263．9890．7250．7490．3850．417P282．8164．6245．9264．1330．8640．4680．4120．401P303．3114．2445．6294．7270．6660．5610．3580．248P423．3283．4313．9073．9990．6270．7170．5530．400P463．9834．1524．5554．4010．5180．5800．4190．371P493．6683．4013．4003．3930．6140．6080．7290．542P504．1783．1545．3194．4530．4920．6540．3340．334P532．2572．4833．3854．4900．8100．8130．6020．195P633．3183．4373．3593．9770．3890．4230．2700．294P644．4803．4284．4324．8290．5190．7180．5190．275P672．5132．3043．0593．0910．6860．9490．5860．358P692．3104．3224．7234．7010．8790．4730．4730．258P763．2164．2744．1574．1990．5740．3090．4140．212P771．6971．3733．1163．8640．8851．2630．4130．214P782．5443．6705．6773．2810．9280．6750．4450．575P832．0613．2604．8213．6491．0150．6840．5220．496P854．8782．8974．6464．4690．4470．8300．4810．376P872．7553．1584．3604．4750．8220．6930．5420．383P881．9213．5064．4894．1350．8810．4380．4800．221P982．6744．0784．6464．2160．7870．5060．4640．179P992．8903．2272．7183．3800．5520．6040．6130．256P1011．8542．7713．2733．9291．0170．7230．6930．269P1031．8612．9413．9624．6440．9860．5970．5550．184P1045．2754．4836．6544．8830．5300．6230．4000．470P1053．8683．3003．5913．8190．6900．8200．7680．547P1063．4404．2056．2234．5310．8320．6620．4710．513P1073．0464．6935．6464．5910．9100．6390．4840．524平均值A(chǔ)verage3．0173．4314．5914．1400．7420．6580．4800．355最小值Minimum1．6971．3732．7183．0910．3890．3090．2700．179最大值Maximum5．2754．6936．6544．8831．0171．2630．7680．575

從無性系來看，無性系P46在4個(gè)地點(diǎn)胸徑最初生長量最相近(冠縣4.414 cm，威縣4.408 cm，峰峰4.392 cm，寧陽3.934 cm)，無性系P77在4個(gè)地點(diǎn)均呈現(xiàn)最低值(冠縣2.500 cm，威縣0.777 cm，峰峰2.689 cm，寧陽1.882 cm)。對(duì)于胸徑生長速率來說，無性系P106在4個(gè)地點(diǎn)呈現(xiàn)最高生長速率(冠縣0.787，威縣0.990，峰峰1.154，寧陽0.822)，而無性系P63在4個(gè)地點(diǎn)生長速率最低(冠縣0.241，威縣0.627，峰峰0.511，寧陽0.543)。

總的來說不同地點(diǎn)間無性系生長狀況差異極顯著(P<0.01)，寧陽各無性系樹高和胸徑的生長量比其他三個(gè)地點(diǎn)無性系樹高和胸徑的生長量低(圖1)，從樹高來看，冠縣的最初生長量最高(4.591 m)，峰峰生長速率最大(0.742)，從胸徑來看，同樣是冠縣地點(diǎn)最初生長量最高(3.812 cm)，威縣生長速率最大(0.919)(表6～7)。

2.4 基因型與環(huán)境互作關(guān)系

不同性狀、不同時(shí)間基因型與環(huán)境之間的交互作用差異達(dá)極顯著水平(表4)。無性系P107在峰峰、威縣和寧陽地點(diǎn)樹高和胸徑均最大，在冠縣也較高，但是低于P106。無性系P77在峰峰地點(diǎn)胸徑最小，但是在威縣，冠縣和寧陽，無性系P63胸徑最?。辉诜宸?、威縣和冠縣無性系P63樹高最低，但是在寧陽，無性系P99樹高最小。對(duì)無性系P107和無性系P63進(jìn)行作圖比較(圖2)，無性系P107在不同地點(diǎn)，不同時(shí)間樹高和胸徑明顯高于無性系P63，在冠縣地點(diǎn)無性系P107生長顯著高于無性系P63，明顯可以看出2個(gè)無性系在生長過程中基因型與環(huán)境之間的互作。

表7 不同地點(diǎn)各無性系胸徑指數(shù)函數(shù)參數(shù)估計(jì)值

圖2 無性系P63(下)和無性系P107(上)在4個(gè)地點(diǎn)的樹高、胸徑擬合圖 (實(shí)線為測定值，虛線為模型估算值)Fig.2 Matching figure of H and DBH for clone P63(down) and P107(up) at four environments (full lines were observed values and imaginary lines were simulation values)

3 討論

區(qū)域化試驗(yàn)是基因型與環(huán)境互作研究的熱點(diǎn)，是對(duì)樹種進(jìn)行評(píng)價(jià)的理論基礎(chǔ)及確定品種推廣價(jià)值和適應(yīng)范圍的重要依據(jù)[21]。本研究中相同樹齡條件下，不同無性系間、地點(diǎn)間及地點(diǎn)與無性系交互作用間均差異顯著，表明各無性系生長受遺傳與環(huán)境因素共同作用，由于地理位置、土壤環(huán)境、氣候等差異導(dǎo)致相同無性系在不同地點(diǎn)變異較大，這與王軍輝[22]在榿木(Alnuscremastogyne)，Pliura[23]在楊樹上的研究結(jié)果相近。

重復(fù)力和表型變異系數(shù)是探討無性系遺傳和變異的重要參數(shù)[24]，表型變異系數(shù)越大，表明可選擇空間越大，重復(fù)力越高，暗示性狀無性擴(kuò)繁表現(xiàn)越穩(wěn)定。本研究中樹高和胸徑的表型變異系數(shù)變化范圍分別為15.34%～23.80%和19.42%～31.88%，結(jié)果與Pliura[23]對(duì)魁北克楊樹無性系及Liu[25]對(duì)轉(zhuǎn)基因楊樹的研究結(jié)果相近。但本研究中，隨著樹齡的增加，表型變異系數(shù)越來越大，表明隨著樹木的生長和發(fā)育，無性系間樹高和胸徑差異越來越大，即在相同入選率條件下，遺傳增益越來越高。樹高和胸徑重復(fù)力均超過0.79，這與Kien[26]對(duì)桉樹(Eucalyptus)的研究結(jié)果相近，屬于高重復(fù)力，表明選擇的無性系樹高和胸徑表現(xiàn)穩(wěn)定，高變異和高遺傳力為楊樹無性系評(píng)價(jià)選擇提供基礎(chǔ)。

姜立春等[27]以80株落葉松(Larixolgensis)解析木為材料，采用Richards生長模型作為基礎(chǔ)模型，利用S-PLUS軟件匯總的NIME過程，擬合了非線性樹高和胸徑生長模型，采用最小信息量準(zhǔn)則(AIC)、貝葉斯信息準(zhǔn)則(BIC)、對(duì)數(shù)似然值和似然比檢驗(yàn)等模型評(píng)價(jià)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)對(duì)不同模型的精度進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明混合模型在應(yīng)用上不但能反映樹高和胸徑的平均預(yù)測趨勢，還能用方差、協(xié)方差結(jié)構(gòu)和誤差相關(guān)性結(jié)構(gòu)校正隨機(jī)參數(shù)來反映個(gè)體間的差異。本研究主要對(duì)不同地點(diǎn)30個(gè)白楊雜種無性系的樹高和胸徑的生長量數(shù)據(jù)進(jìn)行模型構(gòu)建與分析，采用AIC和BIC來評(píng)估模型擬合度，統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)表明，生長軌跡可以很好地適應(yīng)指數(shù)模型(r2=0.82和0.87)。寧陽各無性系樹高和胸徑的生長量比其他三個(gè)地點(diǎn)無性系樹高和胸徑的生長量低，這可能與寧陽土壤是沙壤土的條件有關(guān)。利用模型對(duì)未測定數(shù)據(jù)進(jìn)行估算，無論樹高還是胸徑，冠縣無性系的最初生長量最高，峰峰樹高生長速率最快，威縣胸徑生長速率最快。

林木生長規(guī)律預(yù)測系統(tǒng)可以提高林業(yè)經(jīng)營水平[28]。在對(duì)苗期生長進(jìn)行模擬的過程中，很多學(xué)者選擇Logistic模型或者Richards模型，因?yàn)檫@兩個(gè)模型對(duì)“S”曲線擬合效果較理想，特別是Richards生長方程，當(dāng)其參數(shù)m在數(shù)軸上滑動(dòng)取值時(shí)，不僅包含了Mitscherlich、Bertalanffy、Gompertz、Logistic等生長方程，而且包括了他們中間過渡類型和更為廣義的形狀[29]，但這兩個(gè)方程均需要植株生長過程達(dá)到一個(gè)周期(速生前期、速生期、速生后期)。本研究中數(shù)據(jù)是苗期數(shù)據(jù)，還未到達(dá)整個(gè)生長周期，因此沒有采用上述兩種模型而選擇指數(shù)模型，模型擬合度高，且該模型不但可以對(duì)已知生長過程進(jìn)行動(dòng)態(tài)模擬，還可以根據(jù)幾年的生長性狀對(duì)將來生長趨勢進(jìn)行預(yù)測，為無性系早期選擇和評(píng)價(jià)提供了一種新的方法與思路。

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VarianceAnalysisandGrowthModelBuildingofHandDBHofPoplarClonesatDifferentSites

SI Dong-Jing1ZHANG Xin-Xin1HAN Dong-Hui1JIN Yun-Zhe2DONG Yuan-Hai2ZHAO Guang-Hao3LENG Wei-Wei3ZHAO Xi-Yang1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Forestry Bureau of Longjing,Longjing 133400；3.Kaishantun Forestry Farm of Longjing,Longjing 133400)

Thirty poplar clones in different sites as materials and tree height(H), diameter at breath height(DBH) of different clones were investigated to calculate the variance parameters and build growth models. The result showed that there exit significant difference(P<0.01) among sites, clones and the interaction of site with clone in traits H and DBH. The coefficient variation of phenotype(PCV) of H and DBH ranged from 15.34% to 23.80% and 19.42% to 31.88%, respectively. The repeatability(R) of all the investigated traits ranged from 0.797 7 to 0.985 9, which indicated a high repeatability values. The degree of fitting of H and DBH models were 0.82 and 0.87, respectively, which showed a perfect imitative effect. With the help of model to estimate the data which were not measured, Guanxian showed the highest initial H and DBH values but Fengfeng and Weixian suggested the highest growth rates for H and DBH, respectively. There was obvious interaction between genotype and environment and whatever the different clones in same site or the same clone in different sites there were all exist larger difference in H and DBH, which indicated that the environment factors should be considered when excellent clones were evaluated and selected.

poplar;tree height;diameter at breath height;growth model;variance

中央高校青年教師自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2572014BA13)

司冬晶(1990—)，女，碩士研究生，主要從事楊樹遺傳改良工作。

* 通信作者：E-mail:zhaoxyphd@163.com

2015-12-03

S792.11

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.015