檀 迪，熊康寧

（貴州師范大學中國南方喀斯特研究院 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點實驗室培育基地，貴州 貴陽 550001）

喀斯特地區(qū)植物演替過程的多樣性

檀 迪，熊康寧*

（貴州師范大學中國南方喀斯特研究院 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點實驗室培育基地，貴州 貴陽 550001）

貴州畢節(jié)、花江地區(qū)喀斯特石漠化地區(qū)植被演替階段分為草叢階段、草灌階段、藤刺灌叢階段、喬灌林階段和頂級群落階段。不同的石漠化程度對應著群落演替的不同階段。本文采取空間代替時間的方法研究不同演替階段草本層、灌木層、喬木層和群落的物種豐富度、優(yōu)勢度Simpson指數(shù)、多樣性Shannon指數(shù)和均勻度Pielou指數(shù)研究。結(jié)果表明，草本和灌木層植物多樣性呈波浪式上升趨勢；喬木層植物多為次生，分布稀少，變化趨勢比較簡單，呈直線上升趨勢；群落的多樣性與喬木層類似；喀斯特地區(qū)植被多樣性并不是隨演替階段不斷增長，而是在喬灌林階段最大，頂級群落階段有輕微下降；草本層在植物演替過程中表現(xiàn)出較好態(tài)勢，在石漠化治理過程中要注重對草木的保護和利用；狗尾草、金絲桃、鐵仔、白櫟等植物分別作為強度、中度、輕度和潛在石漠化樣地的優(yōu)勢種，在石漠化治理過程中發(fā)揮著重大作用，應在石漠化治理不同階段予以重視。

石漠化；物種多樣性；喬木層；優(yōu)勢種植被；演替

植被是一個地區(qū)生態(tài)環(huán)境的綜合反映，其演替和分布格局會受到生態(tài)過程、植被演化歷史等因素的影響［1］。在自然及人為作用的控制下，植被之間由于長期的相互作用導致了不同層次的時空變異，形成有規(guī)律的植被分布格局，這種分布格局既能反映植被對資源的利用及對環(huán)境的適應，也反映植被內(nèi)部的更新與競爭關(guān)系。植被在時間和空間上的分布是典型的分維數(shù)體［2］，因而其空間分布格局也因尺度依賴性變得更加復雜［3］。

中國西南是世界上濕潤-半濕潤、熱帶-亞熱帶中喀斯特地貌發(fā)育最大的地區(qū)［4］。我國喀斯特分布面積超約全國總面積的13%，其中以貴州為中心的桂北、滇東及湘西等地的喀斯特面積已超過55萬km2。在南方喀斯特山地典型脆弱區(qū)中，貴州省所占面積高達73.8%。從生態(tài)環(huán)境的角度看，貴州是中國的 “喀斯特省”［5］。

中國西南喀斯特頂極群落為亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林，由于受地質(zhì)運動、氣候等因素的影響，此地區(qū)適生植物表現(xiàn)出明顯的嗜鈣性、耐旱性和石生性等特點，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性差，與黃土、沙漠、寒漠并列為中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。一般認為，喀斯特地區(qū)植被恢復須經(jīng)歷草叢階段→草灌階段→藤刺灌叢階段→喬灌林階段→頂級群落階段的演變過程［6］，但人地矛盾導致許多地方表現(xiàn)出生態(tài)環(huán)境退化的“石漠化”現(xiàn)象，是我國植被恢復和生態(tài)重建的重點和難點［7-8］。

進入21世紀以來，隨著喀斯特的危害和成因進一步明確，對地區(qū)植被自然恢復過程群落演替規(guī)律也有了一定的研究［9-11］。由于自然條件和治理模式的差異，因而不同地區(qū)選取的植物也存在差異，同時對不同地貌單元、不同植被演替階段與不同石漠化程度雙重影響下物種多樣性變化研究較少［12］。本研究以貴州喀斯特高原山地、高原峽谷石漠化環(huán)境為研究對象，通過野外實地監(jiān)測，對不同程度石漠化、不同群落演替階段植物多樣性響應機制進行研究，以期為喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復重建提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪示范區(qū)地處滇東高原向黔中高原過渡的東斜坡地帶，地層出露較齊全，地質(zhì)構(gòu)造復雜，最高海拔1742.3m，最低海拔1400m，相對高差為342.3m，地貌類型為典型的喀斯特高原山地。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，流域內(nèi)年平均氣溫14.03℃，年均降雨量863mm，主要集中在7—9月，占全年總降雨的52.4%。巖石以石灰?guī)r及紫色砂頁巖為主。受成土母質(zhì)影響，一般分布黃壤土及紫砂土。野生植被是以大白杜鵑、小果十大功勞、來江藤、金絲桃等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的青岡、核桃、通脫木為主。

關(guān)嶺-貞豐花江示范區(qū)位于北盤江，海拔500～1200m，相對高差700m，為典型的喀斯特高原峽谷。該地區(qū)屬亞熱帶濕熱河谷氣候，冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，熱量資源豐富，年均溫 18.4℃，年均極端最高氣溫 32.4℃，年均極端最低氣溫6.6℃。年均降水量1100mm。年降雨量時空分布不均，5—10月降雨量占全年總降雨量的83%。平地占2%，山地占98%，耕地資源短缺，地下水埋深300m以下，喀斯特干旱現(xiàn)象嚴重。土壤以石灰土為主，其結(jié)構(gòu)不良，質(zhì)地黏重，質(zhì)量差。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現(xiàn)以次生林為主。野生植被是以刺梨、花椒、忍冬等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的構(gòu)樹、臭椿、油桐為主。

1.2 樣地設置

研究根據(jù)貴州喀斯特石漠化地區(qū)土地植被恢復自然演替的特征，在對研究區(qū)詳細調(diào)查的基礎上，根據(jù)代表性和典型性原則，結(jié)合石漠化演替5個典型階段 （無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強度石漠化）為對象，設置2個20m×20m的樣方。用插值法將樣方詳細分為4個10m×10m的小型樣方和16個5m×5m的微型樣方，以微型樣方為基本單位，調(diào)查每個胸徑（DBM≥1cm）的個體；抽取8個小樣方對灌木層進行調(diào)查；按梅花形隨機抽取10個微型樣方對草本層進行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括喬、灌木的種類、數(shù)量、胸徑 （喬木）、基徑 （灌木）、高度、冠幅；草本植物種類、高度、蓋度。同時調(diào)查記錄地理位置、海拔高度、土壤類型、坡度坡向等環(huán)境因子，各樣地基本情況見表1。

表1 研究區(qū)日的基礎信息

1.3 植被分析方法

通過對試驗區(qū)進行常規(guī)生態(tài)監(jiān)測，將森林群落分為喬木層、灌木層和草本層；灌叢群落分灌木層與草本層；草叢群落中因有一定蓋度的灌木也分為灌木層與草本層。分別計算各群落喬木、灌木、草本層的重要值。喬木植物重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度；灌木和草本植物重要值=相對高度+相對蓋度。同時，采用α多樣性測度來測量所查區(qū)域內(nèi)森林群落的物種多樣性。

豐富度 （R）=S；

多樣性Shannon-Wiener指數(shù)（H）=-∑（PilnPi）；

均勻度Pielou指數(shù)（E）=H/lnS；

優(yōu)勢度Simpson指數(shù)（D）=1-∑［Ni（Ni-1）/N（N-1）］。

式中，S為群落中的總種數(shù)；Pi為種i的相對重要值，即Pi=ni/N，ni為中i的個體數(shù)，N為觀察到的個體數(shù)總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同等級石漠化環(huán)境植被物種組成及植物多樣性

2.1.1 植物組成

由表2—3可以看出，喀斯特地區(qū)植被組成簡單，隨著石漠化程度的加深，植被類型相應減少。在畢節(jié)試驗區(qū)，有草本植物15科15屬17種，木本植物14科16屬17種。而在花江試驗區(qū)，草本植物只有7科11屬12種，木本植物僅11科3屬13種，多數(shù)情況下植被呈現(xiàn)出1科1屬1種的形態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，禾本科、毛茛科、菊科表現(xiàn)出多屬多種形態(tài)，說明以上植物對喀斯特環(huán)境具有較好的適應性，在生態(tài)治理中可適當應用。而像井欄邊草、蜈蚣草、構(gòu)樹等植物在不同等級石漠化地區(qū)的重要值呈顯著差異，說明同一種植物在不同石漠化地區(qū)的適應程度也不同。重要值研究可為研究石漠化地區(qū)植物的優(yōu)勢種和建群種提供依據(jù)。

表2 草本層石漠化環(huán)境植被群落的物種情況

在潛在—輕度石漠化地區(qū)，芒、牛尾蒿、女貞等是本地區(qū)植物群落的建群種或優(yōu)勢種，而在中度—強度石漠化地區(qū)狗尾草、藎草、苦竹等則是本地區(qū)植物群落的建群種或優(yōu)勢種。

2.1.2 不同等級石漠化地區(qū)植物群落物種多樣性分析

實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，研究中5個石漠化演替等級（無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強度石漠化）較好地與喀斯特地區(qū)植被恢復須經(jīng)歷階段 （草叢階段→草灌階段→藤刺灌叢階段→喬灌林階段→頂級群落階段）吻合，遂分別測度喬木、灌木、草本植物的多樣性指數(shù)。

由圖1—2可以看出，草本層物種各項多樣性測度指數(shù)變化規(guī)律大體一致，即在由草叢階段發(fā)展到草灌階段的過程中，各項指數(shù)均呈下降趨勢，在草灌階段達到最小值，然后逐漸升高，并最終達到穩(wěn)定狀態(tài)。其原因是在草叢階段喀斯特地區(qū)生境惡劣，僅適合部分一年生草木的生長。草灌階段由于植被返還土壤的有機質(zhì)極少，一年生草本逐漸退出群落，金絲桃作為此階段的建群種，在群落中的作用突出，降低了群落的均勻度，致使物種多樣性差。同時灌木的生長增加了環(huán)境的郁閉度，使得部分陽性草種死亡。隨著演替階段的進行，灌木層、喬木層的加入，增加了喀斯特環(huán)境的復雜性，物種分布更均勻，物種多樣性隨之上升，并最終達到相對穩(wěn)定。

灌木層物種多樣性指數(shù)除豐富度外，另3個指數(shù)基本呈現(xiàn)出相同的變化趨勢 （圖1，3）。灌木層豐富度在喬灌林階段達到峰值，之后隨演替進行逐漸下降并達到穩(wěn)定。而Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度在演替過程中總體表現(xiàn)為波動上升的趨勢。3指數(shù)在草灌階段出現(xiàn)第1個峰值，然后下降到藤刺灌叢階段出現(xiàn)低值，之后上升到喬灌林階段出現(xiàn)第2個高峰值，然后下降最終達到穩(wěn)定狀態(tài)。原因是在由草叢階段向灌叢階段發(fā)展的過程中，草木逐漸被灌木所替代，灌木物種增多，多樣性達到峰值。直至藤刺灌叢階段，喬木層的出現(xiàn)縮小了灌木的生長空間，使其多樣性在藤刺灌叢階段急劇下滑；在喬灌林階段，中性和耐蔭的物種得以發(fā)展，灌木多樣性上升并達到最大值；在頂級群落階段，由于喬木群落中的作用更加突出，陽性物種基本退出群落，灌木多樣性物種在此階段有輕微下降并最終達到穩(wěn)定。

表3 木本層石漠化環(huán)境植被群落的物種情況

圖1 不同演替階段不同群落的物種豐富度

圖2 草本層物種的多樣性分析

由圖4可知，在整個植被演替過程中，喬木豐富度逐漸升高到頂級群落階段有部分的回落。這是由于喬木先鋒樹種的出現(xiàn)，使林下生境發(fā)生改變，同時還能改善土壤條件。群落內(nèi)的小氣候達到中性樹種的生長要求，這時既有進入衰退期的陽性植物，又有緩慢發(fā)展的中性植物，所以喬木多樣性指數(shù)在喬灌林階段達到頂峰；進入頂極群落階段，由于大部分中性樹種進入喬木中上層，削減了投射陽光的數(shù)量，阻礙了陽性樹種的生長，陽性樹種逐漸退出群落，故頂極群落階段的喬木層物種多樣性會有一定程度的降低。

圖3 灌木層物種的多樣性分析

圖4 喬木層物種的多樣性分析

從圖5可以看出，物種多樣性并非隨著演替階段的發(fā)展不斷增大，而是從草叢階段開始增加，至喬灌林階段達到峰值，在演替到頂極群落階段時物種多樣性會有一定程度的下降。這是因為在頂級群落之前的演替階段中，隨著植物對環(huán)境的改良作用，物種多樣性總體得到提高。而達到頂極群落階段之后，由于群落的穩(wěn)定性增大，各個層位的生態(tài)位逐漸飽和，新物種浸入比較困難，同時一些物種由于在競爭中處于不利地位，逐漸退出群落，這使得物種多樣性會有一定程度的降低。但這種降低不代表群落的衰退，相反卻是群落的成熟和穩(wěn)定的表現(xiàn)。

圖5 群落的多樣性分析

2.1.3 不同演替階段物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析

為了驗證多樣性指數(shù)的有效性，對喀斯特地區(qū)不同演替階段的物種多樣性指數(shù)進行相關(guān)性分析。由表4可看出，喀斯特地區(qū)不同演替階段物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性差異較大，部分物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性極強，達到顯著或極顯著水平。其中，R與D，D與H的相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.960和 0.984，且均達到極顯著水平 （P＜0.01），而R與H達到顯著相關(guān)水平 （P＜0.05），說明物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)能較好地反映喀斯特地區(qū)植被不同演替階段的物種多樣性特征。

表4 物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)

3 小結(jié)

在植被恢復初期，一些根系發(fā)達的先鋒植物如狗尾草、藎草出現(xiàn)，不斷地改良生境的土壤水分狀況，為更多物種的浸入奠定基礎。到草灌群落階段，物種的多樣性降低。隨著演替進程的發(fā)展及枯枝落葉的積累，土壤肥力得到提高，生境進一步改善。進入喬灌林階段，群落內(nèi)的物種種類和數(shù)量進一步增加。喬木層的出現(xiàn)重新分配了生境內(nèi)的空間、光照等資源，從而形成上層、中層、底層的林相結(jié)構(gòu)。頂極群落階段系統(tǒng)處于穩(wěn)定的動態(tài)平衡中，物種結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。

群落演替過程與物種多樣性密切相關(guān)。不同研究的結(jié)論不同。一種觀點認為，隨著群落演替階段發(fā)展，群落的物種多樣性越來越高，頂極群落的穩(wěn)定性一般要高于演替中的群落［13-16］。另一種觀點則認為，在演替后期多樣性出現(xiàn)下降。Odum［17］認為，群落多樣性指數(shù)并非隨演替進展一直增加，在群落演替的初期和中期階段，物種多樣性與演替階段呈正相關(guān)，但隨后會出現(xiàn)下降趨勢。此外，通過對縉云山常綠闊葉林次生演替序列群落物種多樣性動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，在群落的發(fā)育過程中，物種多樣性指數(shù)高并不能與群落穩(wěn)定畫等號，物種多樣性指數(shù)在喬灌林階段最高，但這個階段并不是群落穩(wěn)定性最高的階段［18］。本文研究與第2種觀點相吻合。

通過對草本層、灌木層和喬木層的對比發(fā)現(xiàn)，除了最終的頂級群落階段喬木層的物種多樣性略多于草本層之外，其余階段草本層的多樣性指數(shù)最大。這也說明草木在適應不同喀斯特環(huán)境中體現(xiàn)出較強的優(yōu)勢，因此在對喀斯特環(huán)境的治理中要加強對草本植物的保護和利用。

從貴州喀斯特地區(qū)植被自然演替過程可以看出，草叢階段一年生的草本植物為優(yōu)勢種，對于喀斯特環(huán)境的改善起著不可小覷的作用，結(jié)合試驗區(qū)植物的重要值，對于強度石漠化地區(qū)應加強對狗尾草、藎草的利用。在草灌階段，灌木加入，對環(huán)境的改良作用更加顯著。在此階段，先鋒種金絲桃、優(yōu)勢種平枝栒子、火棘和馬桑都占有很大比重，因此對于中度石漠化地區(qū)應加強對上述植物的利用。在藤刺灌叢階段，盡管存在少量喬木 （如馬尾松），但中性灌木鐵仔和金佛山莢蒾則是次階段的優(yōu)勢種，因此對于輕度石漠化地區(qū)應加強對鐵仔和莢蒾的利用。在喬灌林階段，喬木層在環(huán)境改良中則占有更重要的位置。白櫟、青岡、通脫木等成為此階段優(yōu)勢種，在潛在石漠化治理過程中可以加強對上述植物的利用。

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（責任編輯：張瑞麟）

S688

A

0528-9017（2016）05-0788-06

2016-01-31

國家科技支撐計劃重大課題 （2011BAC09B01）

檀 迪 （1990—），男，河北廊坊人，在讀碩士，研究方向植物生態(tài)學，E-mail：494976338@qq.com。

熊康寧，E-mail：584572163@qq.com。

文獻著錄格式：檀迪，熊康寧.喀斯特地區(qū)植物演替過程的多樣性 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學，2016，57（5）：788-793.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160553