任佰朝李利利董樹亭劉 鵬趙 斌楊今勝王丁波張吉旺,*

1作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東泰安 271018;2山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東萊州261448;3莘縣農(nóng)業(yè)局, 山東莘縣 252400

種植密度對(duì)不同株高夏玉米品種莖稈性狀與抗倒伏能力的影響

任佰朝1李利利1董樹亭1劉 鵬1趙 斌1楊今勝2王丁波3張吉旺1,*

1作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東泰安 271018;2山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東萊州261448;3莘縣農(nóng)業(yè)局, 山東莘縣 252400

倒伏是影響夏玉米在密植條件下獲得高產(chǎn)的重要限制因素之一, 本研究旨在探討種植密度對(duì)不同株高夏玉米品種莖稈性狀與抗倒伏能力的影響。以矮稈品種登海661 (DH661)和高稈品種魯單981 (LD981)為試驗(yàn)材料, 通過設(shè)置4.50×104、6.75×104和 9.00×104株 hm-23個(gè)種植密度, 研究莖稈節(jié)間長(zhǎng)度、莖稈穿刺強(qiáng)度、莖稈顯微結(jié)構(gòu)以及倒伏率等方面的變化。結(jié)果表明, 隨種植密度增加, 夏玉米的基部第 3莖節(jié)間和穗位節(jié)間變細(xì), 莖稈穿刺強(qiáng)度顯著下降, 較密度4.50萬株 hm-2, DH661和LD981 6.75萬株 hm-2、9.00萬株 hm-2地上第3節(jié)間莖稈穿刺強(qiáng)度分別降低了8.5%、22.6%和13.3%、29.6%; 莖稈皮層和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度及維管束數(shù)目均隨種植密度的增加顯著下降, 倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加, 但矮稈品種的下降幅度小于高稈品種, 而產(chǎn)量的增加幅度大于高稈品種, 說明矮稈品種在高密度下能夠保持較好的抗倒伏性能, 有助于其在高密度種植條件下獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

夏玉米; 株高; 種植密度; 莖稈顯微結(jié)構(gòu)

種植密度是決定玉米產(chǎn)量的重要因子, 適當(dāng)增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑之一。比較世界和中國(guó)玉米生產(chǎn)技術(shù)的演變與發(fā)展表明, 增加群體密度是近 50年來玉米單產(chǎn)提高的關(guān)鍵栽培措施之一[1-2]。然而, 隨種植密度提高, 玉米對(duì)水、光及肥等多種資源的爭(zhēng)奪更加劇烈, 導(dǎo)致植株莖稈細(xì)弱, 根系伸展受到抑制, 增加了倒伏風(fēng)險(xiǎn)[3-4]。倒伏是限制夏玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[5], 從拔節(jié)至成熟玉米均可發(fā)生倒伏[6], 倒伏率每增加 1%, 大約減產(chǎn)108 kg hm-2[7]。據(jù)報(bào)道, 美國(guó)玉米因倒伏造成的產(chǎn)量損失在5%～25%。作物倒伏受多種因素影響, 如品種、種植密度、病蟲害和災(zāi)害性天氣等[8]。黃淮海區(qū)域的強(qiáng)對(duì)流天氣多集中在夏玉米季, 極易造成玉米倒伏。另外, 隨著種植密度的提高, 群體質(zhì)量下降, 倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加[9-10]。隨著種植密度的增加, 玉米的株高、穗位高和重心升高; 基部節(jié)間伸長(zhǎng)、變細(xì), 機(jī)械組織厚度降低, 機(jī)械細(xì)胞層數(shù)減少, 皮層厚度/半徑降低, 玉米抗倒伏能力下降, 田間倒伏率增加[10-11]。根據(jù)密度和產(chǎn)量的關(guān)系, 塑造優(yōu)良群體結(jié)構(gòu), 提高群體質(zhì)量是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。高產(chǎn)玉米株型性狀中的葉向值和穗位高改良效果最為明顯, 它影響光能的利用, 進(jìn)而影響產(chǎn)量[12-13]。有研究認(rèn)為, 植株越高就越利于改善冠層的光分布, 株高、穗位高對(duì)玉米產(chǎn)量具有顯著正效應(yīng)[14-16], 但隨株高和植株重心的升高群體抗倒伏能力下降。通過適當(dāng)降低株高來降低植株重心, 可減小倒伏率[17]。楊利華等[18]研究表明, 植株越高, 其穗粒數(shù)因密度處理的變幅越大, 矮稈品種的穗粒數(shù)和粒重受密度影響的變幅較小。但也有研究報(bào)道, 矮稈低穗位品種具有更高的產(chǎn)量潛力[19]。因此, 在增加種植密度過程中選擇適宜株型的玉米品種是獲得穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提條件。關(guān)于種植密度對(duì)作物株高、莖稈性狀和抗倒伏的研究已有大量報(bào)道[19-21], 但關(guān)于不同株高類型夏玉米抗倒伏能力對(duì)種植密度反應(yīng)的差異的研究鮮見報(bào)道。本文旨在比較不同植株高度品種的耐密性能, 明確其抗倒性和高產(chǎn)潛力的差異, 為夏玉米密植高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2013—2014年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。以矮稈緊湊型品種登海661 (DH661)和高稈半緊湊型品種魯單981 (LD981)為試驗(yàn)材料, 分別設(shè)置 4.50、6.75和 9.00萬株hm-2等3個(gè)種植密度處理, 小區(qū)面積36 m2, 3次重復(fù), 隨機(jī)排列。試驗(yàn)地為棕壤土, 0～20 cm 土壤耕層含有機(jī)質(zhì)8.81 g kg-1、全氮0.87 g kg-1、速效氮86.9 mg kg-1、速效磷52.65 mg kg-1、速效鉀129.42 mg kg-1。對(duì)各處理均施氮300 kg hm-2(尿素652 kg hm-2)、P2O5120 kg hm-2(過磷酸鈣857 kg hm-2)、K2O 240 kg hm-2(氯化鉀400 kg hm-2)。過磷酸鈣和氯化鉀于播種前一次性施入; 尿素分別于拔節(jié)期施入40%, 大喇叭口期施入60%。田間管理按高產(chǎn)田進(jìn)行。

1.2 測(cè)定內(nèi)容及方法

1.2.1 植株性狀 在乳熟期, 從各處理選取15株長(zhǎng)勢(shì)一致的代表性植株, 測(cè)量株高和穗位高, 計(jì)算穗位系數(shù);同時(shí)測(cè)量莖稈基部第3莖節(jié)間長(zhǎng)度、粗度。

穗位系數(shù)=穗位高/株高

1.2.2 莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度 用浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)的YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀, 將0.01 cm2橫斷面積的測(cè)頭, 在莖稈節(jié)間中部垂直于莖稈方向勻速緩慢插入,讀取穿透莖稈表皮的最大值作為莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度(rind penetrometer resistance, RPR, 簡(jiǎn)稱穿刺強(qiáng)度), 3次重復(fù)取平均值。

1.2.3 莖稈顯微結(jié)構(gòu) 于 2014年乳熟期, 從各處理選取4個(gè)主莖的地上第3節(jié)上中部約1.5 cm處用卡諾固定液固定, 70%乙醇保存。采用徒手切片, 番紅染色, 使用 OlympusBX51熒光顯微鏡攝像系統(tǒng)觀察莖稈內(nèi)維管束結(jié)構(gòu)并照相; 參照何啟平等的方法[22], 根據(jù)維管束面積和結(jié)構(gòu), 將其分成大、小維管束： 小維管束面積小(0.004～0.010 mm2), 結(jié)構(gòu)不完整, 多數(shù)只有木質(zhì)部; 大維管束平均面積為0.05～0.06 mm2, 結(jié)構(gòu)完整, 木質(zhì)部與韌皮部發(fā)育良好。計(jì)算各處理平均單株大、小維管束數(shù)目; 同時(shí)用測(cè)微尺測(cè)量皮層厚度和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度。

1.2.4 測(cè)產(chǎn)與考種 以田間性狀調(diào)查確定每小區(qū)的實(shí)際收獲穗數(shù)。從每小區(qū)收取中間3行具有代表性的30個(gè)果穗自然風(fēng)干, 脫粒后用 PM-8188型谷物水分測(cè)定儀測(cè)定籽粒含水量。

收獲穗數(shù)(ears hm-2)=小區(qū)的實(shí)際收獲穗數(shù)/小區(qū)面積(m2)×10 000

產(chǎn)量(kg hm-2)=收獲穗數(shù)(ears hm-2)×穗粒數(shù)×千粒重(g)×10-6×[1-含水量(%)]/(1-14%)

1.2.5 倒伏率的觀察與測(cè)定 在成熟期, 計(jì)數(shù)田間的倒伏情況, 測(cè)定倒伏率。

倒伏率(%)=小區(qū)倒伏植株數(shù)/小區(qū)總植株數(shù)×100

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel處理數(shù)據(jù)、作圖, 采用SPSS 17.0軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株性狀

由表1可以看出, 種植密度對(duì)2個(gè)類型夏玉米的株高、穗位高和穗位系數(shù)等的影響差異不顯著。以 2014年試驗(yàn)結(jié)果為例, 在 4.50萬株 hm-2的種植密度下, 高稈品種的株高和穗位高較矮稈品種高33.8%和70.9%。不同株高類型玉米品種的株高、穗位高隨種植密度的提高差異不顯著。此外, 高稈品種的穗位系數(shù)顯著高于矮稈品種。在4.50、6.75和9.00萬株 hm-2的種植密度下高稈品種的穗位系數(shù)較矮稈品種分別高 21.4%、27.5%和23.8%。

2.2 莖稈特征

不同株高類型玉米品種不同部位莖節(jié)間長(zhǎng)差異顯著, 矮稈品種的節(jié)間較短, 高稈品種的節(jié)間較長(zhǎng)。兩個(gè)品種均以穗位節(jié)上下部位的節(jié)間較長(zhǎng), 以穗位節(jié)間為中心向上、向下節(jié)間均呈逐漸減小的趨勢(shì)。不同株高類型玉米品種不同部位的莖節(jié)間長(zhǎng)隨密度的增加差異不顯著(表2)。但是, 隨著種植密度的增加, 莖粗和莖稈穿刺強(qiáng)度均顯著降低。矮稈品種在6.75萬株 hm-2、9.00萬株 hm-2時(shí)的地上第3莖節(jié)粗和莖稈穿刺強(qiáng)度較4.50萬株 hm-2時(shí)分別下降7.6%、23.8%和8.5%、22.6%, 高稈品種分別下降 8.6%、26.1%和 13.3%、29.6%。隨著種植密度的增加, 穗位節(jié)間的莖粗和莖稈穿刺強(qiáng)度也均顯著下降, 且高稈品種的下降幅度顯著大于矮稈品種(表3)。

表2 不同種植密度下不同株高類型夏玉米品種的莖節(jié)間長(zhǎng)度Table 2 Internode length of summer maize with different plant heights under different plant densities (cm)

表3 不同種植密度下地上第3節(jié)和穗位節(jié)節(jié)間特征Table 3 Characteristics of the 3rd basal nodes of stem and the node of ear position under different plant densities

此外, 玉米莖稈的皮層和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度均隨種植密度的增加顯著下降(表 4)。矮稈品種和高稈品種在6.75萬株 hm-2、9.00萬株 hm-2種植密度下的地上第 3節(jié)間皮層厚度較 4.5萬株 hm-2分別降低了 3.2%、26.3%和18.3%、16.5%, 維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度分別下降19.4%、24.2%和31.5%、28.6%。穗位節(jié)節(jié)間的皮層和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度也有隨種植密度增加而降低的趨勢(shì), 矮稈品種在6.75萬株 hm-2、9.00萬株 hm-2較4.5萬株 hm-2分別降低了13.8%、24.5%和7.0%、32.0%, 高稈品種分別下降了17.2%、26.6%和13.3%、37.6%。隨種植密度的增加, 地上第3節(jié)間維管束總數(shù)顯著降低, 矮稈品種和高稈品種在6.75萬株 hm-2、9.00萬株 hm-2種植密度下較種植密度4.50萬株 hm-2分別降低了2.1%、2.6%和 0.8%、9.5%, 穗位節(jié)節(jié)間維管束數(shù)目也隨種植密度增加而降低。隨著種植密度的增加, 高稈品種的大、小維管束數(shù)目均顯著下降, 但矮稈品種大維管束數(shù)目變少, 而小維管束數(shù)目增多(表 4)。莖稈表層的厚壁細(xì)胞組織隨密度增加而變薄, 向內(nèi)一層的薄壁細(xì)胞組織隨密度增加由1層變?yōu)?～3層, 且單個(gè)薄壁細(xì)胞的體積增大, 這就造成莖稈抗倒伏能力下降。隨種植密度增加單個(gè)維管束面積變小,厚壁細(xì)胞組織顯著變薄, 但矮稈品種莖稈顯微結(jié)構(gòu)的變化幅度較高稈品種小(圖1～圖4)。

表4 不同種植密度下不同株高夏玉米的莖稈顯微結(jié)構(gòu)Table 4 Stalk microstructure of summer maize with different plant heights under different plant densities

圖1 不同種植密度下基部第3莖節(jié)的維管束結(jié)構(gòu)(DH661和LD981)Fig. 1 Effects of plant density on the structure of vascular bundle of the 3rd basal internodes of stema、b、c： 登海661的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(40×); d、e、f： 魯單981的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(40×)。a, b, and c represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Denghai 661, respectively (40×); d, e, and f represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Ludan 981, respectively (40×).

圖2 不同種植密度下穗位節(jié)間的維管束結(jié)構(gòu)(DH661和LD981)Fig. 2 Effects of plant density on the structure of vascular bundle of ear internode of stemg、h、i： 登海661的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(40×); j、k、l： 魯單981的4.50、6.75和9.00萬株hm-23個(gè)處理(40×)。g, h, and i represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Denghai 661, respectively (40×); j, k, and l represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Ludan 981, respectively (40×).

2.3 田間倒伏率

隨著種植密度的增加, 矮稈品種無倒伏現(xiàn)象, 而高稈品種出現(xiàn)了嚴(yán)重的倒伏, 且隨著種植密度的增加, 其倒伏率顯著升高。高稈品種在9.00萬株 hm-2的種植密度下的倒伏率分別是4.50萬株 hm-2和6.75萬株 hm-2種植密度時(shí)的34.5倍和2.6倍, 說明矮稈品種的田間抗倒能力大于高稈品種, 且隨著種植密度的增加, 高稈品種的倒伏風(fēng)險(xiǎn)顯著提高(圖5)。

2.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

隨著種植密度的增加, 2個(gè)不同株高類型品種的產(chǎn)量顯著增加(表5)。2014年矮稈品種在9.00萬株 hm-2種植密度下的產(chǎn)量分別比4.50萬株 hm-2和6.75萬株 hm-2下增加了 32.5%和 18.4%, 高稈品種分別增加了 11.6%和19.4%。此外, 隨著種植密度的增加, 穗粒數(shù)和千粒重顯著下降。矮稈品種的穗粒數(shù)在9.00萬株 hm-2種植密度下分別比4.50萬株 hm-2和6.75萬株 hm-2下降了19.5%和4.6%, 千粒重分別下降了17.8%和7.0%; 高稈品種的穗粒數(shù)分別下降了 34.6%和 16.4%, 千粒重分別下降了 20.3%和 6.4%?？梢? 矮稈品種的產(chǎn)量隨著種植密度的增加而增加的幅度大于高稈品種, 而穗粒數(shù)和千粒重隨種植密度增加而下降的幅度顯著低于高稈品種。

圖3 不同種植密度下莖稈基部第3莖節(jié)的中心維管束結(jié)構(gòu)(DH661和LD981)Fig. 3 Effects of plant density on the structure of center vascular bundle of the 3rd basal internodes of stemm、n、o： 登海661的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(×40); p、q、r： 魯單981的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(×40)。m, n, and o represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Denghai 661, respectively (40×); p, q, and r represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plants hm-2of Ludan 981, respectively (40×).

圖4 不同種植密度下穗位節(jié)間的中心維管束結(jié)構(gòu)(DH661和LD981)Fig. 4 Effects of plant density on the structure of center vascular bundle of ear internode of stems、t、u： 登海661的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(×40); v、w、x： 魯單981的4.50、6.75和9.00萬株 hm-23個(gè)處理(×40)。s, t, and u represent 4.50×104, 6.75×104and 9.00×104plant hm-2of Denghai 661, respectively (40×); v, w, and x represent 4.50×104, 6.75×104, and 9.00×104plant hm-2of Ludan 981, respectively (40×).

3 討論

種植耐密、抗倒伏的玉米品種是高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。前人關(guān)于緊湊型或平展型等不同株型玉米品種的產(chǎn)量和生理特性的研究較多[5], 但關(guān)于不同株高玉米品種研究相對(duì)較少。玉米株高和葉夾角影響光在群體冠層中的分布, 是玉米理想株型的重要指標(biāo)。合理的植株高度能夠防止倒伏, 葉片垂直分布均勻, 有利于 CO2的合理分布。前人研究表明, 植株越高越有利于玉米產(chǎn)量的增加, 其主要?dú)w因于增加植株高度有利于改善冠層和群體的構(gòu)建[15-18]。研究表明, 不同株高類型夏玉米品種均可達(dá)到高產(chǎn)水平, 且在高密度條件下矮稈品種 DH661的產(chǎn)量高于高稈品種 LD981, 這與前人研究的植株越高越有利于高產(chǎn)[4-7]的結(jié)果不一致。造成此差異的原因可能是試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地點(diǎn)的差異, 影響不同株高品種的抗倒性和耐密性。此外, 隨著種植密度的增加, 矮稈品種穗粒數(shù)和千粒重的下降幅度小于高稈品種, 產(chǎn)量的增加幅度大于高稈品種, 為密植高產(chǎn)打下了基礎(chǔ)。因此, 可以選用緊湊耐密型, 且株高和 穂位高均較矮的高產(chǎn)夏玉米品種進(jìn)一步挖掘高產(chǎn)潛力。

圖5 不同種植密度下不同株高夏玉米品種的倒伏率Fig. 5 Lodging rate of summer maize with different plant heights under different plant densities

隨著種植密度的增加, 玉米的抗倒伏能力和植株性狀等均顯著變化。玉米株高、穗位高、穗位上節(jié)數(shù)、地上第 3節(jié)間長(zhǎng)度和莖粗等植株性狀以及莖稈重量均對(duì)植株抗倒能力具有顯著影響[22-23]。其中莖粗對(duì)植株的抗倒力影響最大[24], 基部節(jié)間短而粗則抗倒能力強(qiáng), 倒伏率與第 3節(jié)間粗度呈極顯著負(fù)相關(guān)[25]。本研究表明, 種植密度對(duì)不同品種的株高和穗位高的影響差異不顯著, 這與張洪生等[16]的研究結(jié)果一致, 即高密度條件下不影響品種特有的株高、穗位高和穗位系數(shù)。但隨著種植密度的增加, 莖粗顯著降低, 導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力下降。此外, 矮稈品種莖粗隨種植密度增加的下降幅度小于高稈品種, 且矮稈品種的穗位系數(shù)小于高稈品種, 說明矮稈品種在高密度下能夠保持較高的抗倒伏能力。莖稈穿刺強(qiáng)度是衡量莖稈抗倒性的一個(gè)良好指標(biāo)[26-28], 與田間倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)[29-31]。前人研究表明, 隨著種植密度的增加, 莖稈穿刺強(qiáng)度顯著下降, 抗倒伏能力降低[30,32-33]。本研究表明, 隨種植密度的增加, 地上第3節(jié)間和穗位節(jié)節(jié)間的穿刺強(qiáng)度逐漸降低, 導(dǎo)致夏玉米的倒伏風(fēng)險(xiǎn)顯著提高, 但矮稈品種的下降幅度小于高稈品種。維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度、皮層厚度與田間倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)[30], 維管束數(shù)目與玉米抗倒伏能力呈顯著正相關(guān)[34]。但隨種植密度的增加, 地上第3節(jié)間和穗位節(jié)節(jié)間維管束總數(shù)顯著降低, 同時(shí)大維管束數(shù)目所占比例也顯著減少, 維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度和皮層厚度顯著降低, 導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力顯著下降。但是, 矮稈品種的莖稈顯微結(jié)構(gòu)隨種植密度增加而變化的幅度顯著小于高稈品種, 且在高密度種植條件下矮稈品種的莖粗、維管束數(shù)目、維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度和皮層厚度等顯著大于高稈品種?？梢? 矮稈品種具有更好的抗倒伏特性, 且隨著種植密度的增加抗倒伏能力變化較小, 為密植高產(chǎn)打下了良好的基礎(chǔ)。

表5 不同種植密度下不同株高夏玉米的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 5 Grain yield and yield components of summer maize with different plant heights under different plant densities

References

[1] Tollenaar M, Lee E A. Yield potential, yield stability and stress tolerance in maize. Field Crops Res, 2002, 88： 161-169

[2] 李少昆, 王崇桃. 中國(guó)玉米生產(chǎn)技術(shù)的演變與發(fā)展. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 42： 1941-1951

Li S K, Wang C T. Evolution and development of maize production techniques in China. Sci Agric Sin, 2009, 42： 1941-1951 (in Chinese with English abstract)

[3] 張世煌. 中美兩國(guó)玉米育種思路和技術(shù)水平的比較. 種子世界, 2007, (4)： 9-10

Zhang S H. The comparison between China and US in technical level of maize breeding. Seed World, 2007, (4)： 9-10 (in Chinese with English abstract)

[4] 劉戰(zhàn)東, 肖俊夫, 南紀(jì)琴, 馮躍華. 倒伏對(duì)夏玉米葉面積、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(18)： 107-110

Liu Z D, Xiao J F, Nan J Q, Feng Y H. Effect of different levels lodging on leaf area index, yield and its components of summer maize. Chin Agric Sci Bull, 2010, 26(18)： 107-110 (in Chinese with English abstract)

[5] Din A K, Kang M S, Zhang Y, Magari R. Combining ability for rind puncture resistance in maize. Crop Sci, 1999, 39： 368-371

[6] 程云, 枟王 劉, 楊靜, 張子學(xué), 劉正, 李文陽(yáng). 種植密度對(duì)夏玉米基部節(jié)間性狀與倒伏的影響. 玉米科學(xué), 2015, 23(5)：112-116

Cheng Y, Wang T L, Yang J, Zhang Z X, Liu Z, Li W Y. Effects of planting density on characteristics of basal internodes and lodging in summer maize. J Maize Sci, 2015, 23(5)： 112-116 (in Chinese with English abstract)

[7] Sangoi L, Gracietti M A, Rampazzo C, Bianchetti P. Response of Brazilian maize hybrids from different eras to changes in plant density. Field Crops Res, 2002, 79： 39-51

[8] 張志才. 作物倒伏成因及抗倒伏對(duì)策研究進(jìn)展. 耕作與栽培, 2006, (4)： 1-2

Zhang Z C. Progress of crops lodging cause and lodging resistance measures. Tillage and Cultivation, 2006, (4)： 1-2 (in Chinese with English abstract)

[9] Din A K, Kang M S, Zhang Y, Magari R. Combining ability for rind punctures resistance in maize. Crop Sci, 1999, 39： 368-371

[10] 程富麗, 杜雄, 劉夢(mèng)星, 靳小利, 崔彥宏. 玉米倒伏及其對(duì)產(chǎn)量的影響. 玉米科學(xué), 2011, 19(1)： 105-108

Cheng F L, Du X, Liu M X, Jin X L, Cui Y H. Lodging of summer maize and the effects on grain yield. J Maize Sci, 2011, 19(1)：105-108 (in Chinese with English abstract)

[11] Tang J, Teng W, Yan J, Ma X, Meng Y, Dai J, Li J. Gebetic dissection of plant height by molecular markers using a population of recombinant inbred lines in maize. Euphytica, 2007, 155：117-124

[12] 戴景瑞, 鄂立柱. 我國(guó)玉米育種科技創(chuàng)新問題的幾點(diǎn)思考. 玉米科學(xué), 2010, 18(1)： 1-5

Dai J R, E L Z. Scientific and technological innovation of maize breeding in China. J Maize Sci, 2010, 18(1)： 1-5 (in Chinese with English abstract)

[13] Tokatlidis I S, Koutroubas S D. A review of maize hybrids,dependence on high plant populations and its implications for crop yield stability. Field Crops Res, 2004, 88： 103-114

[14] 譚禾平, 王桂躍, 胡賢女, 許巧賢. 影響玉米產(chǎn)量效應(yīng)因子的多元回歸與通徑分析. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 18(4)： 238-240

Tan H P, Wang G Y, Hu X N, Xu Q X. Multiple regression and path analysis of effective factors affecting maize yield. Acta Agric Zhejianggesis, 2006, 18(4)： 238-240 (in Chinese with English abstract)

[15] Jesus M G, Leonardo A S, Aida I D M. Modelling evapotranspiration of corn (Zea mays) under different plant densities. J Hydrol, 2003, 271： 188-196

[16] 張洪生, 趙明, 吳沛波, 翟延舉, 姜雯. 種植密度對(duì)玉米莖稈和穗部性狀的影響. 玉米科學(xué), 2009, 17(5)： 130-133

Zhang H S, Zhao M, Wu P B, Zhai Y J, Jiang W. Effects of the plant density on the characteristics of maize stem and ear. J Maize Sci, 2009, 17(5)： 130-133 (in Chinese with English abstract)

[17] Ignacio A C, Tony J V. A comprehensive study of plant density consequences on nitrogen uptake dynamics of maize plants from vegetative to reproductive stages. Field Crops Res, 2011, 121：2-18

[18] 楊利華, 張麗華, 楊世麗, 馬瑞昆, 張全國(guó). 不同株高玉米品種部分群體質(zhì)量指標(biāo)對(duì)種植密度的反應(yīng). 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2007, 22(6)： 139-146

Yang L H, Zhang L H, Yang S L, Ma R K, Zhang Q G. Responses of some population quality indices of corn hybrids differing in plant height to planting density. Acta Agric Boreali-Sin, 2007, 22(6)： 139-146 (in Chinese with English abstract)

[19] 楊今勝, 王永軍, 張吉旺, 劉鵬, 李從鋒, 朱元?jiǎng)? 郝夢(mèng)波, 柳京國(guó), 李登海, 董樹亭. 三個(gè)超高產(chǎn)夏玉米品種的干物質(zhì)生產(chǎn)及光合特性. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37： 355-361

Yang J S, Wang Y J, Zhang J W, Liu P, Li C F, Zhu Y G, Hao M B, Liu J G, Li D H, Dong S T. Dry matter production and photosynthesis characteristics of different hybrids maize (Zea mays L.) with super-high-yielding potential. Acta Agron Sin, 2011, 37：355-361 (in Chinese with English abstract)

[20] 范霞, 張吉旺, 任佰朝, 李霞, 趙斌, 劉鵬, 董樹亭. 不同株高夏玉米品種的氮素吸收與利用特性. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40：1830-1838

Fan X, Zhang J W, Ren B Z, Li X, Zhao B, Liu P, Dong S T. Nitrogen uptake and utilization of summer maize hybrids with different plant heights. Acta Agron Sin, 2014, 40： 1830-1838 (in Chinese with English abstract)

[21] 李利利, 張吉旺, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌, 楊今勝. 不同株高夏玉米品種同化物積累轉(zhuǎn)運(yùn)與分配特性. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38：1080-1087

Li L L, Zhang J W, Dong S T, Liu P, Zhao B, Yang J S. Characteristics of accumulation, transition and distribution of assimilate in summer maize varieties with different plant height. Acta Agron Sin, 2012, 38： 1080-1087 (in Chinese with English abstract)

[22] 何啟平, 董樹亭, 高榮岐. 不同類型玉米品種果穗維管束的比較研究. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33： 1187-1196

He Q P, Dong S T, Gao R Q. Comparison of ear vascular bundles in different maize cultivars. Acta Agron Sin, 2007, 33： 1187-1196 (in Chinese with English abstract)

[23] 汪黎明, 李建生, 姚國(guó)旗, 穆春華, 孟昭東, 劉德友, 戴景瑞.玉米莖稈與根系抗倒的特性研究. 玉米科學(xué), 2012, 20(2)：69-74Wang L M, Li J S, Yao G Q, Mu C H, Meng Z D, Liu D Y, Dai J R. Characterizations of resistance to stalk and root lodging in maize. J Maize Sci, 2012, 20(2)： 69-74 (in Chinese with English abstract)

[24] Novacek M J, Mason S C, Galusha T D, Yaseen M. Twin rows minimally impact irrigated maize yield, morphology, and lodging. Agron J, 2013, 105： 268-276

[25] Kaack K, Schwarz K U, Brander P E. Variation in morphology, anatomy and chemistry of stems of Miscanthus genotypes differing in mechanical properties. Ind Crop Prod, 2003, 17： 131-142

[26] Flint Gaarcia S A, Darrah L L, McMullen M D, Hibbard B E. Phenotypic versus marker assisted selection for stalk strength and second generation European corn borer resistance in maize. Theor Appl Genet, 2003, 107： 1331-1336

[27] Xue J, Gou L, Zhao Y S, Yao M N, Yao H S, Tian J S, Zhang W F. Effects of light intensity within the canopy on maize lodging. Field Crops Res, 2016, 188： 133-141

[28] 郭艷青, 朱玉玲, 劉凱, 裴書君, 趙斌, 張吉旺. 水鉀互作對(duì)高產(chǎn)夏玉米莖稈結(jié)構(gòu)和功能的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27：143-149

Guo Y Q, Zhu Y L, Liu K, Pei S J, Zhao B, Zhang J W. Effects of water-potassium interaction on stalk structure and function of high-yield summer miaze. Chin J Appl Ecol, 2016, 27： 143-149 (in Chinese with English abstract)

[29] Martin S A, Darrah L L, Hibbard B E. Divergent selection for rind penetrometer resistance and its effects on European corn borer damage and stalk traits in corn. Crop Sci, 2004, 44： 711-717

[30] 勾玲, 黃建軍, 孫銳, 丁在松, 董志強(qiáng), 趙明. 玉米不同耐密植品種莖稈穿刺強(qiáng)度的變化特征. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(11)：156-161

Gou L, Huang J J, Sun R, Ding Z S, Dong Z Q, Zhao M. Variation characteristic of stalk penetration strength of maize with different density-tolerance varieties. Trans CSAE, 2010, 26(11)：156-161 (in Chinese with English abstract)

[31] Dudley J W. Selection for rind puncture resistance in two maize populations. Crop Sci, 1994, 34： 1458-1460

[32] 劉魏魏, 趙會(huì)杰, 李紅旗. 密度、種植方式對(duì)夏玉米莖稈抗倒伏能力的影響. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 40(8)： 75-78

Liu W W, Zhao H J, Li H Q. Effects of planting densities and modes on stem lodging resistance of summer maize. J Henan Agric Sci, 2011, 40(8)： 75-78 (in Chinese with English abstract)

[33] 勾玲, 黃建軍, 張賓. 群體密度對(duì)玉米莖稈抗倒力學(xué)和農(nóng)藝性狀的影響. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33： 1688-1695

Gou L, Huang J J, Zhang B. Effects of population density on stalk lodging resistant mechanism and agronomic characteristics of maize. Acta Agron Sin, 2007, 33： 1688-1695 (in Chinese with English abstract)

[34] 任佰朝, 張吉旺, 李霞, 范霞, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌. 大田淹水對(duì)高產(chǎn)夏玉米抗倒伏性能的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46：2440-2448

Ren B Z, Zhang J W, Li X, Fan X, Dong S T, Liu P, Zhao B. Effect of waterlogging on stem lodging resistance of summer maize. Sci Agric Sin, 2013, 46： 2440-2448 (in Chinese with English abstract)

Effects of Plant Density on Stem Traits and Lodging Resistance of Summer Maize Hybrids with Different Plant Heights

REN Bai-Zhao1, LI Li-Li1, DONG Shu-Ting1, LIU Peng1, ZHAO Bin1, YANG Jin-Sheng2, WANG Ding-Bo3, and ZHANG Ji-Wang1,*

1State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;2Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, China;3Shenxian Agriculture Bureau, Shenxian 252400, China

Lodging is an important factor limiting grain yield of summer maize at high plant density. Two summer maize hybrids with different plant heights, namely the short-plant height hybrid Denghai 661 (DH661) and the high-plant height hybrid Ludan 981 (LD981), were used to study the relationship between stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids at 45 000, 67 500, and 90 000 plants ha-1. With the increase of plant density, stem diameter and rind penetrometer resistance of summer maize were significantly decreased. Rind penetrometer of 3rd basal node of DH661 at 67 500 plants ha-1and 90 000 plants ha-1decreased by 8.5% and 22.6%, while those of LD981 decreased by 13.3% and 29.6%, respectively, compared with that at 45 000 plants ha-1. In addition, with the increase of planting density, the cortex thickness, vascular bundle sheath thickness, and vascular bundle number were significantly decreased, resulting in the increase of lodging rate. However, the extent of variation in these parameters was less for short-plant height hybrid than for high-plant height hybrid, and the yield of short-plant height hybrid was greater than that of high-plant height hybrid, indicating that short-plant height hybrid has better resistance to lodging with high yield at high plant density.

Summer maize; Plant height; Plant density; Stalk microstructure

10.3724/SP.J.1006.2016.01864

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271662), 山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目, 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目(CARS-02-20)和國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2015CB150404)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271662), the Key Agricultural Project for Application Technology Innovation of Shandong Province, the National Modern Agricultural Technology & Industry System (CARS-02-20), and the National Basic Research Program of China (2015CB150404).

*通訊作者(Corresponding author)： 張吉旺, E-mail： jwzhang@sdau.edu.cn; Tel： 0538-8241485

聯(lián)系方式： E-mail： renbaizhao@sina.com

稿日期)： 2016-03-28; Accepted(接受日期)： 2016-09-18; Published online(

日期)： 2016-09-21.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160921.1636.002.html