劉 鵬, 馬 麗, 吳玉環(huán), 王夢倩,儲瑩倩, 韓 杰, 徐根娣, 酈 楓
(1.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004;2.杭州師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州 310036)
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鋁脅迫下栝樓根系分泌物對根際土壤微生態(tài)的影響*
劉 鵬1, 馬 麗1, 吳玉環(huán)2, 王夢倩1,儲瑩倩1, 韓 杰1, 徐根娣1, 酈 楓1
(1.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004;2.杭州師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,浙江 杭州 310036)
為闡明栝樓自身緩解鋁脅迫的過程,探尋其避免化感自毒現(xiàn)象的方法,以安國栝樓(耐鋁型)和浦江栝樓(鋁敏感型)為材料,以7,14和21 d為周期,用不同濃度的鋁和外源根系分泌物進(jìn)行實驗處理,共分9組,對栝樓根際土壤的速效養(yǎng)分、酶活性及微生物進(jìn)行了分析.實驗結(jié)果表明:低、中濃度的栝樓根系分泌物增加了2個品種栝樓根際土壤中速效鉀、堿解氮和速效磷的含量,增強了根際土壤中磷酸酶、蔗糖酶和過氧化氫酶的活性,增加了土壤中細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量;高濃度的栝樓根系分泌物會抑制土壤微生態(tài)的發(fā)展;中等濃度根系分泌物對栝樓根際土壤微生態(tài)的處理效果最佳.
栝樓;鋁脅迫;根系分泌物;土壤微生態(tài)
紅壤是我國南部地帶性土壤,遍及15個省,面積占全國的22.7%[1],其中浙江省紅壤面積為全省的40.1%.紅壤本身pH較低(pH值為4.0~5.5),地殼中鋁溶出較多,易產(chǎn)生酸鋁脅迫.加之近年來環(huán)境污染加劇,南方地區(qū)酸雨問題日益嚴(yán)重,土壤酸化現(xiàn)象更加顯著,使得鋁的溶出量增加[2].而鋁對植物的毒害主要表現(xiàn)在對植物根系生長的抑制上[3].鋁濃度過高會使植物根系分泌物發(fā)生變化[4],從而引起土壤微生態(tài)的改變.栝樓(TrichosantheskirilowiiMaxim.)具有很高的藥用、保健、食用及觀賞價值[3],可以被開發(fā)出很多產(chǎn)品而得以利用[5].而且,栝樓在我國分布一直較為廣泛,其在浙江省內(nèi)人工種植及大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn)較多,并取得了一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益.但是,浙江省屬于南方紅壤廣泛分布的省區(qū)之一,隨著紅壤地區(qū)酸雨發(fā)生率的不斷增高、降雨量不斷加大,栝樓的長勢、產(chǎn)量與品質(zhì)都受到了較為嚴(yán)重的影響[6-7].目前,在土壤酸化而引起的鋁脅迫作用下,栝樓化感自毒作用所導(dǎo)致的產(chǎn)量與品質(zhì)下降等問題[8]仍然沒有找到有效的緩解途徑,而已有的研究大多偏向于大豆(Glycinemax(L.) Merr.)[9]、油菜(BrassicacampestrisL.)[10]等作物.另外,關(guān)于植物根系分泌物在鋁環(huán)境下對土壤微生態(tài)影響的探究也鮮有報道.為此,本文以2種耐鋁程度不同的栝樓(河北安國和浙江浦江栝樓)作為對比材料,比較了其根際土壤速效養(yǎng)分、酶活性及土壤微生物數(shù)量的變化;結(jié)合2個品種栝樓的多項指標(biāo)差別,探究了栝樓根系分泌物在鋁脅迫環(huán)境下對土壤微生態(tài)的影響,為減輕鋁對栝樓生長的影響及緩解其化感自毒作用提供一定的理論依據(jù),也為今后栝樓在紅壤地區(qū)的大規(guī)模種植和推廣奠定基礎(chǔ).
1.1 實驗設(shè)計
為了確保實驗材料的全面性,本研究選擇耐鋁性不同的栝樓作為對比性研究材料.從相關(guān)研究[11]可以得出,產(chǎn)自河北安國的栝樓為耐鋁性較強的類型,產(chǎn)自浙江浦江的栝樓為鋁敏感類型,因此以它們作為實驗材料,并以紅壤為供試土壤.選取長勢一致的安國栝樓與浦江栝樓,栽種于裝有5 kg供試土壤的18 cm×23 cm塑料盆中,每盆3株,3 d后進(jìn)行鋁與根系分泌物處理.鋁處理設(shè)2個濃度,分別為300與800 μmol·L-1;外源根系分泌物(分別由安國栝樓和浦江栝樓幼苗經(jīng)蒸餾水培養(yǎng)24 h后收集過濾,再經(jīng)真空旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(60 ℃)濃縮所得)設(shè)置3個濃度,分別是30,20和10 mL(即:用一株栝樓苗收集30,20和10 mL根系分泌物).2個品種的栝樓各設(shè)9組,編號為CK(對照),Y300-0,Y300-30,Y300-20,Y300-10,Y800-0,Y800-30,Y800-20,Y800-10,每組3次重復(fù).先分別澆灌不同濃度鋁鹽溶液50 mL,次日對鋁處理過的栝樓幼苗施以不同濃度的外源根系分泌物50 mL,分別在第7,14和21 d時收集40.0 g根際土壤,用于后期土壤中速效養(yǎng)分及酶活性的測定;微生物測定取第21 d的鮮土進(jìn)行測定.實驗濃度均由前期大量的預(yù)實驗所得;培養(yǎng)條件均為實驗室培養(yǎng),溫度25 ℃,光照8 h.
1.2 實驗方法
土壤速效鉀:原子吸收分光光度計法[12];堿解氮含量:擴(kuò)散吸收法[12];速效磷:碳酸氫鈉法[12];過氧化氫酶活性:高錳酸鉀滴定法[13];蔗糖酶活性:3,5-二硝基水楊酸比色法(DNS法)[14];磷酸酶活性:磷酸苯二鈉比色法[14].細(xì)菌:牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基,37 ℃培養(yǎng)2~3 d;真菌:馬丁氏(Martin)培養(yǎng)基,35 ℃培養(yǎng)3~5 d;放線菌:改良高氏1號培養(yǎng)基,30 ℃培養(yǎng)5~7 d,參照土壤微生物研究方法[15]計算出1 g土壤所含微生物的群落數(shù).
1.3 數(shù)據(jù)處理
實驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進(jìn)行整理;用SPSS 18.0軟件統(tǒng)計分析其平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤,并得出其差異顯著性;用Origin9.0軟件作圖.
2.1 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤速效養(yǎng)分的影響
2.1.1 土壤速效鉀
土壤速效鉀可被當(dāng)季作物吸收并發(fā)揮效用,主要包括水溶性及交換性2種類型.從圖1中發(fā)現(xiàn),土壤速效鉀含量隨著時間周期的延長而不斷下降.在鋁脅迫下,安國栝樓的速效鉀含量有所上升,但不顯著;而浦江栝樓的速效鉀含量有所下降,在800 μmol·L-1鋁脅迫時達(dá)到顯著水平,平均下降了24.3%.由此證實了2個品種栝樓存在耐鋁性差異.外源根系分泌物加入后,安國栝樓和浦江栝樓的土壤速效鉀含量都有所提高.低鋁濃度處理下,2個品種栝樓Y300-30的速效鉀含量相比于Y300-20的速效鉀含量分別高出2.5%和6.2%,較Y300-10的速效鉀含量則高出6.6%和25.8%;高鋁濃度處理下,2個品種栝樓Y300-20的速效鉀含量相比于Y300-30的速效鉀含量分別升高了16.2%和11.3%,較Y300-10的速效鉀含量則升高了4.5%和15.9%.因此,外源根系分泌物在適當(dāng)濃度時可以提升土壤中速效鉀的含量.從圖1還可以知道,安國栝樓與浦江栝樓的根際土壤中速效鉀含量具有顯著性差異,前者高于后者.
圖1 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤速效鉀含量的影響
2.1.2 土壤堿解氮
土壤堿解氮有易水解的有機態(tài)及無機態(tài)2種類型.從圖2可以看出,鋁處理提高了2個品種栝樓根際土壤堿解氮的含量,低鋁環(huán)境較高鋁環(huán)境土壤堿解氮含量高很多,安國栝樓相比于浦江栝樓根際土壤堿解氮含量也具有顯著性差異.低鋁處理下,第7 d安國栝樓在20 mL外源根系分泌物處理下土壤堿解氮含量升高最多,增加了16.5%;浦江栝樓根際土壤堿解氮含量增幅最大在第14 d的20 mL外源根系分泌物處理下,相比于鋁處理增加了16.5%.高鋁處理下,安國栝樓根際土壤堿解氮含量迅速下降,而20 mL外源根系分泌物加入后同樣呈現(xiàn)出優(yōu)勢,比其他2個處理濃度分別增加了5.5%和6.4%;浦江栝樓則是30 mL外源根系分泌物對其有促進(jìn)作用,較鋁脅迫時提高了30.6%.
圖2 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤堿解氮含量的影響
2.1.3 土壤速效磷
速效磷在土壤中的含量能體現(xiàn)應(yīng)季作物供應(yīng)磷素的能力.圖3顯示,鋁脅迫顯著降低了2個品種栝樓根際土壤速效磷的含量.300 μmol·L-1鋁處理下,不同濃度的外源根系分泌物對耐鋁性較強的安國栝樓的影響是使其植株所處土壤環(huán)境中速效磷含量處于穩(wěn)步上升狀態(tài),10 mL外源根系分泌物條件下相比于30或20 mL的顯著較大,處理21 d后相比于鋁處理可增大61.7%;浦江栝樓在低鋁脅迫下根際土壤速效磷含量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢,Y300-20的速效磷含量顯著高于其他2組,平均比30 mL外源根系分泌物處理高出47.9%,比10 mL外源根系分泌物處理高出60.4%.800 μmol·L-1鋁處理下,2個品種栝樓根際土壤速效磷含量的變化并未隨著外源根系分泌物濃度的變化而體現(xiàn)出一定的規(guī)律.從圖3不難發(fā)現(xiàn),隨著植株的生長,土壤速效磷含量不斷下降,說明栝樓的生長需要大量的速效磷.
圖3 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤速效磷含量的影響
2.2 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤酶活性的影響
2.2.1 過氧化氫酶
土壤酶主要源于泥土中的微生物和動植物[16],是土壤組分中重要的組成部分[17].如圖4所示,隨著鋁處理濃度的升高,過氧化氫酶活性總體出現(xiàn)先上升后降低的趨向.低鋁脅迫下,安國栝樓和浦江栝樓根際土壤過氧化氫酶活性的變化趨勢相近,總體呈現(xiàn)出了“低促高抑”的態(tài)勢,安國栝樓Y300-30的過氧化氫酶活性較Y300-0平均上升32.7%,浦江栝樓平均上升3.7%.隨著不同濃度外源根系分泌物的加入,2種栝樓根際土壤過氧化氫酶活性變化趨勢有了明顯的差異,安國栝樓規(guī)律不明顯,浦江栝樓則表現(xiàn)為上調(diào)趨勢,10 mL外源根系分泌物處理下過氧化氫酶活性平均比30或20 mL的處理時提高了66.7%和18.2%.表明外源根系分泌物對2個品種栝樓根際土壤過氧化氫酶活性的影響不一致.
圖4 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤過氧化氫酶活性的影響
2.2.2 蔗糖酶
2個品種栝樓根際土壤蔗糖酶活性存在較大的差異,安國栝樓的蔗糖酶活性大于浦江栝樓,尤其是在第一個周期,對照組安國栝樓的蔗糖酶活性是浦江栝樓的3.7倍(見圖5).300 μmol·L-1鋁處理下,蔗糖酶活性在安國栝樓來看是由降而升,浦江栝樓則逐步上升,10 mL外源根系分泌物處理分別使2種栝樓根際土壤蔗糖酶活性比鋁處理平均增強了10.4%和107.2%.800 μmol·L-1鋁處理下,2種栝樓根際土壤蔗糖酶活性均出現(xiàn)了先升后降的趨勢,20 mL外源根系分泌物對其具有促進(jìn)作用,分別比高鋁處理時活性增強了55.1%和70.8%.
圖5 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤蔗糖酶活性的影響
2.2.3 磷酸酶
圖6中,鋁處理使2個品種栝樓根際土壤磷酸酶活性有下降的趨勢,300 μmol·L-1鋁處理使安國栝樓和浦江栝樓根際土壤磷酸酶活性各自下降了27.3%和15.6%,800 μmol·L-1鋁處理使安國栝樓根際土壤磷酸酶活性下降了15.3%,而浦江栝樓的下降不明顯.由此顯示,安國栝樓根際土壤磷酸酶活性下降程度大于浦江栝樓,但是其總的活性仍然高于浦江栝樓.外源根系分泌物加入后,2個品種栝樓根際土壤磷酸酶活性在低鋁處理下均呈上升趨勢,10 mL外源根系分泌物對2個品種栝樓根際土壤磷酸酶活性提升最大,平均分別升高了46.1%和44.4%.高鋁脅迫時,安國栝樓3個周期均在10 mL外源根系分泌物處理下根際土壤磷酸酶活性達(dá)到最大,平均增大了23.1%;而浦江栝樓呈現(xiàn)出由升而降的趨勢,第14 d時20 mL外源根系分泌物使其活性增幅最大,增加了8.0%.
圖6 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤磷酸酶活性的影響
2.3 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤微生物數(shù)量的影響
2.3.1 細(xì)菌
土壤微生物作為決定土壤生化特性的重要部分之一,通??梢杂脕碓u價土壤肥力[18-19].由圖7可知,鋁脅迫使2個品種栝樓根際土壤中細(xì)菌數(shù)量受到不同程度的抑制.處理開始后,安國栝樓Y300-30根際土壤中的細(xì)菌數(shù)量較Y300-0的細(xì)菌數(shù)量上升18.4%,浦江栝樓的細(xì)菌數(shù)量則上升了52.8%,Y300-20和Y300-10的細(xì)菌數(shù)量不升反降;當(dāng)鋁濃度為800 μmol·L-1時,安國栝樓和浦江栝樓根際土壤細(xì)菌數(shù)體現(xiàn)為不同程度的低根系分泌物濃度促進(jìn)、高根系分泌物濃度抑制的現(xiàn)象,安國栝樓在30 mL外源根系分泌物處理時略有上升,浦江栝樓在20 mL外源根系分泌物處理時稍有升高,但兩者均沒有達(dá)到顯著水平.概言之,低鋁處理下,外源根系分泌物能夠增進(jìn)土壤細(xì)菌繁殖;而當(dāng)鋁濃度上升時,僅30 mL外源根系分泌物對土壤細(xì)菌的繁殖產(chǎn)生推動作用.
圖7 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤細(xì)菌數(shù)量的影響
2.3.2 放線菌
圖8顯示了2個品種栝樓根際土壤放線菌數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,且無論是低鋁處理還是高鋁處理,外源根系分泌物均在20 mL處理下放線菌數(shù)達(dá)到最大.300 μmol·L-1鋁處理時,20 mL外源根系分泌物使2個品種栝樓根際土壤放線菌數(shù)增加了136.7%和259.2%;800 μmol·L-1鋁處理時,20 mL外源根系分泌物使土壤放線菌數(shù)增加了43.2%和206.5%.此外,還發(fā)現(xiàn)安國栝樓根際土壤放線菌數(shù)高于浦江栝樓,說明安國栝樓根際土壤中的放線菌遠(yuǎn)比浦江栝樓的活躍.
圖8 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤放線菌數(shù)量的影響
2.3.3 真菌
由圖9可知,安國栝樓根際土壤中真菌數(shù)量
圖9 不同濃度外源根系分泌物對鋁脅迫下栝樓根際土壤真菌數(shù)量的影響
與浦江栝樓的相比,前者明顯高過后者,且隨著不同濃度外源根系分泌物的加入,安國栝樓根際土壤中真菌數(shù)變化幅度大于浦江栝樓,但兩者的真菌數(shù)量均在Y300-20和Y800-20時達(dá)到最大.2個品種栝樓Y300-20的真菌數(shù)量相比于Y300-0的提高了18.4%和35.7%,Y800-20的真菌數(shù)量相比于Y800-0的提高了224.4%和183.8%.
栝樓的生長狀況與其根際土壤微生態(tài)息息相關(guān).在鋁脅迫下,栝樓通過改變根際分泌物來改變根際土壤的微環(huán)境,從而穩(wěn)定自身的生長狀況[20-21].反之,根際土壤微環(huán)境的變化也會對植株本身的生理生態(tài)造成一定的影響.趙小亮等[22]研究表明,棉花的根系分泌物對土壤速效養(yǎng)分的影響具有促進(jìn)作用,隨著根系分泌物的施入,其土壤中速效鉀、堿解氮、速效磷含量迅速提升.呂可[23]的研究也顯示,施加花椒葉分泌物后同樣也促進(jìn)了其根際土壤中速效養(yǎng)分的含量.這與本實驗結(jié)果一致.本研究結(jié)果顯示,栝樓根系分泌物可以增加相應(yīng)土壤的速效養(yǎng)分,可能的原因是根系分泌物中含有有機酸等土壤微生物活動繁殖需要的一些養(yǎng)分,促使土壤微生物的排泄物或分解物增加,從而促進(jìn)了土壤速效養(yǎng)分的增多,或者是根系分泌物提高了土壤酶活性,從而有利于土壤中不能直接被利用的K,N和P轉(zhuǎn)化為速效養(yǎng)分.此外,本研究得出根系分泌物對土壤速效養(yǎng)分含量的影響表現(xiàn)出不同程度的“低濃度促進(jìn)增長、高濃度抑制增長”的作用,過高濃度的根系分泌物中含有的一些酚類物質(zhì)含量也相對較高,從而破壞了土壤結(jié)構(gòu),導(dǎo)致速效養(yǎng)分的缺失.
土壤酶對栝樓根際土壤的理化性質(zhì)、分子結(jié)構(gòu)和肥力的影響巨大,其活性可以反映出土壤的狀況、土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的變化[24].耿貴[25]進(jìn)行了一系列實驗,明確了幾種植物根系分泌物對其土壤環(huán)境中酶活性的影響,發(fā)現(xiàn)甜菜(BetavulgarisL.)、大豆、玉米(ZeamaysL.)的根系分泌物均能提高土壤蔗糖酶的活性.劉蘋等[26]采取向土壤中施加根系分泌的脂肪酸的方式,得出了土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶)活性在脂肪酸含量低時升高,高時顯著減弱的結(jié)論.此外,對藥用植物及蔥(AlliumfistulosumL.)、蒜(AlliumsativumL.)等蔬菜類化感作用的研究[27-29]均總結(jié)出,大多數(shù)指標(biāo)在受化感物質(zhì)的處理下都表現(xiàn)出一致的效應(yīng):低促高抑.本實驗中,隨著不同濃度外源根系分泌物的加入,過氧化氫酶、磷酸酶和蔗糖酶的活性呈現(xiàn)低濃度增強、高濃度減弱的趨勢.可以推測,低濃度的根系分泌物通過增強某些根系分泌物合成酶的活性,從而改變了相關(guān)酶的含量以提高其活性;而高濃度的根系分泌物會引發(fā)化感自毒現(xiàn)象,從而惡化土壤環(huán)境,降低酶的活性[30].
土壤微生物是土壤微生態(tài)最顯著的反映,它有效地參與了有機物的分解[31],分解物為土壤微環(huán)境提供了可被植物直接利用的養(yǎng)分,土壤微生物的活動程度一定程度上反映出了土壤微生態(tài)的情況.文獻(xiàn)[32]指出,鋁脅迫下細(xì)菌和放線菌的數(shù)量受到明顯抑制,本實驗結(jié)果也證明了這一結(jié)論.但經(jīng)過低濃度的根系分泌物處理后,細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量有所回升,這可能是因為細(xì)菌、放線菌和真菌從適當(dāng)濃度的根系分泌物中獲得了生長繁殖所需要的營養(yǎng)成分,從而使其數(shù)量得以增大[33].高濃度的根系分泌物則基本上對細(xì)菌、放線菌和真菌的生長起抑制作用,表明過高濃度的根系分泌物毒害了土壤微生物的生長繁殖,進(jìn)而可能對植物造成不利的影響.
綜上所述,栝樓的根系分泌物對其所處的鋁脅迫環(huán)境有很大的影響,尤其是對其根際土壤微生態(tài)環(huán)境的影響,體現(xiàn)在土壤速效養(yǎng)分含量、土壤酶活性及土壤微生物數(shù)量上的變化.鋁脅迫能夠抑制土壤微生態(tài)中的土壤速效養(yǎng)分含量、酶活性和微生物數(shù)量,而適宜濃度的根系分泌物能夠緩解鋁脅迫.由于不同產(chǎn)地栝樓的耐鋁性質(zhì)不同,根系分泌物對其相關(guān)作用也會有所不同.在生產(chǎn)實際中首先選擇全國各地對鋁脅迫具有一定耐受性的栝樓類型,以低濃度的根系分泌物提升土壤各種速效養(yǎng)分的含量,增強土壤酶活性,增加土壤微生物數(shù)量,從而緩解鋁脅迫,達(dá)到栝樓培育的最佳效果.然而,當(dāng)根系分泌物濃度過高時,栝樓可能會產(chǎn)生自毒作用,導(dǎo)致植株活性受到抑制,蔗糖酶、磷酸酶的活性及土壤中的微生物數(shù)量均呈下降趨勢.由此推斷,栝樓的耐鋁機制可能與根系分泌物有關(guān),對于根系分泌物濃度與植株耐鋁機制的關(guān)系,值得后期進(jìn)一步的研究與深入探討.
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(責(zé)任編輯 薛 榮)
Effect of root exudates on rhizosphere soil micro ecological changes ofTrichosantheskirilowiiMaxim. under aluminum stress
LIU Peng1, MA Li1, WU Yuhuan2, WANG Mengqian1,CHU Yingqian1, HAN Jie1, XU Gendi1, LI Feng1
(1.CollegeofChemistryandLifeSciences,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China; 2.CollegeofBiologicalandEnvironmentalSciences,HangzhouNormalUniversity,Hangzhou310036,China)
In order to clarify the process of aluminum stress relief, seek methods to avoid allelopathic autotoxicity, it was taken theTrichosantheskirilowiiof Anguo (Al resistance genotype) and Pujiang (Al sensitive genotype) as experimental materials, 7, 14 and 21 days as different cycle, and divided into 9 groups, experimented with different Al concentration and root exudates concentration, analysis ofTrichosantheskirilowiisoil nutrients, soil enzyme activity and soil microorganism were made. Experimental results showed that: low concentrations of root exudates (30 and 20 mL) increased the content of soil available K, alkaline hydrolysis nitrogen, available phosphorus, enhanced the activity of soil catalase, invertase, phosphatase, raised the number of bacteria, actinomycetes and fungi of 2 varieties ofTrichosantheskirilowii, and high concentration of root exudates (10 mL) inhibited the soil micro ecological development, the optimal concentration of root exudates to alleviateTrichosantheskirilowiiwas 20 mL.
TrichosantheskirilowiiMaxim.; aluminum stress; root exudates; soil micro ecology
10.16218/j.issn.1001-5051.2016.04.011
2016-03-02;
2016-04-05
國家自然科學(xué)基金資助項目(41571049;41461010;30540056)
劉 鵬(1965-),男,湖南冷水江人,教授,博士.研究方向:植物生理生態(tài);植物逆境生理;環(huán)境污染與保護(hù).
Q945.78
A
1001-5051(2016)04-0423-07