秦嶺大熊貓種群擴散格局及研究方法

龔明昊,劉 剛,官天培,李惠鑫,岳建兵,周天元,*

1 中國林業(yè)科學研究院濕地研究所, 北京 100091 2 綿陽師范學院生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室, 綿陽 621000 3 國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設計院, 北京 100714

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秦嶺大熊貓種群擴散格局及研究方法

龔明昊1,劉 剛1,官天培2,李惠鑫1,岳建兵3,周天元3,*

1 中國林業(yè)科學研究院濕地研究所, 北京 100091 2 綿陽師范學院生態(tài)安全與保護四川省重點實驗室, 綿陽 621000 3 國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設計院, 北京 100714

種群擴散格局是研究種群擴散規(guī)律和機制的關鍵信息,也是制定物種保護對策的重要基礎。大型動物種群擴散格局研究方法為擴散生態(tài)學研究的薄弱領域,并制約擴散生態(tài)學的發(fā)展。以秦嶺大熊貓為研究對象,根據(jù)2000年以來的種群調(diào)查數(shù)據(jù),基于大熊貓領域的特性,利用GIS的擴展區(qū)分析功能和景觀分析方法研究了大熊貓種群分布區(qū)及動態(tài)；基于聚集的特性,利用GIS的核密度分析功能對大熊貓種群多度和聚集狀況及空間變化進行了分析。發(fā)現(xiàn)2012年的秦嶺大熊貓種群分布區(qū)較2000年增加5.5%(即15307.8hm2),高密度種群聚集區(qū)從2處變成1處,種群聚集程度進一步增加、聚集格局的完整性大大提升,尤以中密度聚集區(qū)增長最顯著,種群格局呈明顯的分布區(qū)擴張、聚集度增加的態(tài)勢。表明基于物種的生物學特性,立足于種群分布和多度格局變化,通過長期調(diào)查和監(jiān)測可以有效掌握物種的種群擴散格局；大型動物可根據(jù)其生物學特性探索可行的方法與量化種群擴散的參數(shù)來研究其擴散格局,從而促進大型動物種群擴散研究的開展。

擴散生態(tài)學；擴散格局；種群分布；種群聚集；大熊貓

種群擴散是指物種個體從一個地點向另一個地點移動的過程和行為,是物種對種群內(nèi)、外環(huán)境變化的響應和生活史的重要特征[1-2]。種群擴散影響種群分布、結構和動態(tài),增加局域種群和種群多度,還與群落和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性有密切聯(lián)系,是種群調(diào)節(jié)和持續(xù)生存的重要對策[3-4]。擴散格局指物種分布和多度格局的空間變化[5],是研究種群擴散規(guī)律和機制的關鍵信息。

種群擴散屬于擴散生態(tài)學的研究范疇,但研究方法進展緩慢[6-7]。已有種群擴散格局的研究大多通過標志重捕法收集與釋放地或擴散源不同距離的動物數(shù)量來估計種群密度[8-9],在此基礎上通過擴散率、擴散密度和擴散距離來分析擴散格局[10]；大型動物則主要利用無線電遙測、衛(wèi)星追蹤(GPS)和分子生物學技術通過長期觀測來研究其擴散規(guī)律和格局[11-16]；隨著景觀生態(tài)學和GIS技術的興起,俞孔堅將景觀分析方法引入了擴散格局研究,可更直觀地認識擴散格局的變化[17]。擴散生態(tài)學作為一門新的分支學科[18],已有擴散格局研究方法主要針對小型動物,擴散率、擴散密度等參數(shù)均不適合大型動物擴散格局的研究；研究方法缺失還導致現(xiàn)有種群擴散理論和假說也主要基于小型動物的研究,大型動物擴散理論研究成為擴散生態(tài)學長期滯后的領域。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因在于大型動物體型較大、分布區(qū)廣、種群密度較小,種群擴散研究需要收集大量的物種分布和空間利用信息,耗費大量的人力、物力和時間成本,使研究較難開展。如帶GPS接收器的項圈可全天候、全時段地收集動物大量高質(zhì)量的位點信息,但項圈使用的行政許可、購置和使用成本以及佩戴困難使實際應用面臨諸多不便[18-19]。

因此,本研究擬基于物種生物學特征,以調(diào)查和監(jiān)測數(shù)據(jù)為基礎探索更為便捷、可行的大型動物種群擴散格局的研究方法,以促進大型動物種群擴散研究的開展。秦嶺是我國大熊貓的重要分布山系,也是我國大熊貓研究基礎較好、監(jiān)測時間較長,數(shù)據(jù)積累豐富的區(qū)域,近年來該山系大熊貓種群呈現(xiàn)顯著的擴散態(tài)勢,較適合開展種群擴散研究。本研究有助于認識秦嶺大熊貓種群的擴散機制,對提高其種群安全水平和保護成效具有重要的現(xiàn)實意義。

1 研究區(qū)域及秦嶺大熊貓概況

秦嶺是我國大熊貓分布的最北界,主要分布于中段主脊兩側的中山和亞高山地區(qū),涉及陜西省的留壩、太白、洋縣、佛坪、周至、寧陜等區(qū)域。通過長期的保護,已形成了相互連接的11個大熊貓保護區(qū)群,使整個秦嶺大熊貓的核心種群及棲息地得到了有效保護。全國四次大熊貓調(diào)查結果表明秦嶺現(xiàn)有大熊貓棲息地360587 hm2,種群數(shù)量345只；與2000年比較,棲息地和種群數(shù)量分別增長3.7%和26.4%,種群呈穩(wěn)定增長趨勢,分布區(qū)不斷擴展,種群密度始終為大熊貓分布6大山系之首[20-21]。

秦嶺大熊貓與其它山系缺乏交流通道,面對種群的持續(xù)增長,在局域環(huán)境容量受限和社群壓力增長的影響下,大熊貓不得不通過擴散來調(diào)節(jié)種群數(shù)量和結構。由于缺乏對擴散格局的認識,已有大熊貓保護工作中沒有開展促進擴散的相關工程措施,導致一些區(qū)域大熊貓在向外擴散過程中頻頻出現(xiàn)大熊貓迷失、病患、死亡的報道[22]。

2 研究方法

由于缺乏大型動物種群擴散格局的研究方法,已有大熊貓研究成果中也沒有擴散格局的研究方法,因此需要探索大熊貓擴散格局的研究方法。擴散格局的核心是種群格局中分布區(qū)和多度的空間變化,本研究擬比較秦嶺大熊貓2000年至2012年之間的種群格局,通過以上兩時段大熊貓種群分布區(qū)和種群多度的空間變化來認識擴散格局。大熊貓是獨棲動物,有明顯的領域行為[23],可根據(jù)其對領域的特性劃定種群分布區(qū)。同時,大熊貓還具有聚集的特性,按照其聚集的程度,每個大熊貓種群都有一個或多個聚集中心和不同密度聚集區(qū)[24-25]；根據(jù)全國第三、四次大熊貓調(diào)查結果,大熊貓聚集度高的區(qū)域也是種群密度較高的區(qū)域,基于其聚集度可了解種群相對多度的空間格局。因此,本研究擬通過分布區(qū)、聚集格局的變化來探索大型動物的擴散格局研究方法,并認識秦嶺大熊貓的種群擴散格局。

2.1 數(shù)據(jù)

本研究主要根據(jù)種群分布區(qū)及聚集度分析2000年以來秦嶺大熊貓種群格局的變化,種群分布區(qū)及聚集度基于不同時段下大熊貓在棲息地利用中行為留下的痕跡信息開展研究,如實體、足跡、糞便、臥跡、洞穴等。2000年和2012年國家林業(yè)局開展的全國第三、四次大熊貓調(diào)查按1樣線/200 hm2收集了秦嶺大熊貓的實體和痕跡信息,由于兩次調(diào)查采用的方法和抽樣強度一致,數(shù)據(jù)具有較強的可比性,基于這些痕跡信息可開展種群擴散格局研究。通過申請,本研究獲許使用秦嶺大熊貓分布區(qū)兩次調(diào)查的大熊貓痕跡數(shù)據(jù)。

2.2 方法

根據(jù)大熊貓獨棲和領域行為的習性,基于獲取的2000年和2012年大熊貓痕跡點,通過ArcGIS的空間分析功能,沿各痕跡點形成半徑為3.6 km的圓形擴展區(qū)(3.6 km為秦嶺大熊貓的家域直徑,擴展區(qū)為大熊貓沿該痕跡點最可能到達的區(qū)域[25]),然后將各痕跡點的擴展區(qū)進行融合,去除一些大熊貓偶發(fā)性擴散出去的區(qū)域(僅1—2個痕跡點、且與周邊最近擴展區(qū)距離大于3.6 km),融合后的擴展區(qū)所形成的多邊形即為不同時期的大熊貓種群分布區(qū)。

基于兩次調(diào)查的痕跡點數(shù)據(jù),通過ArcGIS的Kernel density analysis功能分別生成了2000年、2012年秦嶺大熊貓分布區(qū)的聚集密度分布圖[26],并在對聚集密度平均劃分后將整個分布區(qū)分為高、中、低3類密度聚集區(qū)域,聚集密度最高的區(qū)域為種群聚集中心,通過不同時期聚集中心和不同密度聚集區(qū)的空間變化可識別種群擴散的趨勢和方向。

3 結果

3.1 種群分布區(qū)及擴散格局

全國第三、四次調(diào)查在秦嶺大熊貓分布區(qū)共收集到1800個和1854個大熊貓痕跡點,痕跡類型以糞便為主。基于種群分布區(qū)研究方法,2000年秦嶺大熊貓種群分布區(qū)總面積283746.1 hm2,去除一些偶發(fā)性區(qū)域后實際分布區(qū)280157.5 hm2；2012年分布區(qū)總面積312199.3 hm2,去除一些偶發(fā)性區(qū)域后實際分布區(qū)295465.3 hm2(表1,圖1)；大熊貓種群分布區(qū)增加5.5%(15307.8 hm2)。2000年以來秦嶺大熊貓種群分布區(qū)擴散趨勢明顯,擴散區(qū)域最大的是原分布區(qū)西北太白、牛尾河、黃柏塬保護區(qū)之間以大樹坪為中心約17000 hm2的區(qū)域,其次是原分布區(qū)西南摩天嶺東坡約12000 hm2的新擴散區(qū)；原牛尾河種群分布區(qū)跨太白河在王家楞形成了一新分布區(qū)、原興隆嶺種群分布區(qū)向東擴散初步實現(xiàn)了與天華山種群分布區(qū)的連接[24]；種群分布區(qū)減少的區(qū)域最顯著的原分布區(qū)東部龍草坪北部有11000 hm2,其次是厚畛子東北有9000 hm2的區(qū)域,另原分布區(qū)南部洋縣、佛坪南部的分布區(qū)也出現(xiàn)了不同程度退縮的現(xiàn)象。

3.2 種群聚集及擴散格局

基于種群聚集密度的分析,2000年以來秦嶺高密度聚集區(qū)面積增加了2834.2 hm2(表1,圖1),高密度聚集區(qū)(聚集中心)由2000年位于佛坪和長青保護區(qū)內(nèi)的2處變?yōu)?012年出現(xiàn)在佛坪、長青、老縣城、黃柏塬4保護區(qū)之間的1處,面積和所占分布區(qū)的比例都有所提高,表明2000年以來秦嶺大熊貓種群的聚集程度進一步增加。聚集格局變化以中密度種群聚集區(qū)變化最顯著,原存在于長青與佛坪保護區(qū)中部之間、由低密度聚居區(qū)形成的約6500 hm2隔離帶至2012年已演替為中密度聚集區(qū),使種群聚集格局的完整性大大提升；在黃柏塬保護區(qū)西南部有11600 hm2的低密度聚集區(qū)也演替為中密度聚集區(qū),為中密度聚集區(qū)增長最大的區(qū)域；2000年以來種群中密度聚居區(qū)共增長19147.2 hm2,呈明顯的聚集趨勢。

表1 2000—2012年秦嶺大熊貓種群聚集區(qū)變化

圖1 2000年—2012年秦嶺大熊貓種群分布區(qū)、不同密度聚集區(qū)及比較Fig.1 The situation and comparing of giant panda population distribution, aggregation with different density between 2000 and 2012 in Qinling Mountains

4 討論

4.1 種群分布區(qū)和聚集度對擴散格局研究的適宜性

本研究通過種群分布區(qū)和聚集度揭示了秦嶺大熊貓的擴散區(qū)域和擴散方向,因此基于本方法可進行大型動物種群擴散格局的研究。種群分布區(qū)及變化是了解種群擴散格局最直觀的信息,根據(jù)新分布區(qū)的變化可以確定擴散區(qū)域。本研究基于大熊貓的家域特征劃定種群分布區(qū),使種群分布區(qū)和擴散格局的確定既有理論依據(jù),又具可操作性。已有研究大多用種群密度或數(shù)量來反映種群多度在空間上的分布,由于動物種群調(diào)查從方法到數(shù)量統(tǒng)計一直存在許多技術和理論方面的局限,特別是大型動物一般都在糞堆、痕跡等基礎上進行數(shù)量估計,其準確性長期受到質(zhì)疑[27-28]。大熊貓具有聚集的特性,根據(jù)全國三、四次大熊貓調(diào)查結果,聚集度高的區(qū)域種群數(shù)量也較高,用聚集度反映種群多度的空間變化,沒有數(shù)據(jù)估算和推斷過程,回避了間接數(shù)據(jù)向絕對數(shù)量轉(zhuǎn)換過程中所產(chǎn)生的誤差,有助于提高擴散格局的準確性。同時,聚集度還反映了大熊貓對不同質(zhì)量棲息地的利用程度,可作為棲息地質(zhì)量和恢復評估的重要指標。

4.2 基于物種生物學特性探索大型動物擴散格局的研究方法

大型動物的體型、棲息地需求、種群規(guī)模均不同于小型動物,必須探索新的方法和參數(shù)來研究其擴散格局。本研究根據(jù)大熊貓具有家域和聚集的生物學特性,通過GIS技術和景觀分析方法確定了擴散的區(qū)域和多度的空間變化,揭示了種群擴散格局。不同物種習性不同,其研究方法和參數(shù)也有所差異。本研究方法的基礎是大熊貓的生物學習性,該方法適合與其習性相近的物種,如黑熊(Selenarctosthibetanus)[29]、林麝(Moschusberezovskii)[30]。羚牛(Budorcastaxicolor)盡管有聚集的特性、但獨居的特點不顯著,虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)等食肉動物盡管有獨居和領域行為、但沒有聚集的特性,均不適合該方法。因此,應充分總結各大型動物的研究成果,立足于通過種群格局變化分析擴散格局的原則,根據(jù)其生物學特性探索合適、可行的擴散格局研究方法和參數(shù)。例如對食肉動物除通過家域確定其分布區(qū)變化外,還可以從家域的重疊程度分析種群多度的空間變化。

4.3 監(jiān)測數(shù)據(jù)可成為研究大型動物擴散格局的重要途徑

我國對種群擴散的研究相對滯后,尤其缺乏大型動物種群擴散格局研究的方法和案例,制約我國擴散生態(tài)學研究的發(fā)展和珍稀、瀕危物種的保護成效。隨著生態(tài)學研究的不斷深入,特別是一些新的分析方法創(chuàng)新和技術手段的引入為開展大型動物種群擴散格局研究創(chuàng)造了機遇,俞孔堅[17]和本研究表明在對種群生物學特性研究基礎上,通過GIS技術和景觀分析方法不僅可以更直觀地揭示擴散格局,還使擴散格局的研究更具科學性和可行性。本研究還從種群擴散的角度凸顯了監(jiān)測工作對物種保護和管理的重要性,盡管本研究基于間隔12年的數(shù)據(jù)開展研究,但各保護區(qū)可基于本研究方法、結合常規(guī)監(jiān)測數(shù)據(jù)分析出各保護區(qū)主要保護物種適時的種群擴散格局。近年來,我國政府越來越重視生態(tài)文明和保護能力建設,大多保護區(qū)、濕地公園相繼啟動了物種和自然資源常態(tài)化的監(jiān)測工作,長期的監(jiān)測工作及數(shù)據(jù)積累為開展大型動物擴散格局研究創(chuàng)造了難得的機遇。

4.4 擴散格局研究切合當前大熊貓保護的需求

大熊貓是密度制約物種[17],種群數(shù)量的持續(xù)增長勢必加大社群壓力,須通過擴散來降低種群密度；人為干擾造成棲息地破碎化和質(zhì)量下降,環(huán)境容納量不足也迫使大熊貓通過擴散來尋找新的生存空間。全國第四次大熊貓調(diào)查表明我國大熊貓一直處于增長狀態(tài),種群擴散現(xiàn)象明顯,尤以秦嶺、岷山、邛崍山等山系顯著[21]；近年不斷出現(xiàn)大熊貓下山、進村、進鎮(zhèn)的報道也說明擴散逐漸成為大熊貓常態(tài)化的生存對策。通過研究擴散格局探索種群擴散機制,了解各山系大熊貓的擴散趨勢和擴散狀態(tài)下的保護需求,對提高其種群安全水平具有重要意義,應成為未來一段時間內(nèi)大熊貓保護最重要的基礎研究。

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An exploration of giant panda population dispersal patterns and methodology in the Qinling Mountains

GONG Minghao1,LIU Gang1,GUAN Tianpei2,LI Huixin1,YUE Jianbing3,ZHOU Tianyuan3,*

1 Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China 2EcologicalsecurityandprotectionkeylabofSichuanProvince,MianyangNormalUniversity,Mianyang621000,China3AcademyofForestryInventoryandPlanning,StateForestryAdministration,Beijing100714,China

Population dispersal is an important life history trait that is influenced by environmental change, and it can alter the distribution, structure, and abundance of a population. In addition, population dispersal allows a species to actively adapt and ensure long-term survival. Patterns of population dispersal can provide key information about the rules and mechanisms of how populations disperse, and they are an important basis for conservation management. Methods for studying population dispersal in large animals are lacking, which therefore restricts the development and application of dispersal ecology. Two crucial issues that need to be taken into account when considering dispersal patterns are population distribution and abundance. Based on the factors of dispersal pattern and the giant panda characteristics of population and home range, this study intends to (1) reveal the dispersal patterns of giant pandas in the Qinling Mountains by comparing the change in their population distribution and aggregation from 2000 to 2012, and (2) explore methods for studying large animal population dispersal. Based on signs of giant pandas obtained from the third and fourth national surveys conducted by the Chinese Forestry Administration (completed in 2000 and 2012, respectively), a circular extension region with a giant panda sign as the center was produced using the buffer function in ArcGIS10.0. The average diameter of the home range of giant pandas was defined as 3 km. Subsequently, using the dissolve function in ArcGIS, we created polygons based on these circles, and established the primary population distribution area around the outer boundary of the polygons. We identified the population dispersal area based on the change in distribution range. Additionally, we mapped population aggregation densities in 2000 and 2012, and divided the population distribution range into areas with different aggregation densities by employing the kernel density analysis function of ArcGIS. We also revealed the population abundance and direction of population dispersal based on the variation in population aggregation. We found that the population distribution area of giant pandas increased by 15307.8 hm2in the Qinling Mountains since 2000, with an obvious expanding trend in the northwestern and southwestern regions of the study area. However, the population distribution decreased in the eastern and southern regions. Furthermore, the degree of population aggregation increased, especially for areas with medium aggregation density, and two patches of high-density aggregation became one. In addition, the integrity of the population aggregation pattern also greatly improved. In this way, the population pattern showed a detectable trend of expansion and an increase in population aggregation. This study revealed the area and direction of giant pandas dispersal in the Qinling Mountains since 2000, which has important implications for current population safety and conservation. Our study also showed that the population dispersal patterns of giant pandas could be effectively determined with the spatial variation in population distribution and abundance that is based on biological characteristics and long-term monitoring. The methodology developed in this study, combined with ongoing monitoring programs in Chinese nature reserves, can facilitate the study of population dispersal in large animals.

dispersal ecology; dispersal pattern; distribution range; population aggregation; giant panda

國家林業(yè)局大熊貓國際合作項目(CM1423)

2015-04-30;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504300891

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhoutianyuan@126.com

龔明昊,劉剛,官天培,李惠鑫,岳建兵,周天元.秦嶺大熊貓種群擴散格局及研究方法.生態(tài)學報,2016,36(18):5931-5936.

Gong M H,Liu G,Guan T P,Li H X,Yue J B,Zhou T Y.An exploration of giant panda population dispersal patterns and methodology in the Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5931-5936.