枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在禽畜養(yǎng)殖中的作用

周曉輝,李 威，劉 浩

(1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊 050018;2.河北科技大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，河北石家莊 050018)

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枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在禽畜養(yǎng)殖中的作用

周曉輝1,李 威1，劉 浩2

(1.河北科技大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，河北石家莊 050018;2.河北科技大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院，河北石家莊 050018)

枯草芽孢桿菌作為一種綠色健康的微生態(tài)制劑，具有調(diào)節(jié)動物腸道平衡、促進(jìn)營養(yǎng)吸收、提高免疫能力等功能。微生態(tài)制劑是抗生素的理想替代品之一，因其可有效防治動物疾病，并且無毒副作用，無殘留污染，不產(chǎn)生抗藥性，還能促進(jìn)動物生長發(fā)育而在禽畜養(yǎng)殖中廣泛應(yīng)用。通過綜述枯草芽孢桿菌的特性、作用機(jī)理以及枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在禽畜養(yǎng)殖中的效果，分析了目前微生態(tài)制劑存在的問題及解決措施，并展望了其未來發(fā)展方向,為后續(xù)禽畜養(yǎng)殖提供借鑒和參考。

動物營養(yǎng)學(xué)；枯草芽孢桿菌；微生態(tài)制劑；禽畜養(yǎng)殖；作用

飼用抗生素在禽畜養(yǎng)殖上發(fā)揮著巨大的作用，但是隨著研究的深入，飼用抗生素在禽畜養(yǎng)殖上的種種弊端逐漸暴露，諸如：禽畜自身免疫能力下降，使生物體產(chǎn)生耐藥性以及藥物殘留影響人類健康等。2015年第一季度家禽疾病監(jiān)測報(bào)告顯示，國內(nèi)檢出的疫病主要以禽流感、新城疫、雞傳染性支氣管炎、法氏囊病毒、沙門氏菌、大腸桿菌、葡萄球菌為主。食源性疾病對人類的危害不容忽視，全球70%的兒童腹瀉是由食用了感染致病微生物的食品引起的，2011—2012年陳炯等[1]對上海食品中食源性致病菌的檢測顯示，陽性總檢出率是15.8%，禽畜肉類以沙門氏菌感染最為嚴(yán)重。2010—2013年賀連華等[2]分析了深圳食品中沙門氏菌對21種抗生素的耐藥性，結(jié)果顯示沙門氏菌對鏈霉素等15種抗生素表現(xiàn)出不同程度的耐藥性，且出現(xiàn)多重耐藥現(xiàn)象，僅對頭孢吡肟、美洛培南100%敏感。此外，抗生素殘留已成為嚴(yán)重制約動物源性食品發(fā)展的因素，既影響動物性食品質(zhì)量，又威脅人類健康[3]。中國出產(chǎn)的一些動物源性食品(如魚蝦、禽肉、奶制品等)均曾被檢測出抗生素類藥物殘留，殘留率高低不等，尤其在禽肉類和牛奶中殘留較為嚴(yán)重[4]。

2012年，《抗菌藥物臨床應(yīng)用管理辦法》開始實(shí)施，抗生素的使用受到限制，某些抗生素被禁用，由此各種可替代藥物應(yīng)運(yùn)而生，主要包括：生物體誘導(dǎo)產(chǎn)生的抗菌肽、利用益生菌研制的微生態(tài)制劑、短支鏈分支的寡糖、具有天然生物活性的糖萜素、具有生物催化性質(zhì)的酶制劑、飼用酸化劑以及中草藥飼料添加劑等[5]。在諸多飼用抗生素替代品中，微生態(tài)制劑無毒副作用，且具有防治疾病等功效[6]。由于益生菌自發(fā)現(xiàn)、研究到后來的開發(fā)及應(yīng)用，其種類特性、作用機(jī)制逐漸清晰，微生態(tài)制劑的臨床應(yīng)用研究較為廣泛，在預(yù)防和治療疾病方面凸顯出優(yōu)越性。如今常用的微生態(tài)制劑有乳酸桿菌制劑、酵母菌制劑、芽孢桿菌制劑等[7]?？莶菅挎邨U菌本身無毒無害，廣泛存在于自然界中，并且它產(chǎn)芽孢容易存活、繁殖，具有調(diào)節(jié)動物腸道、抵御疾病、促進(jìn)生長等功能，是目前生產(chǎn)微生態(tài)制劑常用的模式菌株，具有廣闊的發(fā)展前景。

1 枯草芽孢桿菌的特性

早在1872年，COHN命名了枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)，發(fā)展到現(xiàn)在已成為芽孢菌科重要的模式菌株之一。從其菌落特征上講，它的菌落粗糙不透明、擴(kuò)張、呈污白色或微黃色[8]；從其生物學(xué)特性上看，它具有嗜溫、好氧、產(chǎn)芽孢的特性，具有極強(qiáng)的耐受力，能產(chǎn)生多種酶[9]。李雅麗等[10]比較了枯草芽孢桿菌B1、枯草芽孢桿菌B2、凝結(jié)芽孢桿菌B3、納豆芽孢桿菌B4、蠟樣芽孢桿菌B5和地衣芽孢桿菌B6這6株芽孢桿菌的生物學(xué)特性，其中枯草芽孢桿菌B1中蛋白酶的活性遠(yuǎn)高于其他的芽孢桿菌，且枯草芽孢桿菌B1, B2也有較高的淀粉酶活性。巨向紅等[11]研究了枯草芽孢桿菌的飼料學(xué)特性，將枯草芽孢桿菌在37～100 ℃不同溫度梯度的水浴中處理10 min后培養(yǎng)，其存活率會隨處理溫度的升高而降低，但經(jīng)100 ℃高溫處理的枯草芽孢桿菌其存活率依然在85%以上，原因是產(chǎn)生了抗逆性很強(qiáng)的內(nèi)生芽孢；在pH值為2的強(qiáng)酸性環(huán)境中培養(yǎng)60 min，存活率仍在50%以上；在1%～5%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的膽鹽中生長存活率隨膽鹽濃度升高而降低，但均大于100%。張日俊[12]在理想益生菌菌株選擇規(guī)程中闡述了多項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)，如無毒性、無病原性、能準(zhǔn)確分類鑒定、在腸道定植并產(chǎn)生抗菌物質(zhì)、能與病原菌拮抗、起到免疫作用等。枯草芽孢桿菌作為批準(zhǔn)使用的益生菌具有諸多優(yōu)良的特性，因此常作為微生物飼料添加劑的優(yōu)良菌種[13]。

2 枯草芽孢桿菌的作用機(jī)制

2.1 調(diào)節(jié)腸道菌群

禽畜腸道內(nèi)的菌群分為好氧菌和厭氧菌，正常情況下有益菌絕大多數(shù)為厭氧菌，若動物腸道內(nèi)厭氧菌數(shù)量下降，好氧菌數(shù)量增多，便會使得禽畜腸道失衡，而影響身體機(jī)能。枯草芽孢桿菌是需氧菌，進(jìn)入動物腸道后，可以消耗腸道內(nèi)的氧，抑制有害好氧菌的生長，為有益厭氧菌提供良好的生長環(huán)境，避免腸道疾病的發(fā)生[14]。馬春陽等[15]的研究表明，枯草芽孢桿菌PB6活性菌株能分泌細(xì)菌素，直接消滅魏氏梭菌，并且消耗腸道內(nèi)的氧，抑制大腸桿菌、沙門氏菌的生長，促進(jìn)乳酸桿菌、雙歧桿菌這些有益厭氧菌的繁殖。此外，枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生多種抗菌物質(zhì)，可抑制真菌、細(xì)菌、病毒等的生長，這些抗菌物質(zhì)包括脂肽類、肽類、磷脂類、多烯類、氨基酸類、核酸類等[16]，其中脂肽類是枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的最重要的抗菌物質(zhì)[17]。

2.2 促進(jìn)營養(yǎng)吸收

機(jī)體可利用的營養(yǎng)物質(zhì)非常豐富，但要靠其自身的產(chǎn)酶系統(tǒng)進(jìn)行分解是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，有研究表明枯草芽孢桿菌在機(jī)體中能發(fā)揮營養(yǎng)素的作用，被禽畜攝入后，它能分泌多種消化酶，如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纖維素酶等，這些酶可以補(bǔ)充生物體內(nèi)酶的不足，使飼料中較復(fù)雜的碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)被分解，從而促進(jìn)吸收，使得攝入飼料的消化率和利用率得到提高[18]。此外，枯草芽孢桿菌還可以代謝產(chǎn)生維生素、蛋白質(zhì)、氨基酸等，這些物質(zhì)在機(jī)體內(nèi)能夠起到很好的營養(yǎng)調(diào)控作用[19]。

2.3 提高機(jī)體免疫力

枯草芽孢桿菌能夠改善腸道上皮細(xì)胞的免疫功能，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體免疫。首先，作為益生菌能夠促進(jìn)杯狀細(xì)胞分泌黏液，保護(hù)腸道上皮細(xì)胞黏膜抵御病原微生物的破壞。其次，加強(qiáng)腸道上皮細(xì)胞之間緊密連接程度，阻止細(xì)菌等的入侵，GU等[20]研究證明，枯草芽孢桿菌能改善豬腸道上皮屏障功能，通過ZO-1蛋白表達(dá)使豬腸上皮細(xì)胞緊密連接，從而保護(hù)腸道免受毒素?fù)p傷。此外，由雙歧桿菌和乳酸桿菌等益生菌組成的腸腔深層菌膜群競爭性黏附在腸道上皮細(xì)胞上，阻止病原微生物侵附黏膜[12]。最后，枯草芽孢桿菌通過激活免疫反應(yīng)增強(qiáng)機(jī)體免疫功能，能夠激活B細(xì)胞產(chǎn)生免疫球蛋白，激發(fā)體液免疫；通過激活T細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子，激發(fā)細(xì)胞免疫；促進(jìn)巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞發(fā)揮吞噬作用(見圖1)[21]。

圖1 腸道免疫示意圖Fig.1 Schematic diagram of intestinal immune

3 枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在禽畜養(yǎng)殖中的作用

3.1 對雞的作用

枯草芽孢桿菌能夠促進(jìn)雞的生長，提高產(chǎn)蛋率、蛋質(zhì)量、蛋殼品質(zhì)，調(diào)節(jié)腸道菌群，改善腸道結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)免疫功能，并且對黃曲霉毒素有一定的降解作用。馬春陽等[15]通過研究飼料中添加不同濃度的枯草芽孢桿菌PB6(全程不添加抗生素)對蛋雞生產(chǎn)性能、腸道菌群以及抗體效價(jià)的影響發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)組雞比對照組雞的產(chǎn)蛋率、蛋重、料蛋比明顯要高(P<0.05)，盲腸中乳酸桿菌、雙歧桿菌的數(shù)量有所增加，盲腸與糞便中的大腸桿菌數(shù)量降低，腸道黏膜結(jié)構(gòu)更完整、絨毛高度提高(P<0.05)，十二指腸和空腸的隱窩深度、腸基層厚度明顯改善(P<0.05)；同時(shí)發(fā)現(xiàn)添加量不是越大越好，100 g/t時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)較好；研究表明添加了枯草芽孢桿菌后機(jī)體內(nèi)新城疫抗體和禽流感H5，H9抗體均明顯增加。SEN等[22]闡明枯草芽孢桿菌作為家禽生產(chǎn)上的益生菌，能產(chǎn)生抵抗高溫以及惡劣環(huán)境的芽孢，并且枯草芽孢桿菌LS1-2以0.3%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))的添加量加入肉雞日糧中，能夠起到生長促進(jìn)劑的作用。RIBEIRO等[23]研究發(fā)現(xiàn)在雞日常飲食中添加枯草芽孢桿菌，能提高蛋的質(zhì)量。ABDELQADER等[24]研究顯示添加枯草芽孢桿菌能提高蛋殼品質(zhì)，對照組的蛋殼厚度和密度是最小的，而添加枯草芽孢桿菌后蛋殼厚度及密度均有所提高，避免了蛋殼破碎、軟殼或無殼等原因造成的市場滯銷。劉明超等[25]在對肉雞的研究中，對照組飼喂基礎(chǔ)日糧，實(shí)驗(yàn)一組在基礎(chǔ)日糧中添加100 g/t阿維拉霉素，實(shí)驗(yàn)二組在基礎(chǔ)日糧中添加300 g/t枯草芽孢桿菌HB1，結(jié)果表明實(shí)驗(yàn)二組肉雞比對照組和實(shí)驗(yàn)一組的平均日增重有所提高，料肉比有所降低；對肉雞血液中IgG含量分析表明，實(shí)驗(yàn)二組比對照組提高了2.26倍，比實(shí)驗(yàn)一組提高了1.75倍(P<0.05)；對免疫器官指數(shù)的研究表明，3組肉雞的法氏囊指數(shù)、脾臟指數(shù)差異不大，而實(shí)驗(yàn)二組胸腺指數(shù)比其他2組都高。另外實(shí)驗(yàn)二組十二指腸的絨毛長度與隱窩深度比值(V/C)比對照組提高了80.53%，比實(shí)驗(yàn)一組提高了33.72%；空腸和回腸的V/C比對照組分別提高了74.29%和177.60%。JAYARAMAN等[26]研究表明，枯草芽孢桿菌PB6能抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌的生長，改善雞腸道健康，避免肉雞感染壞死性腸炎。FAN等[27]研究表明飼料中含有70 μg/kg的黃曲霉毒素就會影響肉雞的生長水平以及肉質(zhì)，而日糧中添加枯草芽孢桿菌ANSB060后就能大大抵消黃曲霉毒素對肉雞的不良影響、改善肉質(zhì)、減少黃曲霉毒素在肝臟中的殘留。

3.2 對仔豬的作用

枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑有助于提高仔豬的生長性能，降低腹瀉率，增強(qiáng)免疫功能，改善健康狀況。熊小文等[28]通過研究添加不同水平的枯草芽孢桿菌制劑，證實(shí)了其對斷奶仔豬生長性能的影響，并探索出枯草芽孢桿菌的最佳添加量；參照仔豬日糧飼喂標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定0, 0.03%, 0.05%, 0.07%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))4組添加水平，進(jìn)行了28 d的試驗(yàn)，結(jié)果表明，第二、三、四試驗(yàn)組相比對照組仔豬平均日增重、平均日采食量均有提高，料重比均降低，其中第三、四組效果更顯著，且差異不大；同時(shí)，對照組仔豬腹瀉率最大，其他3個(gè)試驗(yàn)組腹瀉率分別降低了1.33%, 4.91%, 5.35%；另外，試驗(yàn)組仔豬精神狀態(tài)明顯優(yōu)于對照組，沒有出現(xiàn)耳朵耷拉、食欲不振等萎靡狀態(tài)。祝天龍等[29]通過研究枯草芽孢桿菌對仔豬免疫性能的影響，測定了血清中IgG, IgA, IgM含量及補(bǔ)體C3, C4的水平，結(jié)果表明添加了枯草芽孢桿菌制劑的試驗(yàn)組仔豬血清IgG, IgA, 補(bǔ)體C3, C4均有提高，IgM雖然沒有明顯提高，但是有增長趨勢(P<0.05)。ZHAO等[30]設(shè)置對照組、抗生素組、微生物菌劑組，對仔豬生長性能、營養(yǎng)消化率、糞便菌群及有害氣體排放等進(jìn)行研究，結(jié)果表明飼喂微生物菌劑能提高生長性能、減少糞便中大腸桿菌數(shù)量、提高養(yǎng)分消化率、降低NH3和H2S等有害氣體的排放，并且表明益生菌菌劑是抗生素的良好替代品。TSUKAHARA等[31]研究表明，口服枯草芽孢桿菌DB9011能夠抑制大腸桿菌的活性，減少仔豬回腸中大腸桿菌的數(shù)量，從而使仔豬水腫病得到改善。

3.3 對牛羊的作用

枯草芽孢桿菌制劑可以促進(jìn)犢牛生長，提高犢牛免疫力，提高奶牛產(chǎn)奶量，并且對牛羊細(xì)菌性腹瀉有很好的治療和預(yù)防作用。SUN等[32]通過添加納豆枯草芽孢桿菌對斷奶犢牛生長性能及免疫功能進(jìn)行了研究，結(jié)果表明納豆枯草芽孢桿菌提高了斷奶犢牛的日增重量和飼料利用率，血漿中IgE,IgA和IgM的含量沒有明顯變化，但是IgG的含量明顯增大，并且能夠分泌更多的IFN-γ。隨著小牛年齡的增長，直接飼喂微生物能促進(jìn)瘤胃的發(fā)育，使斷奶年齡提前。SUN等[33]研究表明，納豆枯草芽孢桿菌能夠促進(jìn)小牛瘤胃發(fā)育，使得瘤胃壁發(fā)育良好，表面覆蓋更柔軟、靈活的舌型乳頭狀突起，通過補(bǔ)充納豆枯草芽孢桿菌Na和N1可增加乳頭狀突起的密度，提高短鏈脂肪酸的吸收率。胡紅蓮等[34]研究了枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在奶牛日糧中的應(yīng)用效果，結(jié)果顯示添加枯草芽孢桿菌菌劑后提高了奶牛的產(chǎn)奶量，高劑量菌劑能降低體細(xì)胞數(shù)，使牛奶衛(wèi)生指標(biāo)得到改善，經(jīng)濟(jì)收益率也得到提高。梁晉瓊等[35]對腹瀉的中國荷斯坦?fàn)倥：蜕a(chǎn)奶牛進(jìn)行了治療，結(jié)果顯示灌服枯草芽孢桿菌TP7210制劑對腹瀉犢牛和生產(chǎn)奶牛均有很好的止瀉效果，起到了治療作用。此外，試驗(yàn)表明該菌劑對用大腸桿菌攻毒的羔羊也起到治療作用，并且能夠預(yù)防保護(hù)，預(yù)防保護(hù)率達(dá)70%。劉國仕[36]研究表明，芽孢桿菌微生態(tài)制劑具有提高羔羊育肥效果和屠宰性能的作用，并且測定了羊肉、羊糞中的有害物質(zhì)，結(jié)果表明其有害物質(zhì)的含量低于國家無公害食品含量標(biāo)準(zhǔn)。范利霞[37]研究表明，枯草芽孢桿菌對膽鹽的耐受力較強(qiáng)，并且對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌具有一定的抑制作用，與其他益生菌無拮抗作用，制成復(fù)合菌劑時(shí)，能提高羊吞噬細(xì)胞的功能，使綿羊口蹄疫抗體效價(jià)提高，進(jìn)而增強(qiáng)綿羊的免疫功能。

4 問題與展望

當(dāng)前，以枯草芽孢桿菌為代表的微生態(tài)制劑被認(rèn)為是禽畜養(yǎng)殖中無污染、無殘留、無毒副作用的綠色健康添加劑，然而制劑使用過程中存在著一定的問題與不足。首先，枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑種類繁多，作用效果在宏觀上具有一致性，但是不同菌劑的具體作用機(jī)制并非完全一樣，而不同禽畜本身的機(jī)體性能也不一樣，因此需要結(jié)合禽畜機(jī)體特點(diǎn)有針對性地進(jìn)行用藥。其次，禽畜養(yǎng)殖者對市場上所售菌劑的功效及對禽畜的作用關(guān)系沒有清楚的了解，可能會因銷售人員的推廣而盲目選擇，所以需要技術(shù)人員提供關(guān)于用法、用量等的明確的指導(dǎo)。第三，具有良好的生防效果、安全性、穩(wěn)定性的菌劑產(chǎn)品價(jià)格較貴，制劑化過程困難，產(chǎn)品穩(wěn)定性差，因此為實(shí)現(xiàn)大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)枯草芽孢桿菌菌劑，需重點(diǎn)研究如何優(yōu)化生產(chǎn)工藝，降低菌劑產(chǎn)品成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。另外，微生態(tài)制劑產(chǎn)品在推廣應(yīng)用上還存在著一定的難度[38]。最后，菌劑的質(zhì)量監(jiān)管也應(yīng)得到重視，市場上不乏劣質(zhì)的菌劑，出臺相應(yīng)的法律法規(guī)來保障綠色健康菌劑的發(fā)展是十分必要的[39]?？莶菅挎邨U菌微生態(tài)制劑從研發(fā)到生產(chǎn)再到應(yīng)用，各個(gè)環(huán)節(jié)都不可松懈，以其自身的優(yōu)越性以及它所帶來的經(jīng)濟(jì)效益，必將越來越受到人們的重視。微生態(tài)制劑未來的研究方向主要在提高菌株定植力和抗逆性，以及與中草藥、酸化劑及寡糖聯(lián)用等方面。另外，注重基因工程技術(shù)的應(yīng)用、對枯草代謝產(chǎn)物進(jìn)行深入研究、復(fù)合微生態(tài)制劑的研發(fā)也將成為未來的發(fā)展方向[40]。

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Effect ofBacillussubtilismicroecological probiotics on livestock breeding

ZHOU Xiaohui1, LI Wei1, LIU Hao2

(1.School of Bioscience and Bioengineering, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang, Hebei 050018, China；2. School of Continuing Education, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang, Hebei 050018, China)

As a kind of green and healthy microecologics,Bacillussubtiliscould balance the intestinal flora, promote the nutrient absorption and enhance immunity. Microecologics is one of the ideal antibiotics alternative, which are effective in preventing and treating animal disease and promoting the growth and development of the animal. Because of its advantages, such as no toxin side effect and no residual or drug-resistant, microecologics has been used in livestock breeding widely. Here, we concluded the characteristics and mechanism ofBacillussubtilis，elaborated application of microecologics on livestock breeding, discussed its problems and suggested its solved methods. In the end, the future of microecologics was expected in order to provide a reference for subsequent livestock breeding.

animal nutrition;Bacillussubtilis; microecologics; livestock breeding; effect

1008-1542(2016)05-0503-06

10.7535/hbkd.2016yx05012

2016-03-14；

2016-04-08；責(zé)任編輯：王海云

國家自然科學(xué)基金(31270077,31100044)；教育部留學(xué)回國人員科研啟動基金(4720131792)

周曉輝(1975—)，女，黑龍江齊齊哈爾人，教授，博士，主要從事微生物工程方面的研究。

E-mail:zhouxh2003@aliyun.com

Q819

A

周曉輝，李 威，劉 浩.枯草芽孢桿菌微生態(tài)制劑在禽畜養(yǎng)殖中的作用[J].河北科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016,37(5):503-508.

ZHOU Xiaohui，LI Wei，LIU Hao.Effect ofBacillussubtilismicroecological probiotics on livestock breeding[J].Journal of Hebei University of Science and Technology,2016,37(5):503-508.