楊沈斌，陳 德，王萌萌，黃 維，江曉東

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ORYZA2000模型與水稻群體莖蘗動態(tài)模型的耦合*?

楊沈斌，陳 德，王萌萌，黃 維，江曉東

（南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044）

以水稻群體莖蘗動態(tài)模擬為例，采用單向耦合方法，將ORYZA2000模型模擬的逐日發(fā)育進程和生物量作為水稻群體莖蘗動態(tài)模型的輸入，驅動莖蘗動態(tài)模型模擬，嘗試將水稻群體莖蘗動態(tài)模型引入ORYZA2000模型中，作為該模型的子模塊以擴展ORYZA2000模型對莖蘗動態(tài)、籽粒灌漿動態(tài)和葉齡動態(tài)等水稻生長要素模擬的功能。為檢驗耦合模型（ORY-TIL），選用2012年雜交秈稻兩優(yōu)培九和揚稻6號5個播期的大田觀測數(shù)據(jù)，在兩模型參數(shù)定標的基礎上，模擬2個播期水稻群體莖蘗動態(tài)，并對模擬結果進行誤差分析。結果顯示，ORY-TIL模型能較好模擬水稻發(fā)育速率、地上部總生物量和群體莖蘗動態(tài)，各項模擬值與實測值的相關系數(shù)均達0.95以上，且通過0.01水平顯著性檢驗；揚稻6號和兩優(yōu)培九群體莖蘗密度模擬值與實測值的均方根誤差分別為24.3條·m-2和34.9條·m-2，誤差主要出現(xiàn)在莖蘗消亡階段?？傮w來看，ORY-TIL模型具有較好模擬性能，提出的耦合方法對擴展水稻生長模型具有一定參考價值。

作物模型；雜交水稻；同化方法；大田試驗

水稻生長模型ORYZA2000具有較強的機理性和普適性，已廣泛用于水稻估產(chǎn)、生產(chǎn)決策和氣候變化影響評估等方面[1-8]。該模型由多個子模塊組成，如生育期模擬模塊、干物質積累和分配模塊、葉面積模擬模塊和產(chǎn)量計算模塊等。這些模塊相互關聯(lián)，如生育期模擬模塊依據(jù)每日熱量條件確定水稻發(fā)育進程，并以此為主線，調控葉面積、干物質分配和產(chǎn)量形成；葉面積模擬取決于前一天干物質分配到葉片的量，也影響到第二天干物質累積量，而積累的干物質量又決定了潛在產(chǎn)量的高低[9-10]。盡管ORYZA2000模型能模擬水稻生長進程，但該模型無法模擬水稻群體莖蘗的動態(tài)變化，也缺乏水稻籽粒灌漿動態(tài)模擬。通過模擬群體莖蘗動態(tài)可估算有效穗，而模擬籽粒灌漿過程可推算成熟期千粒重，這兩個要素恰恰是理論產(chǎn)量計算的重要組分。因此，以現(xiàn)有水稻模型研究為基礎，補充和擴展ORYZA2000模型模塊，對豐富模型功能和提高模擬精度具有重要的意義。

然而，目前缺乏擴展ORYZA2000模型功能的相關報道。已有的相關研究也多集中在采用數(shù)據(jù)同化方法，將該模型與遙感數(shù)據(jù)或遙感反演模型結合模擬區(qū)域水稻生長[11-12]。這種方法僅將ORYZA2000模型模擬站點水稻生產(chǎn)的能力拓展到面上或區(qū)域上，沒有完善模型本身。隨著水稻群體莖蘗動態(tài)、籽粒灌漿等模型的不斷推出和完善，將這些模型與ORYZA2000模型耦合，成為擴展ORYZA2000模型功能的潛在途徑。

以水稻群體莖蘗動態(tài)模型為例[13-17]，Penning de Vries[18]較早時候就建立了半經(jīng)驗的模型TIL來模擬水稻群體莖蘗動態(tài)。該模型將水稻莖蘗生長過程劃分為兩個階段，分別模擬莖蘗增長和消亡過程。在TIL模型基礎上，Drenth[15]增加了葉片含氮量對莖蘗動態(tài)的影響，建立了SINK模型。Dingkuhn等則以莖蘗生長速率與水稻生長速率的線性關系建立RGR模型[19]，與TIL模型和SINK模型比較，簡化了群體莖蘗動態(tài)的模擬機制[20]。黃耀等[21]建立了具有較強機理性的水稻群體莖蘗動態(tài)計算機模擬模型。該模型作為水稻生長模型RCSODS的組成部分[22-23]，同樣能夠模擬水稻群體莖蘗的增長和消亡。除此以外，該模型的優(yōu)勢還表現(xiàn)在考慮了作物品種特性、栽培技術以及光、溫、水、肥等對莖蘗生長的影響，實用性強[21]。近年來，孫成明等[24-25]以Logistic函數(shù)為基本方程，構建了能夠模擬CO2倍增效應的水稻莖蘗動態(tài)模型，適用于研究溫室氣體濃度增加對水稻莖蘗動態(tài)的影響。

考慮到黃耀等[21]建立的水稻群體莖蘗動態(tài)模型具有較強的機理性，且易于編程，因此，本文嘗試將ORYZA2000模型與該模型進行耦合模擬水稻莖蘗動態(tài)。但該群體莖蘗動態(tài)模型缺乏獨立運行的能力，需要從外部輸入水稻發(fā)育期進程和生物量等數(shù)據(jù)，為此，在耦合中利用ORYZA2000模型模擬的結果作為輸入數(shù)據(jù)。最后，利用大田試驗數(shù)據(jù)對耦合模型進行驗證，其結果可為ORYZA2000模型的功能擴展和改進提供依據(jù)，也可為評估氣候變化對作物生長影響的研究提供技術參考[26-27]。

1 材料與方法

1.1 試驗資料

2012年4-11月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站（32°12′24″N，118°42′17″E）進行大田分期播種試驗，供試品種為雜交稻秈稻兩優(yōu)培九和揚稻6號，兩品種均作為中晚稻品種種植。試驗設5個播期，分別為4月30日、5月10日、5月20日、5月31日和6月10日，其中第1播期的秧齡為30d，第2-4播期的秧齡為25d，第5播期的秧齡為20d。移栽時葉齡平均4.5葉，行距26cm，株距17cm，單株栽插。小區(qū)面積為4m×4m，區(qū)組設計完全隨機，每個品種每個播期設置3個重復。水肥等田間管理按照常規(guī)高產(chǎn)田的要求進行。

移栽返青后，選取各小區(qū)長勢均勻的連續(xù)10穴水稻植株進行標記。之后，每7d對標記水稻進行生育期和莖蘗密度觀測，直到抽穗期。計算每區(qū)每次觀測到的10穴莖蘗數(shù)據(jù)的平均值，乘以移栽密度后得到該小區(qū)的群體密度，3個重復的莖蘗密度的平均值即為每個播期的群體莖蘗密度，定義群體莖蘗密度為單位面積水稻群體莖蘗數(shù)（條·m-2）。

同期氣象資料來自農(nóng)業(yè)氣象試驗站內的WatchDog小型自動氣象站，為小時觀測數(shù)據(jù)，包括太陽輻射、氣溫和降水量等。

1.2 模型和方法

1.2.1 ORYZA2000模型

ORYZA2000是由國際水稻研究所（IRRI）與荷蘭瓦赫寧根大學聯(lián)合研發(fā)的水稻生長模擬模型。該模型以日為時間步長，可動態(tài)、定量描述潛在生長、水分限制和氮素限制3種條件下水稻發(fā)育、干物質積累和分配及產(chǎn)量形成。

ORYZA2000模型將水稻從出苗至生理成熟分為4個階段，即基本營養(yǎng)階段、光周期敏感階段、穗形成階段和籽粒灌漿階段，并用變量DVS（Development Stage）來定量表示。如DVS=0時，為出苗；DVS=0.4時，為光周期敏感始；DVS=0.65代表幼穗分化；DVS=1.0代表抽穗開花；DVS=2.0則表示水稻生理成熟。在不考慮光周期效應時，逐日發(fā)育速率（Development Rate，DVR）主要由該日熱效應與所處階段的發(fā)育速率常數(shù)相乘決定，而DVS為DVR從出苗開始的逐日累積。

在干物質積累和分配方面，ORYZA2000首先采用光效率模型計算瞬時綠葉光合速率，然后運用高斯積分法計算得到全天冠層CO2同化量，再減去呼吸消耗得到凈干物質增長量，最后根據(jù)所處階段的分配系數(shù)，將凈干物質總量按比例分配給地上和地下各生長器官。在模擬產(chǎn)量時，先根據(jù)幼穗分化-抽穗開花期間地上部分生物量的增加量估算潛在穎花數(shù)，然后與在此期間的高低溫影響系數(shù)相乘計算實際可形成產(chǎn)量的穎花數(shù)量，最后與千粒重相乘估算最終產(chǎn)量。

ORYZA2000模型在運行前需要建立水稻參數(shù)文件、試驗參數(shù)文件、氣象數(shù)據(jù)和土壤參數(shù)文件。水稻參數(shù)文件中需要進行定標的參數(shù)主要有各生育階段的發(fā)育速率常數(shù)、干物質分配系數(shù)、相對葉面積增長速率、比葉面積系數(shù)和莖稈截留系數(shù)等。這些系數(shù)可通過模型提供的DRATES和PARAM程序優(yōu)化得到，其它參數(shù)則為實測數(shù)據(jù)或模型自帶推薦數(shù)值。試驗參數(shù)文件中主要設置水稻種植方式（移栽或直播）、田間管理措施如播種時間、秧齡、移栽密度、水肥措施等。這些參數(shù)值可以依據(jù)實際方案來確定，也可通過假設試驗情景設定。氣象數(shù)據(jù)文件則主要列出模擬站點經(jīng)緯度和逐日溫度、輻射或日照時數(shù)、降水、水汽壓和風速數(shù)據(jù)。當運行模式為水分控制時，還需要結合模擬站點的土壤特性來設置土壤參數(shù)文件。

1.2.2 水稻群體莖蘗動態(tài)模型

黃耀等[21]建立的水稻群體莖蘗動態(tài)計算機模擬模型（簡稱水稻群體莖蘗動態(tài)模型）綜合考慮了作物品種、栽培技術和光溫條件對水稻群體莖蘗動態(tài)的影響，并將其分為莖蘗增長和消亡兩個階段進行模擬。在莖蘗增長階段，將光、溫、水、肥以及競爭生長作用相結合，計算內外部環(huán)境對水稻莖蘗增長的影響。其中，光溫作用方程采用非線性分段函數(shù)表示，水分滿足率方程為烤田天數(shù)的非線性方程，氮肥滿足率由土壤肥力和施氮量決定，自身競爭作用則由品種特性、氮肥水平、移栽基本苗以及秧齡等因素共同確定。當群體莖蘗密度達到最大后，莖蘗增長階段結束，消亡階段開始。在消亡階段，莖蘗消亡量主要由生育進程和干物質積累量決定，同時也受移栽期單株干重、氮素水平以及群體密度的共同影響。

該模型運行需要設定與品種特性有關的參數(shù)，如主莖節(jié)間數(shù)和總葉片數(shù)、莖蘗增長階段的光溫特性參數(shù)、莖蘗增長系數(shù)和消亡系數(shù)、最大分蘗率等。除此以外，還要設置初始條件，如移栽期葉齡、移栽期單株干重和移栽基本苗等。對于移栽稻，模型從水稻移栽期開始運行，直至抽穗開花期。最終模擬得到的水稻群體莖蘗數(shù)與有效穗數(shù)有著密切的關系，能夠間接反映潛在的產(chǎn)量性狀。

1.2.3 模型耦合

采用單向耦合方案將ORYZA2000模型與水稻群體莖蘗動態(tài)模型進行耦合，即將ORYZA2000模擬的逐日發(fā)育進程（DVS）和地上部分生物量（WAGT）作為群體莖蘗模型的輸入數(shù)據(jù)，驅動群體莖蘗動態(tài)模型模擬。水稻群體莖蘗動態(tài)模型最初是作為水稻生長模型RCSODS的子模塊而開發(fā)的，而RCSODS模型采用不同于ORYZA2000模型的生育期模擬模塊來模擬發(fā)育進程，因此，為了將其耦合至ORYZA2000模型中，需要對群體莖蘗動態(tài)模型中表征發(fā)育進程的變量進行調整。本研究模擬莖蘗動態(tài)是從移栽開始直至抽穗開花，因此，設定群體莖蘗動態(tài)模型中截止于抽穗開花的累計發(fā)育生理日變量DPD為1，而逐日累計發(fā)育生理日直接調用ORYZA2000模擬的逐日DVS。在消亡階段，逐日WAGT將輸入模型推算光合產(chǎn)物滿足率，進而估算逐日莖蘗消亡量。為方便闡述，本研究用ORY-TIL表示耦合后的模型。

1.2.4 參數(shù)定標與模型評價

采用ORYZA2000自帶的DRATES和PARAMS程序對發(fā)育速率常數(shù)、干物質分配系數(shù)、相對葉面積增長速率、比葉面積系數(shù)、莖稈截留系數(shù)進行定標?？紤]到各個播期水稻生長經(jīng)歷了不同的光溫條件，因此，選擇第1、第3和第5播期的觀測數(shù)據(jù)作為定標樣本，第2和第4播期的數(shù)據(jù)作為驗證樣本。利用定標樣本中每個播期的水稻觀測數(shù)據(jù)來定標水稻參數(shù)值，然后取3個播期水稻參數(shù)值的平均值作為待定標參數(shù)的最優(yōu)值。

在ORYZA2000模型參數(shù)定標后，再對水稻群體莖蘗動態(tài)模型中的參數(shù)進行定標。這主要是水稻群體莖蘗動態(tài)模型無法獨立運行，因此在定標時，模型的逐日發(fā)育生理日變量和地上部分生物量的輸入來自同播期ORYZA2000模型的輸出。同樣，選擇第1、第3和第5播期所有重復的莖蘗數(shù)據(jù)作為定標樣本。

采用試錯法[28]對水稻群體莖蘗動態(tài)模型中的莖蘗增長和消亡系數(shù)進行定標。在定標過程中，一次僅調整一個參數(shù)的值，其它待定標參數(shù)值固定。參數(shù)調整選擇固定步長，為參數(shù)值域的1%，選擇模擬值與實測值的均方根誤差（RMSE）最小時的待定標參數(shù)值作為最終結果。模型中的光溫特性參數(shù)、最大分蘗率、經(jīng)濟系數(shù)選用默認值，而主莖節(jié)間數(shù)、總葉片數(shù)和移栽期葉齡、單株干重和基本苗等參數(shù)則根據(jù)實際水稻生長情況設定。

受觀測資料的限制，采用第2和第4播期為驗證和模型評價樣本，計算實測群體莖蘗密度與模擬結果的相關系數(shù)（R）和RMSE，同時對模擬的最高苗與實測最高苗出現(xiàn)的時間誤差和數(shù)量差異進行比較。

2 結果與分析

2.1 模型參數(shù)定標結果

采用定標樣本對ORY-TIL模型進行參數(shù)定標。定標后，兩品種定標樣本的群體莖蘗動態(tài)模擬值與實測值的相關系數(shù)均達到0.99，且通過了0.01水平顯著性檢驗。兩優(yōu)培九和揚稻6號群體莖蘗動態(tài)模擬值與實測值的RMES分別為35.4條·m-2和34.2條·m-2。

定標獲取的ORYZA2000模型發(fā)育速率常數(shù)如表1所示。從表中可見，揚稻6號營養(yǎng)生長階段和產(chǎn)量形成階段的發(fā)育速率常數(shù)較兩優(yōu)培九大，而穗形成階段的發(fā)育速率常數(shù)較小，表明兩品種生育期進程存在一定的生理差異。水稻群體莖蘗動態(tài)模型部分參數(shù)取值見表2。其中ATLG、ESN、RLGT、YP、EPO、TIRM以及HI根據(jù)實際觀測資料確定，KTL0和KTL2則通過試錯法獲取。表2顯示，揚稻6號的莖蘗增長系數(shù)KTL0和消亡系數(shù)KTL2均小于兩優(yōu)培九，反映了不同水稻品種的分蘗特性。

表1 ORYZA2000模型中兩個水稻品種發(fā)育速率常數(shù)的定標結果

注：DVRJ、DVRI、DVRP和DVRR分別為營養(yǎng)生長階段、光敏感階段、穗形成階段和產(chǎn)量形成階段發(fā)育速率。

Note: DVRJ，DVRI，DVRP and DVRR are development rate during juvenile phase, photoperiod-sensltive phase, panicle development phase and reproductive phase, respectively.

表2 水稻群體莖蘗動態(tài)模擬模型參數(shù)取值

2.2 兩個水稻品種發(fā)育期和生物量模擬結果

采用驗證組觀測數(shù)據(jù)，建立ORYZA2000模型參數(shù)文件和氣象數(shù)據(jù)文件，并驅動模型運轉，分別得到兩品種第2播期和第4播期的逐日DVS和WAGT。從逐日DVS中分別提取DVS=0.65和1.0的日序數(shù)，并將其與實測發(fā)育期的日序數(shù)進行比較。相應的驗證統(tǒng)計結果如表3所示。

圖1a為兩品種各播期2個發(fā)育期模擬日序數(shù)與實測值的1:1關系圖。從圖中可以看出，拔節(jié)期和抽穗期的模擬值基本散落在1:1線上下較小的范圍內。其中，揚稻6號的模擬效果相對較好。統(tǒng)計顯示，兩優(yōu)培九拔節(jié)期和抽穗期模擬值與實測值的平均誤差分別為4d和3.9d，揚稻6號拔節(jié)期和抽穗期模擬值與實測值的平均誤差分別為2.5d和3.5d。兩優(yōu)培九和揚稻6號生育期模擬值與實測值的RMSE分別為4.2d和3.6d，模型的模擬誤差在合理范圍之內。

圖1b顯示了兩個播期WAGT模擬值與實測值的比較。在水稻生長前期，兩品種WAGT散點大部分落在1:1線上下較小的范圍內，而在水稻生長中后期，WAGT散點大多落于1:1線之上，存在一定的高估。由表3可知，兩優(yōu)培九和揚稻6號的 WAGT模擬值與實測值的RMSE分別為63.8g·m-2和63.9g·m-2。其中，兩優(yōu)培九第2播期WAGT模擬值與實測值的RMES為59.7g·m-2，第4播期為69.1g·m-2，第4播期的誤差相對較大。揚稻6號第2播期和第4播期WAGT模擬值與實測值的誤差分別為66.5g·m-2和42.6g·m-2，第2播期誤差相對較大。對實測產(chǎn)量與模擬產(chǎn)量進行比較，其結果顯示兩優(yōu)培九和揚稻6號產(chǎn)量的RMSE分別為38kg·hm-2和24kg·hm-2，誤差在合理范圍之內。上述誤差與參數(shù)標定中引入的誤差以及選用潛在生長模式而忽略病蟲害、雜草的影響有關。

2.3 耦合后兩個水稻品種群體莖蘗動態(tài)模擬結果

圖2為兩優(yōu)培九和揚稻6號群體莖蘗動態(tài)模擬值與實測值的比較。就群體莖蘗動態(tài)變化趨勢看，兩品種各播期模擬得到的群體莖蘗動態(tài)與實際情況基本一致。其中，揚稻6號各播期模擬序列與實測序列基本吻合，兩個品種第2播期的模擬結果均好于第4播期。分階段看，兩品種莖蘗增長階段的模擬精度較高，而消亡階段模擬值與實測值誤差相對較大，且普遍較實測值小，這與ORYZA2000模型高估莖蘗消亡量有關。然而，在接近抽穗開花期，群體莖蘗密度模擬值與實測值誤差減小。

表3 拔節(jié)期和抽穗期(JAH)以及地上生物量（WAGT）模擬值與實測值的比較

Table 3 Evaluation of the simulation accuracy for weight of above-ground biomass (WAGT) during jointing and heading stage(JAH)

表3 拔節(jié)期和抽穗期(JAH)以及地上生物量（WAGT）模擬值與實測值的比較

揚稻6號Yangdao 6兩優(yōu)培九Liangyoupeijiu RRMESRRMES JAH(d)0.99**3.60.97**4.2 WAGT(g·m-2)0.99**63.90.98**63.8

注：*、**分別表示相關系數(shù)通過0.05、0.01水平的顯著性檢驗。下同。

Note:*is P＜0.05，**is P＜0.01.The same as below.

注：LYPJ代表兩優(yōu)培九；YD6代表揚稻6號；“-2”代表第2期，“-4”代表第4期

Note:LYPJ and YD6 represent Liangyoupeijiu and Yangdao 6, respectively; “-2” and “-4” stand for the second and the forth seeding treatment

就最大群體莖蘗密度的模擬看，兩品種最大群體莖蘗密度的模擬結果存在明顯的播期差異。兩優(yōu)培九第2播期的模擬值與實測值誤差為14條·m-2，而第4播期誤差相對偏大，為39條·m-2。揚稻6號第2播期的模擬值與實測值誤差為11條·m-2，第4播期同樣誤差相對較大，為40條·m-2。同時，模擬的最大群體莖蘗密度也表現(xiàn)出了明顯的播期差異。兩優(yōu)培九第4播期最大群體莖蘗密度模擬值為394.9條·m-2，而第2播期為362.1條·m-2。揚稻6號最大群體莖蘗密度第4播期為302.4條·m-2，第2播期為288.2條·m-2。模擬結果表現(xiàn)出了兩個品種的不同分蘗特性。

兩個品種最大群體莖蘗密度模擬出現(xiàn)的時間早于實測時間。該要素出現(xiàn)的時間早晚主要反映增長階段莖蘗生長速率的快慢，這與增長階段光溫要素環(huán)境、實際大田水肥條件和田間管理有密切關系。當環(huán)境條件適宜時，莖蘗增長最快，能夠達到潛在最大群體莖蘗密度。當然，水稻群體莖蘗動態(tài)的模擬還與輸入的DVS有關。因此，模擬誤差主要來自兩個方面，一是DVS的模擬誤差，二是模型忽略了實際水稻群體莖蘗生長過程受到的不利環(huán)境。

圖3顯示了兩個品種水稻群體莖蘗數(shù)模擬值與實測值的對比。由圖可見，隨著群體莖蘗數(shù)的增大，誤差也有增加趨勢。相對于揚稻6號，兩優(yōu)培九的模擬值整體較實測值偏低。對兩個品種群體莖蘗動態(tài)模擬序列與實測序列的相關分析表明，兩個品種群體莖蘗動態(tài)模擬序列與實測序列的相關系數(shù)均為0.98，且均通過了0.01水平的顯著性檢驗。另外，對兩品種群體莖蘗動態(tài)模擬序列與實測序列的誤差計算結果顯示，兩優(yōu)培九和揚稻6號的RMSE分別為34.9條·m-2和24.3條·m-2，表明擴展了莖蘗動態(tài)模擬能力的ORYZA2000模型能較好地模擬水稻群體莖蘗動態(tài)。

3 結論與討論

3.1 討論

研究結果顯示，ORY-TIL模型能夠較好地模擬兩個水稻品種不同播期的莖蘗動態(tài)，這主要得益于兩模型都具備良好的擴展性，且在模擬水稻生長要素上均具有較高精度。由于未能獲得RCSODS模型的運算數(shù)據(jù)，無法就此次觀測數(shù)據(jù)對ORY-TIL和RCSODS模型進行比較。但從已有結果看，ORY-TIL模型模擬的兩優(yōu)培九和揚稻6號群體莖蘗動態(tài)平均誤差分別為26.5條·m-2和19.4條·m-2，最大群體莖蘗密度的平均誤差分別為27.5條·m-2和25.5條·m-2，模擬效果良好。

ORY-TIL模型采用單向耦合方案，即以一個模型的輸出作為另一個模型的輸入變量將兩個模型聯(lián)系起來。這種方案簡化了模型之間的耦合關系，運行效率高，但存在誤差傳遞的問題。例如，在莖蘗消亡階段，ORYZA2000模型明顯高估了水稻地上部分生物量，導致水稻群體莖蘗動態(tài)模型中的群體光合產(chǎn)物滿足率PHF值偏高。由于逐日莖蘗消亡量是PHF的函數(shù)，PHF值越大，莖蘗消亡量越低，表明在該階段水稻光合產(chǎn)物充裕，減緩了莖蘗消亡，因此，從模擬結果看，兩品種水稻莖蘗消亡階段模擬值普遍偏小。周勁松等[29]研究顯示，光溫條件也會影響莖蘗消亡，但本研究未考慮此因素的作用。

另外，水稻生育期的模擬誤差會影響最大群體莖蘗密度的模擬。溫度既是影響生育期進程的主導因子，也是影響莖蘗動態(tài)的關鍵要素[30-34]。本研究將溫度對兩者的作用視為相互獨立，兩個模型分別采用不同的溫度響應方程和不同界限溫度值（上下限和最適溫度），因此，模擬的水稻發(fā)育進程可能與莖蘗生長進程存在異步問題，如模擬的水稻發(fā)育進程偏快，導致莖蘗增長階段提前結束，使模擬的最大群體莖蘗密度比實測值偏小。因第4播期兩個水稻品種分蘗期正處于溫度偏高的時段，這種現(xiàn)象在該期表現(xiàn)明顯。相對于揚稻6號，兩優(yōu)培九模擬最大群體莖蘗密度明顯較大，這主要與水稻品種的分蘗特性差異有關。

受資料限制，ORY-TIL模型還有待進一步驗證和完善。但從已有的結果看，本文實現(xiàn)了初步的設想，即將OYRZA2000模型通過耦合實現(xiàn)其功能的擴展。然而，單向耦合是一種簡單的耦合策略，在后續(xù)研究中，將嘗試通過雙向耦合或交互耦合，對ORYZA2000模型進行功能的擴展[35-36]。

3.2 結論

水稻生長模型ORYZA2000缺乏水稻群體莖蘗動態(tài)、籽粒灌漿動態(tài)和葉齡動態(tài)等水稻生長要素的模擬能力。本文以水稻群體莖蘗動態(tài)模擬為例，將RCSODS模型中的水稻群體莖蘗動態(tài)模型提取出來，通過單向耦合方法，與ORYZA2000模型連接，將其作為水稻生長模型的子模塊，實現(xiàn)ORYZA2000模型功能的擴展。耦合后，在對模型參數(shù)定標的基礎上，ORY-TIL模型模擬的水稻群體莖蘗動態(tài)與實測情況基本一致，誤差主要出現(xiàn)在最大群體莖蘗密度和消亡階段群體莖蘗密度的模擬上。這些問題可嘗試調整兩模型中的溫度響應函數(shù)和提高ORYZA2000模型的光合產(chǎn)物模擬精度來解決。然而，受到觀測資料的限制，耦合方法的適用性和可靠性還有待進一步檢驗，但該方法可為后續(xù)的葉齡動態(tài)和籽粒灌漿動態(tài)模型與ORYZA2000模型的耦合提供技術參考。

參考文獻References

[1]薛昌穎,楊曉光, Bouman B A M,等.ORYZA2000模型模擬北京地區(qū)旱稻的適應性初探[J].作物學報,2005,3(12): 1567-1571.

Xue C Y,Yang X G,Bouman B A M,et al.Preliminary approach on adaptability of ORYZA2000 Model for aerobic rice in Beijing region[J].Acta Agronomica Sinica,2005,31(12): 1567-1571.(in Chinese)

[2]薛昌穎,楊曉光,鄧偉,等.利用ORYZA2000模型分析北京地區(qū)旱稻產(chǎn)量潛力及需水特征[J].作物學報,2007,33(4): 625-631.

Xue C Y,Yang X G,Deng W,et al.Yield potential and water requirement of aerobic rice in Beijing analyzed by ORYZA2000 Model[J].Acta Agronomica Sinica,2007,33(4): 625-631.(in Chinese)

[3]薛昌穎,楊曉光,陳懷亮,等.基于ORYZA2000模型的北京地區(qū)旱稻適宜播種期分析[J].生態(tài)學報,2010, 30(24):6970- 6979.

Xue C Y,Yang X G,Chen H L,et al.Determining suitable sowing dates for aerobic rice in Beijing area using the ORYZA2000 model[J].Acta Ecologica Sinica,2010,30(24): 6970-6979.(in Chinese)

[4]石春林,馮慧慧,金之慶,等.水稻發(fā)育期模型的比較[J].中國水稻科學,2010,24(3):303-308.

Shi C L,Feng H H,Jin Z Q,et al.Comparison of phasic development models in rice[J].Chinese Journal of Rice Science,2010,24(3):303-308.(in Chinese)

[5]楊沈斌,申雙和,趙小艷,等.氣候變化對長江中下游稻區(qū)水稻產(chǎn)量的影響[J].作物學報,2010,36(9): 1519-1528.

Yang S B,Shen S H,Zhao X Y,et al.Impacts of climate changes on rice production in the middle and lower reaches of the Yangtze River[J].Acta Agronomica Sinica,2010,36(9): 1519-1528.(in Chinese)

[6]馮利平,莫志鴻,黃晚華,等.湖南省季節(jié)性干旱對雙季稻生長及產(chǎn)量影響的模擬研究[J].作物學報,2011, 37(5):895-902.

Feng L P,Mo Z H,Huang W H,et al.A simulated study on the effects of seasonal drought on growth and yield of double cropping rice in Hunan Province[J].Acta Agronomica Sinica,2011,37(5):895-902.(in Chinese)

[7]莫志鴻,馮利平,鄒海平,等.水稻模型ORYZA2000在湖南雙季稻區(qū)的驗證與適應性評價[J].生態(tài)學報,2011,31(16): 4628-4637.

Mo Z H,Feng L P,Zou H P,et al.Validation and adaptability evaluation of rice growth model ORYZA2000 in double cropping rice area of Hunan province[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(16):4628-4637.(in Chinese)

[8]馮躍華,黃敬峰,陳長青,等.基于ORYZA2000模型模擬貴陽地區(qū)一季中稻的適應性初探[J].中國農(nóng)學通報,2012, 28(9):26-32.

Feng Y H,Huang J F,Chen C Q,et al.Preliminary approach on adaptability of ORYZA2000 Model for single cropping rice in Guiyang region[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2012, 28(9):26-32.(in Chinese)

[9]Bouman B A M,Kropff M J,Tuong T P,et al.ORYZA2000: modeling lowland rice[M].Los Banos: International Rice Research Institute,2001:1-158.

[10]Bouman B A M,Kropff M J,Tuong T P,et al.ORYZA2000: modeling lowland rice[R]. Philippines:International Rice Research Institute,and Wageningen:Wageningen University and Research Centre,2004:1-235.

[11]黃敬峰,陳拉,王秀珍.水稻生長模型參數(shù)的敏感性及其對產(chǎn)量遙感估測的不確定性[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2012, 28(19):119-129.

Huang J F,Chen L,Wang X Z.Sensitivity of rice growth model parameters and their uncertainties in yield estimation using remote sensing date[J].Transactions of the CSAE, 2012,28(19):119-129.(in Chinese)

[12]郭建茂,李旭杰,鄭騰飛,等.基于遙感信息與水稻模型相結合對鎮(zhèn)江地區(qū)水稻種植面積與產(chǎn)量的估測[J].中國農(nóng)學通報,2012,28(29):299-304.

Guo J M,Li X J,Zhen T F,et al.Research for integration of remote sensing information and rice model on rice acreage and estimate production in Zhenjiang yield[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2012, 28(29):299-304.(in Chinese)

[13]蔣德隆.水稻分蘗與光、溫條件關系的統(tǒng)計模式[J].植物學報,1982,24(3):247-251.

Jiang D L.The model of relations of rice tillering to light and temperature conditions[J].Acta Botanica Sinica,1982,24 (3):247-251.(in Chinese)

[14]王夫玉,黃丕生.水稻群體莖蘗消長模型及群體分類研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,1997,30(1):57-64.

Wang F Y,Huang P S.Study on Basic Dynamic Model for stem and tiller growth and population classification in rice[J].Scientia Agricultura Sinica,1997,30(1):57-64.(in Chinese)

[15]鐘旭華,彭少兵,Sheehy J E,等.水稻群體成穗率與干物質積累動態(tài)關系的模擬研究[J].中國水稻科學,2001,15 (2):107-112.

Zhong X H,Peng S B,Sheehy J E,et al.Relationship between productive tiller percentage and biomass accumulation in rice (L):a simulation approach[J].Chinese Journal of Rice Science,2001, 15(2):107-112.(in Chinese)

[16]孟亞利,曹衛(wèi)星,柳新偉,等.水稻莖蘗動態(tài)的模擬研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報,2003,26(2):1-6.

Meng Y L,Cao W X,Liu X W,et al.Simulation on the tiller dynamic in rice[J].Journal of Nanjing Agricultural University, 2003,26(2):1-6.(in Chinese)

[17]嚴定春,朱艷,曹衛(wèi)星,等.水稻群體生長指標動態(tài)的知識模型研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2005,38(1): 38-44.

Yan D C,Zhu Y,Cao W X,et al.A knowledge model for design of suitable dynamics of growth index in rice[J].Scientia Agricultura Sinica,2005,38(1):38-44.(in Chinese)

[18]Penning de Vries F W T. Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops[M].Int. Rice Res.Inst.,1989:1-200.

[19]Dingkuhn M,Schnier H F,Datta S K D,et al.Relationships between ripening-phase productivity and crop duration, canopy photosynthesis and senescence in transplanted and direct-seeded lowland rice[J].Field Crops Res,1991,26(91): 327-345.

[20]Zhong X H,Peng S B,Sheehy J E,et al.Parameterization, validation and comparison of three tillering models for irrigated rice in the tropics,plant prod[J].Science,1999,2(4): 258-166.

[21]黃耀,高亮之,金之慶,等.水稻群體莖蘗動態(tài)的計算機模擬模型[J].生態(tài)學雜志,1994,13(4):27-32.

Huang Y,Gao L Z,Jin Z Q,et al.Simulation model of tillering dynamics of rice community[J].Chinese Journal of Ecology,1994,13(4):27-32.(in Chinese)

[22]高亮之,金之慶.RCSODS:水稻栽培計算機模擬優(yōu)化決策系統(tǒng)[J].農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡信息,1993,(3):14-20.

Gao L Z,Jin Z Q.RCSODS:rice cultivation computer simulation optimization decision system[J].Agriculture Network Information,1993,(3):14-20.(in Chinese)

[23]高亮之,金之慶,黃耀,等.水稻計算機模擬模型及其應用之一:水稻鐘模型-水稻發(fā)育動態(tài)的計算機模型[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,1989,(3):3-10.

Gao L Z,Jin Z Q,Huang Y,et al.Rice clock model:a computer simulation model of rice development[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,1989,(3):3-10.(in Chinese)

[24]孫成明,莊恒揚,楊連新,等.FACE水稻莖蘗動態(tài)模型[J].應用生態(tài)學報,2006,17(8):1448-1452.

Sun C M,Zhuang H Y,Yang L X,et al.Dynamic model of rice tiller in FACE[J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2006,17(8):1448-1452.(in Chinese)

[25]孫成明,莊恒揚,楊連新,等.開放式空氣CO2濃度增高對水稻莖蘗動態(tài)影響的模擬研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2006,25(5):1122-1126.

Sun C M,Zhuang H Y,Yang L X,et al.Simulation study on effects of free-air CO2enrichment (FACE) on tiller dynamic of rice[J].Journal of Agro-Environment Science,2006, 25(5):1122-1126.(in Chinese)

[26]趙俊芳,郭建平,張艷紅,等.氣候變化對農(nóng)業(yè)影響研究綜述[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2010,31(2):200-205.

Zhao J F,Guo J P,Zhang Y H,et al.Advances in research of impacts of climate change on agriculture[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,2010,31(2):200-205.(in Chinese)

[27]孫衛(wèi)國,程炳巖,楊沈斌,等.區(qū)域氣候變化對華東地區(qū)水稻產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2011, 32(2):227-234.

Sun W G,Cheng B Y,Yang S B,et al.Impact of the regional climate variations on rice yield in East China[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2011,32(2):227-234.(in Chinese)

[28]江敏,金之慶.CERES-Rice模型區(qū)域應用中遺傳參數(shù)升尺度的一種方法[J].中國水稻科學,2009, 23(2):172-178.

Jiang M,Jin Z Q.A method to upscale the genetic parameters of CERES-Rice in regional applications[J]. Chinese Journal of Rice Science,2009,23(2):172-178.(in Chinese)

[29]周勁松,梁國華.水稻分蘗性狀的分子遺傳研究進展[J].江西農(nóng)業(yè)學報,2006,18(1):80-84.

Zhou J S,Liang G H.Advances in molecular genetics of tillering characters in rice[J].Acta Agriculturae Jiangxi,2006, 18(1):80-84.(in Chinese)

[30]梁康逕,林文雄,王雪仁,等.秈型三系雜交水稻莖蘗數(shù)的發(fā)育遺傳研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2002,35(9): 1033-1039.

Liang K J,Lin W X,Wang X R,et al.Studies on developmental genetics of the tiller numbers in three-line Indica hybrid rice[J].Scientia Agricultura Sinica,2002,35(9): 1033-1039.(in Chinese)

[31]Xu Y B,Shen Z T.Diallel analysis of tiller number at different growth stages in rice (L)[J].Theoretical and Applied Genetics,1991,83(2):243-249.

[32]劉楊,王強盛,丁艷鋒,等.水稻分蘗發(fā)生機理的研究進展[J].中國農(nóng)學通報,2011,27(3):1-5.

Liu Y,Wang Q S,Ding Y F,et al.Advances in mechanisms of tiller occurs in rice[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2011,27(3):1-5.(in Chinese)

[33]Huang M,Zou Y B,Jiang P,et al.Relationship between grain yield and yield components in super hybrid rice[J]. Agricultural Sciences in China,2011,10(10):1537-1544.

[34]Pasuquin E,Lafarge T,Tubana B.Transplanting young seedlings in irrigated rice fields:early and high tiller production enhanced grain yield[J].Field Crops Research, 2008,105(1):141-155.

[35]Han M,Zhao C,?im?nek J,et al.Evaluating the impact of groundwater on cotton growth and root zone water balance using Hydrus-1D coupled with a crop growth model[J].Agricultural Water Management,2015, 160:64-75.

[36]李妍.基于WOFOST-HYDRUS耦合模型的玉米遙感估產(chǎn)研究[D].蘭州: 蘭州大學,2012.

Li Y.Study on maize yield estimation using remote sensing technology integrated with coupled WOFOST and HYDRUS models[D].Lanzhou:Lanzhou University,2012.

Coupling the Dynamic Tillering Model to Rice Growth Model ORYZA2000 to Simulate Rice Tillering

YANG Shen-bin, CHEN De, WANG Meng-meng, HUANG Wei, JIANG Xiao-dong

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters/Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China)

This paper takes the simulation of rice tillering as an example to examine the possibility of extending the functions of ORYZA2000 by coupling rice tillering models. To achieve this, the Dynamic Tillering Model was selected and then coupled with ORYZA2000 using one-way coupling method. With this method, the Dynamic Tillering Model accepts daily outputs from ORYZA2000 without any feedback from the tillering model. Here, ORY-TIL is used to represent the coupled model for easy description. In order to examine the reliability and accuracy of the ORY-TIL model, tillering observations from rice seeding experiments for two rice varieties (i.e. Liangyoupeijiu and Yangdao 6) in 2012 were used. With the data, key parameters in ORY-TIL model were first calibrated, and then the model was used to simulate the rice tillering for the second seeding and the forth seeding experiments for evaluation. The results showed that the coupled model was not only able to simulate rice development, above-ground biomass and yield, but also was able to simulate the dynamic of rice tillering with acceptable accuracy. The correlation coefficients between simulated and measured rice development, above-ground biomass and tillering were all above 0.95, significant at the 0.01 probability level, for both Yangdao 6 and Liangyoupeijiu. Meanwhile, the root mean square error for the simulated tillering were 24.3till·m-2and 34.9till·m-2for Yangdao 6 and Liangyoupeijiu respectively. Large discrepancy between simulate and measured rice tillering was in the decreasing phase of the tillering. In conclusion, the ORY-TIL model with one-way coupling scheme shows a good performance in the simulation of rice tillering, which can be taken as a practical reference for extension of rice growth models.

Crop model; Hybrid rice; Assimilation method; Field experiment

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.04.006

2015-11-26

國家公益性行業(yè)(氣象)科研專項(GYHY201306036；GYHY201306035；GYHY201506055)；國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD32B01)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程項目(PAPD)

楊沈斌（1981-），博士，副教授，主要研究方向為應用氣象。E-mail：jaasyang@163.com