騰格里沙漠南緣沙地一年生植物的生態(tài)位分析

蒲萬旭，張德魁

（金塔縣治沙研究試驗(yàn)站，甘肅 酒泉 735300）

騰格里沙漠南緣沙地一年生植物的生態(tài)位分析

蒲萬旭，張德魁

（金塔縣治沙研究試驗(yàn)站，甘肅 酒泉 735300）

為進(jìn)一步研究沙地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)，揭示沙地植被不同演替階段下一年生植物的生態(tài)位變化規(guī)律。本文以騰格里沙漠南緣沙地植被為背景，在流動(dòng)沙地、半流動(dòng)沙地、半固定沙地和固定沙地4個(gè)較典型演替階段上選取了一年生植物種群為研究對(duì)象，計(jì)測(cè)分析其生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似比例。結(jié)果表明：騰格里沙漠南緣流動(dòng)沙地上，沙米是一年生植物優(yōu)勢(shì)種；半流動(dòng)沙地上，沙米仍是一年生植物優(yōu)勢(shì)種；半固定沙地上，狗尾草和小畫眉草是一年生優(yōu)勢(shì)植物種；固定沙地上，刺蓬、畫眉草和狗尾草是一年生優(yōu)勢(shì)植物種。

騰格里沙漠；一年生植物；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

1 概述

“生態(tài)位”（niche）是研究植物生態(tài)和群落生態(tài)的重要理論問題（袁志忠和何丙輝，2004），是指植物種群在時(shí)間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用（尚玉昌，1988）。生態(tài)位寬度可以作為物種對(duì)環(huán)境資源利用多樣性的一種測(cè)度，生態(tài)位相似比例可以作為物種對(duì)環(huán)境資源共享程度的一種衡量指標(biāo)，生態(tài)位重疊可以作為植物種間生態(tài)學(xué)相似性的測(cè)度。從環(huán)境變化梯度著手，分析植物種群在這些變化梯度上的分布規(guī)律是研究植物種群生態(tài)位的重要方法（張林靜等，2002）。

一年生植物是干旱沙區(qū)沙地上分布最廣泛的植物種類，并常以先鋒植物或建群種植物占據(jù)在沙地植被演替的各個(gè)階段，具有特定的生理學(xué)特性（張景光等，2002；梁存柱等，2003），在各種類型的沙地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的生態(tài)功能角色（唐進(jìn)年等，2006）。因此，研究沙地一年生植物的生態(tài)位特征，有利于了解沙區(qū)一年生植物在沙地植物群落中的功能和地位。本文以騰格里沙漠南緣沙地植被為背景，在流動(dòng)沙地、半流動(dòng)沙地、半固定沙地和固定沙地4個(gè)較典型演替階段上（劉華民等，2005；趙麗婭等，2003），選取了植物群落主要一年生植物種群為研究對(duì)象，計(jì)測(cè)分析了它們的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似比例，旨在揭示沙地植被不同演替階段下一年生植物的生態(tài)位變化規(guī)律，為進(jìn)一步研究沙地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供依據(jù)。

2 研究地區(qū)與研究方法

2.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于騰格里沙漠南緣，由沙漠向綠洲的過渡帶上，地理位置37°32′～37°36′N，103°38′～103° 42′。區(qū)內(nèi)氣候?qū)俅箨懶愿珊禋夂?，多年平均氣?℃，多年平均降雨量175mm，地下水位埋深平均67m。地貌類型為風(fēng)沙地貌，土壤類型以風(fēng)沙土為主，依據(jù)植被的不同演替時(shí)間階段，將帶內(nèi)的沙地劃分為流動(dòng)沙地、半流動(dòng)沙地、半固定沙地和固定沙地4個(gè)類型，沙地海拔在1730～1810m的范圍內(nèi)；在流動(dòng)沙地上，主要植物種是沙蒿（Artemisia desertorum）、沙米(Agriophyllum squarrosum)和沙鞭（Psammochloa villosa），半流動(dòng)沙地上是沙蒿、沙米、油蒿（Artemisia ordosica）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）等，半固定沙地上是油蒿、狗尾草（Setaria viridis）、小畫眉草（Eragrostis minor）、霧冰藜等，固定沙地上是油蒿、刺蓬（Cornulaca alaschanica）、小畫眉草等，構(gòu)成的植被中植物種類組成單調(diào)，具有典型的沙旱生特性。

2.2 樣方的設(shè)置與調(diào)查方法

采用樣方法進(jìn)行調(diào)查。在研究區(qū)內(nèi)，樣方分別設(shè)置在流動(dòng)沙地、半流動(dòng)沙地、半固定沙地和固定沙地上，樣方大小1m×2m，每個(gè)類型沙地設(shè)置6個(gè)樣方，共計(jì)24個(gè)，對(duì)樣方內(nèi)的所有植物進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)包括種名、冠幅和蓋度。由于研究對(duì)象主要針對(duì)的是草本植物，它們的個(gè)體矮小，個(gè)體數(shù)量變化比較大，采用蓋度作為指標(biāo)能較好地代表和反映該種群

在群落中的實(shí)際情況 （王剛等，1984；張林靜等，2002），因此本文以蓋度作為數(shù)量性狀進(jìn)行生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值的計(jì)算，進(jìn)行生態(tài)位特征分析。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

4種沙地類型的所有數(shù)據(jù)資料用 Microsoft Excel電子表格軟件和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件做統(tǒng)計(jì)分析。

生態(tài)位寬度采用香農(nóng)-維納 （Shannon-Wiener）生態(tài)位寬度公式(楚光明等，2005)，計(jì)算公式為：

生態(tài)位相似比例 （謝少鴻等，2006；奚為民，1993）計(jì)測(cè)公式：

式中，Cik表示物種i與k的相似程度，且有Cik=Cki，Pij和Pkj分別為種i和種k在資源位j上的數(shù)量特征值。

種間的生態(tài)位重疊采用Pianka(1973)公式計(jì)測(cè)：

式中,Pij和分別為種i和種k在資源位j上的數(shù)量特征值（唐啟義和馮明光，1997；楚光明等，2005）。

3 結(jié)果與分析

3.1 4種沙地類型的差異顯著性檢驗(yàn)

4種沙地類型的蓋度數(shù)量性狀原始數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel電子表格整理后，首先用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件做方差齊次檢驗(yàn) （Test of Homogeneity of Variances），Levene統(tǒng)計(jì)量為1.88，第1自由度等于3和第2自由度等于20下對(duì)應(yīng)的概率值 （P值）為0.166，大于0.05，因此認(rèn)為原數(shù)據(jù)是方差齊的；其次做沙地類型對(duì)蓋度的單因素方差分析（ANOVA）（表1），表中顯著性水平均為0，說明各沙地類型間至少有1組或4組間差異顯著；再進(jìn)一步做沙地類型間的逐對(duì)比較（LSD法）（表2），表2的比較結(jié)果說明，4種類型沙地兩兩各組均值間均有顯著性差異，表中是用“*”標(biāo)示的組均值在0.05水平上有顯著性差異。

表1 方差分析表

表2 LSD法均值多重比較表

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度主要反映物種對(duì)資源利用的程度，物種生態(tài)位寬度越大，說明該物種的生態(tài)適應(yīng)能力越強(qiáng)、生存機(jī)會(huì)越大、分布越廣（張繼義等，2003）。從表3中可知，在騰格里沙漠南緣的流動(dòng)沙地中，主要植物種有沙蒿、沙米和沙鞭三種植物，一年生植物沙米的生態(tài)位寬度值 （Bi= 2.6340）。

表3 不同沙地一年生植物的生態(tài)位寬度值

要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于沙鞭的生態(tài)位寬度值 （Bi=0.7238）和半灌木植物沙蒿的生態(tài)位寬度值（Bi=0.6931）；在半流動(dòng)沙地中，生態(tài)位寬度值最大的仍是沙米（Bi= 3.3465）,其次是沙蒿 （Bi=1.8827）和油蒿 （Bi= 1.8325），霧冰藜的生態(tài)位寬度值最?。˙i=0.6518）；在半固定沙地中，狗尾草的生態(tài)位寬度值最大（Bi= 3.5922），其次是小畫眉草（Bi=3.2166）和油蒿（Bi= 3.0840），生態(tài)位寬度值最小的是刺蓬（Bi=1.8714）和沙蒿（Bi=1.0332）；在固定沙地中，生態(tài)位寬度值最大的是油蒿（Bi=3.9376）和刺蓬（Bi=3.9120），生態(tài)位寬度值最小的是霧冰藜 （Bi=2.0171）和碟果蟲實(shí)（Corispermum patelliforme）（Bi=1.6645）。

表3中還可以看出，對(duì)于同一種一年生植物，在不同類型的沙地中它的生態(tài)位寬度值會(huì)有較大的變化，如沙米，僅存在于流動(dòng)沙地和半流動(dòng)沙地中，并且生態(tài)位寬度值在這兩種類型的沙地中均最大，半流動(dòng)沙地上沙米對(duì)環(huán)境因子的利用要比流動(dòng)沙地上高，這是由于沙米種子的定居和發(fā)芽需要借助別的植物對(duì)流沙具有一定的固定才能進(jìn)行，但隨著生境的變化，到半固定沙地和固定沙地中就退出生長(zhǎng)；霧冰藜從半流動(dòng)沙地有生長(zhǎng)，到半固定沙地對(duì)環(huán)境因子的利用達(dá)到最高，再到固定沙地，它對(duì)環(huán)境因子的利用又趨減弱；碟果蟲實(shí)和狗尾草只有在半固定沙地和固定沙地上生長(zhǎng)，且在半固定沙地上對(duì)環(huán)境因子的利用要比在固定沙地上高；刺蓬和小畫眉草也只有在半固定沙地和固定沙地上生長(zhǎng)，但它們?cè)诠潭ㄉ车厣蠈?duì)環(huán)境因子的利用要比半固定沙地上高。因此，從生態(tài)位寬度來看，流動(dòng)沙地和半流動(dòng)沙地上，一年生植物沙米是優(yōu)勢(shì)種；在半固定沙地上，一年生植物碟果蟲實(shí)和狗尾草是優(yōu)勢(shì)種；在固定沙地上，一年生植物刺蓬和小畫眉草是優(yōu)勢(shì)種。

3.3 生態(tài)位相似比例

從表4中列出的不同類型沙地一年生植物的生態(tài)位相似比例值可知，在流動(dòng)沙地，3種植物的生態(tài)位相似比例在 1.8000～2.2193之間；在半流動(dòng)沙地，5種植物的生態(tài)位相似比例，有1對(duì) 等 于 7.8282，1對(duì) 等 于 6.9434，1對(duì) 等 于4.9048，其余7對(duì)都介于1.7888～2.9053之間；在半固定沙地。

表4 不同沙地一年生植物的生態(tài)位相似比例

生態(tài)位相似比例值大于20.0000的有1對(duì)，介于10.0000～20.0000之間的有9對(duì)，介于5.0000～10.0000之間的有 5對(duì)，下剩 6對(duì)介于2.8662～5.0000之間；在固定沙地上，生態(tài)位相似比例值大于30.0000的有2對(duì)，介于20.0000～30.0000的有7對(duì)，介于10.0000～20.0000的有8對(duì)，介于5.0000～10.0000的有17對(duì)，下剩2對(duì)介于4.5000～5.0000之間，反映出一年生植物種利用資源的相似程度大。不同的一年生植物有各自適宜的不同沙地類型，在各自適宜的沙地類型中，一年生植物之間或與其它植物之間有較大的生態(tài)位相似比例，表明一年生植物在不同類型的沙地中，有明顯的優(yōu)勢(shì)種群。另外，表3中的生態(tài)位寬度值和表4中的生態(tài)位相似特征值反映出，生態(tài)位寬度值較大的兩個(gè)植物種，種對(duì)相似性比例值一般較高，如半固定沙地中的狗尾草與小畫眉草、固定沙地中的刺蓬與油蒿、小畫眉草與油蒿等，它們的生態(tài)位寬度值大，種

對(duì)的相似性比例也高。

3.4 生態(tài)位重疊

表5列出了一年生植物在各類型沙地的生態(tài)位重疊。在流動(dòng)沙地上，重疊較大的種對(duì)有沙米和沙蒿（4.6678），沙米和沙鞭（4.6157），沙米在流動(dòng)沙地上的生態(tài)位最寬，它與其他種間的生態(tài)位重疊也大；在半流動(dòng)沙地上，沙米與沙蒿生態(tài)位重疊最大（10.1103），其次是沙米與油蒿（10.0535）。

表5 不同類型沙地一年生植物的生態(tài)位重疊值

表明沙米仍是半流動(dòng)沙地上的優(yōu)勢(shì)種；在半固定沙地上，狗尾草和小畫眉草的生態(tài)位重疊最大（17.4361），其次是小畫眉草與油蒿（16.5108）、狗尾草與油蒿（16.3624），表明狗尾草與小畫眉草這兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種在適應(yīng)半固定沙地生境方面具有相似的特性；在固定沙地上，刺蓬與油蒿的生態(tài)位重疊值最大（37.6122），其次是小畫眉草與油蒿（35.6992）、狗尾草與油蒿 （33.0439），說明在適應(yīng)固定沙地生境方

面，刺蓬、小畫眉草具有相似的特性。從物種競(jìng)爭(zhēng)的角度看，生態(tài)位重疊越大表明物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用越強(qiáng)烈，但一年生植物能夠同時(shí)出現(xiàn)在某一類型沙地植物群落中，且形成共優(yōu)狀態(tài)，如半固定沙地上的狗尾草與小畫眉草，說明它們?cè)谄渌Y源軸上生態(tài)位特化.使它們能夠彼此共存。

4 結(jié)論與討論

1）通過對(duì)騰格里沙漠南緣不同類型沙地上一年生植物生態(tài)位特征的研究，生態(tài)位特征值在一定程度上可以表征植物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及利用資源的能力，即在某一小環(huán)境中，物種的生態(tài)位越寬，該物種利用小環(huán)境資源的能力越強(qiáng)。根據(jù)生態(tài)位的大小，沙米為流動(dòng)沙地和半流動(dòng)沙地上的一年生植物優(yōu)勢(shì)種，狗尾草與小畫眉草是半固定沙地上的優(yōu)勢(shì)種，刺蓬與小畫眉草是固定沙地上的優(yōu)勢(shì)種。隨著生境的變化，這些優(yōu)勢(shì)植物種的生態(tài)位特征值會(huì)有較大變化，即一年生植物在沙地不同的小生境上表現(xiàn)出較大的分布分化，這有助于它們更充分利用資源。

2）不同類型沙地上優(yōu)勢(shì)種對(duì)的生態(tài)位相似性比例值較大，反映出沙地上一年生植物優(yōu)勢(shì)種利用資源的相似程度較大，這與沙地中一年生植物種群的位置、不同類型沙地的生境、一年生植物利用資源上的分化有關(guān)。

3）生態(tài)位重疊體現(xiàn)了物種對(duì)同等級(jí)資源的利用程度以及空間配置關(guān)系，一般而言，2個(gè)生態(tài)位寬的物種之間生態(tài)位重疊值高（陳波與周興民，1995；郭全邦等，1997），而2個(gè)生態(tài)位較窄的物種之間或1個(gè)生態(tài)位窄的物種與1個(gè)生態(tài)位寬的物種之間的重疊值則較低 （劉金福和洪偉，1999；柳江等，2002）。騰格里沙漠南緣一年生植物種之間的生態(tài)位重疊情況與前人的這些研究結(jié)論相一致。生態(tài)位重疊值較大的種對(duì)之間存在有兩種可能，一種是植物種間共享資源的同時(shí)存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，二是植物種間資源利用相似的同時(shí)彼此促進(jìn)關(guān)系 （李瑞等，2006）。在流動(dòng)沙地和半流動(dòng)沙地上，后者的可能性大，如沙米與沙蒿之間，沙米的定居和生長(zhǎng)需要借助沙蒿對(duì)流沙的適量固定，沙米的生長(zhǎng)又為沙蒿的更新創(chuàng)造條件，二者之間存在彼此的相互促進(jìn)關(guān)系，在半固定和固定沙地上，更多傾向于前者，如狗尾草、畫眉草、刺蓬等在共享資源的同時(shí)又相互之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，特別是相互之間對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)更為強(qiáng)烈。

4）生態(tài)位與植物種群是一一對(duì)應(yīng)的,某一特定的植物種群要求某一特定的生態(tài)位,反過來某一特定的生態(tài)位只能容納某一特定的植物種群（袁志忠和何丙輝，2004）。通過對(duì)物種生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例以及生態(tài)位重疊的研究分析，有助于我們了解一年生植物在不同類型沙地中對(duì)資源利用的差異。對(duì)于沙地生境條件而言，植物在生長(zhǎng)中可有效利用的資源有限，優(yōu)勢(shì)植物種在創(chuàng)建植物群落過程中形成了各自內(nèi)部獨(dú)特的生境條件，這一獨(dú)特的生境條件就決定了不同的群落內(nèi)植物種類的組成，所形成的小環(huán)境內(nèi)，這些植物種的生活力及生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)，一年生植物的生活周期短、繁殖比較迅速，因而表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，但只要生境稍有改變，它們的生態(tài)位就會(huì)有較大的變化，遠(yuǎn)離小生境，生態(tài)位迅速變窄，導(dǎo)致生態(tài)位重疊程度的降低，種間對(duì)資源的利用上出現(xiàn)分化。

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