華南菊頭蝠的回聲定位聲波特征與分析

郭偉健， 王曉云， 張秋萍， 李鋒， 陳柏承， 吳毅， 余文華*， 李玉春

(1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，華南生物多樣性保護(hù)與利用重點實驗室，廣州510006；2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院，山東威海264209)

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華南菊頭蝠的回聲定位聲波特征與分析

郭偉健1， 王曉云1， 張秋萍1， 李鋒1， 陳柏承1， 吳毅1， 余文華1*， 李玉春2*

(1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，華南生物多樣性保護(hù)與利用重點實驗室，廣州510006；2. 山東大學(xué)(威海)海洋學(xué)院，山東威海264209)

使用Petterson D500X超聲波接收儀對華南菊頭蝠Rhinolophushuananus飛行和靜止?fàn)顟B(tài)的回聲定位聲波進(jìn)行錄制，利用獨立樣本t檢驗對2種狀態(tài)的回聲定位聲波參數(shù)進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，華南菊頭蝠的回聲定位聲波類型為FM-CF-FM型，有1～2個諧波，不同狀態(tài)下的峰頻、聲脈沖時間、聲脈沖間隔時間差異均有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。與相似種大耳菊頭蝠R.macrotis比較，二者在飛行狀態(tài)下的回聲定位聲波峰頻存在差異，可作為區(qū)分2個種之間的聲學(xué)依據(jù)。

翼手目(蝙蝠)；華南菊頭蝠；回聲定位聲波

復(fù)雜且高度進(jìn)化的回聲定位是動物行為學(xué)中重要的發(fā)現(xiàn)之一。具有回聲定位能力的蝙蝠通過對自身發(fā)射的聲波回聲進(jìn)行分析，可建立周圍環(huán)境的聲音“圖像”以感知外界環(huán)境(Hill & Smith，1984)?；芈暥ㄎ宦暡ǖ奶卣髋c生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)習(xí)性及行為狀態(tài)均有聯(lián)系，如：發(fā)聲器官(鼻葉、舌頭或喉部)和接收器官(耳廓、內(nèi)耳、中耳或聽小骨)的特征(馮江，2001；姚倩等，2007；廖陽，閆榮玲，2011)、捕食策略(Britton & Jones，1999；張喜臣，2006)、生境狀況(Wund，2006；Jungetal.，2007；Zhuetal.，2008；李艷麗，2013)、個體識別和種群內(nèi)部交流(Jones，2008)、母嬰識別(吳磊，2006；Ruczynskietal.，2007)、行為狀態(tài)(Burnettetal.，2001；陳敏,趙輝華，2002；陳敏，2003；劉穎等，2004)等。

菊頭蝠屬Rhinolophus隸屬于翼手目Chiroptera菊頭蝠科Rhinolophidae，是翼手目中的第二大屬(Simmons，2005)。其形態(tài)各異的鼻葉與耳部結(jié)構(gòu)均與其發(fā)出的回聲定位聲波有關(guān)，且不同種的回聲定位聲波具有種間差異性以及種內(nèi)穩(wěn)定性，因此，也常作為野外種類識別和鑒定的重要依據(jù)之一(馮江等，2002)。

華南菊頭蝠Rhinolophushuananus為2008年發(fā)現(xiàn)的新種(Wuetal.，2008)，與大耳菊頭蝠R.macrotis十分相似，在鑒別這2個物種時存在一定的困難。本研究結(jié)合在廣東、云南、江西等地獲取的大耳菊頭蝠種群回聲定位聲波數(shù)據(jù)，以及Sun等(2008)在云南和廣西獲得的大耳菊頭蝠種群在飛行狀態(tài)下的回聲定位聲波結(jié)果，對2種菊頭蝠的體型和峰頻等特征進(jìn)行比較，為鑒定和區(qū)分上述2個物種提供聲學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集、體型測量與聲波錄制

2015年1月于廣東省封開縣河兒口鎮(zhèn)千層峰石碑旁無名洞內(nèi)(23°30.114′ N，111°47.098′ E，海拔112 m)采集到雄性華南菊頭蝠1只。2013—2014年于廣東、江西和云南三省捕捉到大耳菊頭蝠共20只(14♂♂，6♀♀)，將捕捉到的蝙蝠于室內(nèi)放飛(4 m×5 m×3 m)，待其適應(yīng)環(huán)境后開始錄音。采用Petterson D500X(瑞典)超聲波接收器錄制了飛行和靜止2種狀態(tài)下蝙蝠的回聲定位聲波(采樣頻率500 kHz)。其中，室內(nèi)飛行時的聲波是指蝙蝠在室內(nèi)飛行時飛至距錄音儀50～100 cm處錄制的聲音；靜止?fàn)顟B(tài)時的聲波是指蝙蝠在室內(nèi)靜止時將錄音儀慢慢靠近其30～40 cm處錄制的聲音。使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm，成都成量工具集團(tuán)有限公司)對其頭體長(head and body length，HB)、尾長(tail length，TL)、耳長(ear length，E)、后足長(hindfoot length，HF)、前臂長(forearm length，F(xiàn)A)、脛骨長(tibia length，TIB)進(jìn)行測量。使用TANITA電子天平(精度0.1 g)對其體質(zhì)量進(jìn)行稱量。

1.2 回聲定位聲波分析

2 結(jié)果

2.1 不同狀態(tài)下的回聲定位聲波比較

飛行和靜止?fàn)顟B(tài)下，華南菊頭蝠回聲定位聲波類型均為FM-CF-FM(調(diào)頻-恒頻-調(diào)頻)型(圖1)，諧波數(shù)量多為1個，靜止時偶見2個諧波，若有2個諧波，能量主要集中于第2諧波，每次發(fā)聲多為1個脈沖。飛行狀態(tài)下發(fā)射的單脈沖除上調(diào)帶寬高于靜止?fàn)顟B(tài)之外，其余參數(shù)均低于靜止?fàn)顟B(tài)下相應(yīng)參數(shù)的值，其中峰頻和聲脈沖間隔時間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)，聲脈沖時間差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)，前端FM帶寬和后端FM帶寬差異無統(tǒng)計學(xué)意義(表1)。

2.2 與大耳菊頭蝠飛行狀態(tài)下回聲定位聲波比較

華南菊頭蝠在飛行狀態(tài)下，與本研究來自廣東、江西、云南的大耳菊頭蝠種群相比，其峰頻略高；與Sun等(2008)來自云南的大耳菊頭蝠種群數(shù)據(jù)相比，其峰頻較高，而與廣西隱藏種種群的峰頻差異不大(表2)。

3 討論

3.1 華南菊頭蝠在2種狀態(tài)下回聲定位聲波的差異

華南菊頭蝠飛行狀態(tài)與靜止?fàn)顟B(tài)下的峰頻差異有統(tǒng)計學(xué)意義，飛行狀態(tài)的峰頻比靜止?fàn)顟B(tài)下的低約0.7 kHz，這可能源于多普勒補(bǔ)償效應(yīng)(Fenton，2001)，大部分恒頻類型的蝙蝠在飛行過程中，在快速接近前方物體的時候，回聲信號會由于距離縮短導(dǎo)致主頻上升，因此飛行中的蝙蝠為了聽到回聲的頻率在其聽覺最為敏感的頻率范圍，會主動將發(fā)出的聲音頻率降低(馬杰等，2002)。該現(xiàn)象已在部分恒頻蝙蝠(如中華菊頭蝠R.sinicus和馬鐵菊頭蝠R.ferrumequinum)中發(fā)現(xiàn)(Schnitzler，1968；馮江等，2000；孫克萍等，2006；李艷麗，2013)。

表1 華南菊頭蝠在飛行和靜止?fàn)顟B(tài)下的回聲定位聲波的比較

圖1 華南菊頭蝠不同行為狀態(tài)下能量譜圖和聲譜圖

表2 華南菊頭蝠與大耳菊頭蝠的體型及飛行狀態(tài)下的回聲定位聲波(長度單位：mm；體質(zhì)量單位：g)

對于回聲定位聲波時間變量而言，華南菊頭蝠在飛行狀態(tài)下的聲脈沖時間和聲脈沖間隔時間均短于靜止?fàn)顟B(tài)，與其他菊頭蝠種類的報道相符(馮江等，2000；孫克萍等，2006)。這主要是因為在飛行狀態(tài)下，環(huán)境要比靜止?fàn)顟B(tài)下復(fù)雜，較短的聲脈沖時間和聲脈沖間隔時間能更精確地感知不斷變化的環(huán)境。

3.2 叫聲頻率與形態(tài)特征的關(guān)系

Neuweiler等(1987)、馮江等(2002)曾指出，菊頭蝠的回聲定位聲波峰頻與前臂長呈負(fù)相關(guān)，在華南菊頭蝠和大耳菊頭蝠聲波頻率與前臂長關(guān)系上也得到印證：華南菊頭蝠體型(體質(zhì)量與前臂長)較小，聲波頻率較高，而大耳菊頭蝠則體型較大，聲波頻率較低(表2)。趙輝華等(2003)指出回聲定位聲波頻率與耳長之間存在密切的相關(guān)性，本研究結(jié)果也與之相符，華南菊頭蝠的耳長比大耳菊頭蝠小，前者的聲波頻率較高(表2)。值得注意的是，Sun等(2008)從回聲定位聲波、形態(tài)和分子三個方面分析，提出大耳菊頭蝠種群中存在一隱藏種(cryptic species)。而根據(jù)本研究結(jié)果，結(jié)合前者描述的隱藏種回聲定位聲波和形態(tài)特征等(表2)，我們認(rèn)為該隱藏種實際為華南菊頭蝠R.huananus。自2008年華南菊頭蝠作為新種發(fā)表以來，一直未見后續(xù)相關(guān)研究報道。本研究從聲學(xué)的角度分析了該種與大耳菊頭蝠的差異，補(bǔ)充和豐富了菊頭蝠的生物學(xué)基礎(chǔ)資料，然而該種與大耳菊頭蝠的親緣關(guān)系、生態(tài)位劃分等問題仍有待研究。

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Characteristics and Analysis of Echolocation Calls inRhinolophushuananus

GUO Weijian1, WANG Xiaoyun1, ZHANG Qiuping1, LI Feng1, CHEN Bocheng1,WU Yi1, YU Wenhua1*, LI Yuchun2*

(1. Key Laboratory of Conservation and Application in Biodiversity of South China, School of Life Sciences, Guangzhou University,Guangzhou 510006, China; 2. Marine College, Shandong University (Weihai), Weihai, Shandong Province 264209, China)

Using Petterson D500X ultrasound recorder, echolocation calls ofRhinolophushuananusat flying and resting status were recorded respectively. The records showed that echolocation calls ofR.huananuswas FM-CF-FM type with 1-2 harmonics. Based on the results oft-test, the peaking frequency, pulse duration and inter-pulse interval were significantly different between flying and resting statuses. Furthermore, peaking frequency ofR.huananusandR.macrotisat flying status were different, and they could be a good acoustical indicator to distinguish the two species.

Chiroptera (bats);Rhinolophushuananus; echolocation calls

10.11984/j.issn.1000-7083.20150117

2015-03-30 接受日期：2015-07-24 基金項目:國家自然科學(xué)基金國際合作重大項目(31110103910); 國家科技基礎(chǔ)性工作專項項目(2013FY111500); 國家自然科學(xué)基金青年基金項目(31300314); 廣州市屬高校科技計劃項目青年項目(1201430683)

郭偉健(1992—), 男, 碩士研究生, 動物學(xué)專業(yè), 主要研究方向: 動物資源保護(hù)與利用, E-mail：gdfsgwj2015@126.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:wenhua_yu@gzhu.edu.cn; li_yuchun@foxmail.com

Q959.8

A

1000-7083(2016)01-0070-04