何荊洲，黃昌艷，鄧杰玲，2，閆海霞，王曉國，滿若君，卜朝陽*

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西大學，廣西 南寧 530004；3.廣西民族大學，廣西 南寧 530006)

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蝴蝶蘭花徑與其他重要數(shù)量性狀的相關及通徑分析

何荊洲1，黃昌艷1，鄧杰玲1，2，閆海霞1，王曉國1，滿若君3，卜朝陽1*

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西大學，廣西 南寧 530004；3.廣西民族大學，廣西 南寧 530006)

研究蝴蝶蘭花徑的遺傳變異特性，探索決定蝴蝶蘭花徑形成的重要數(shù)量性狀，為合理評價與挖掘利用現(xiàn)有種質資源提供參考。以15個蝴蝶蘭品種為試材，分別測量蝴蝶蘭花徑及10個重要數(shù)量性狀，進行各性狀相關分析，并建立多元回歸方程，將各數(shù)量性狀對花徑的影響效果進行通徑分析。結果顯示：①各數(shù)量性狀與花徑的相關性存在差異，其中x5(中萼片長)、x6(中萼片寬)、x7(花瓣長)、x8(花瓣寬)對花長、花寬的相關性超過0.9；②x5(中萼片長)對花長的通徑系數(shù)最大，為1.805，達到顯著水平(t=0.05)；③各數(shù)量性狀對花長、花寬的多元回歸方程分別為：y1=3.685+2.546x5；y2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10。綜合結果表明，蝴蝶蘭花徑與萼片長的相關性最高，同時中萼片長是影響花徑的主要因素，可以作為選育首選參數(shù)來增加花徑的大小。

蝴蝶蘭；遺傳相關；通徑分析

蝴蝶蘭屬蘭科(Orchidaceae)蝴蝶蘭屬(Phalaenopsis)常綠草本植物，其花色艷麗、花形奇特、花期長，素有“洋蘭皇后”的美稱[1]，是世界花卉中最著名的觀賞種類之一，具有較高的經(jīng)濟價值[2]。隨著蝴蝶蘭種植業(yè)的迅猛發(fā)展，長期的組培無性繁殖導致蝴蝶蘭種植群體遺傳多樣性降低，出現(xiàn)花朵變小、花朵數(shù)少、花品質不能完全表現(xiàn)、抗病力降低等一系列種質退化現(xiàn)象。為保證蝴蝶蘭種植業(yè)的健康發(fā)展，需要對蝴蝶蘭的重要性狀進行遺傳改良。

花徑大小是影響蝴蝶蘭觀賞品質的重要因素之一，也是育種和判斷新品種雜種優(yōu)勢的重要性狀，開展蝴蝶蘭花徑與主要數(shù)量性狀間的相關性，特別是彼此間的遺傳規(guī)律研究，對蝴蝶蘭育種實踐具有重要意義。數(shù)量性狀的相關性分析在許多觀賞作物中已有報道。韓勇[3]等研究表明,選擇舌瓣花長、舌瓣花多、管瓣花少、植株高度較高的品種是優(yōu)良切花菊選育的有效途徑。李艷艷[4]等報道單株花蕾數(shù)、分枝數(shù)、第1花瓣長、第2花瓣長與玫瑰單株花蕾產(chǎn)量的遺傳相關顯著。李杰等研究指出除蟲菊的干花產(chǎn)量、花朵數(shù)、株幅與除蟲菊酯產(chǎn)量的相關系數(shù)大到極顯著水平[5]。目前對蝴蝶蘭花徑構成因素的分析在國內(nèi)報道尚少[6]。廣西配股農(nóng)科院花卉研究所收集有97種蝴蝶蘭的種質資源，為更好的利用這些資源，選育出性狀更好的品種，本研究對容易準確測量的重要數(shù)量性狀與花徑(花長、花寬)進行相關分析和通徑分析，確定影響花徑的重要數(shù)量性狀以及這些性狀對花徑的直接與間接作用，分別建立數(shù)量性狀對花長、花寬的多元回歸方程，為蝴蝶蘭的選育工作提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗在廣西農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所觀賞植物研發(fā)中心的育苗溫室中進行。15個供試品種均來自于廣西農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所蝴蝶蘭種質資源圃，各品種的性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。

1.2 試驗方法

試驗于2014年7月中旬開始，選取各供試品種的3.5寸成熟苗噴施2次高磷肥(N∶P∶K=9∶45∶15)2000倍液(15d/次)；8月中旬進行低溫催花處理，晝夜溫度為25/16 ℃?；üｉL出后，施(N∶P∶K=10∶30∶20)2000倍液；在花梗長到10 cm左右時，可噴(N∶P∶K=30∶10∶10)2000倍液，當花苞長成開花時，停止施肥。

于品種盛花期(品種開放50 %以上)觀察并記錄性狀數(shù)據(jù)，包括：花長(y1)、花寬(y2)、葉長(x1)、葉寬(x2)、花序長(x3)、花序梗長(x4)、中萼片長(x5)、中萼片寬(x6)、花瓣長(x7)、花瓣寬(x8)、中裂片長(x9)和中裂片寬(x10)，性狀觀測參考農(nóng)業(yè)部行業(yè)標準《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南-蝴蝶蘭》，各品種隨機選取5株測定，取測定結果的平均值。

1.3 性狀測定方法

花長y1：花朵自然開放時，垂直方向的最大距離；花寬y2：花朵自然開放時，水平方向的最大距離;葉長x1：自最長葉片的葉著生處到葉端的距離；葉寬x2：最長葉片水平方向的最大距離；花序長x3：盛花期時，自下而上第一朵花著生處到花枝頂端的距離；花序梗長x4：盛花期時，花梗抽生部位到自下而上第一朵花著生處的距離；中萼片長x5：花朵自然開放時，中萼片垂直方向的最大距離；中萼片寬x6：花朵自然開放時，中萼片水平方向的最大距離；花瓣長x7：花朵自然開放時，左側花瓣垂直方向的最大距離；花瓣寬x8：花朵自然開放時，左側花瓣水平方向的最大距離；中裂片長x9：花朵自然開放時，唇瓣中裂片與側裂片相交處到唇瓣須端的距離；中裂片寬x10：花朵自然開放時，唇瓣中裂片水平方向的最大距離。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SPSS軟件對統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行遺傳相關與通徑分析[7-10]，計算遺傳相關系數(shù)、直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)、相關系數(shù)、決定系數(shù)和剩余因子等參數(shù)。

2 結果與分析

2.1 蝴蝶蘭12個數(shù)量性狀數(shù)據(jù)分析

表1顯示，15個品種包括了蝴蝶蘭小花型品種(A)(y1<4.5 cm)、中花型品種(05)(4.5 cm8 cm)，供試材料具有廣泛的代表性。所有性狀中，x4的均值最大，為34.35 cm；變異系數(shù)超過30 %的有5個性狀：y2、x4、x5、x6、x7、x8，其中x8的變異系數(shù)最大，為39.66 %。表2分別以蝴蝶蘭花長(y1)和花寬(y2)為因變量進行正態(tài)分布檢驗，K-S檢驗表明y1的Z值為0.598，P值=0.97﹥0.05；y2的Z值為0.811，P值=0.209﹥0.05，數(shù)據(jù)均呈近似正態(tài)分布，說明花長和花寬都服從正態(tài)分布，可以進行下一步的遺傳分析。

2.2 蝴蝶蘭12個性狀的相關分析

12個性狀的相關性分析結果(表3)表明：y1和y2均與x1、x4、x5、x6、x7、x8、x9及x10間存在極顯著的正相關關系；與x3存在顯著的正相關關系；與x2相關不顯著。其中，y1與各性狀的相關性從高到低依次為y2>x5>x7>x8>x6>x9>x10>x1>x4>x3，相關系數(shù)達到0.9以上的性狀為：y2、x5、x6、x7、x8；y2與各性狀的相關性從高到低依次為x5>y1>x8>x7>x6>x9>x10>x1>x4>x3，相關系數(shù)達到0.9以上的性狀為：y1、x5、x6、x7、x8、x9。綜合以上結果可知，y1和y2具高度的相關性，而x5、x6、x7、x8均保持著與花徑的高度相關性。同時，這4個數(shù)量性狀之間也表現(xiàn)出顯著相關性(P<0.05)。

2.3 通徑分析

影響蝴蝶蘭花徑的因素很復雜，各數(shù)量性狀間既存在直接相關，又可以通過其他性狀產(chǎn)生間接相關效應，為了進一步了解各數(shù)量性狀對蝴蝶蘭花徑影響的相對重要性，對花長、花寬的各自變量和因變量進行了通徑分析。

表1 12個蝴蝶蘭品種主要數(shù)量性狀的統(tǒng)計數(shù)據(jù)

表2 K-S檢驗

表3 蝴蝶蘭12個性狀的相關系數(shù)

注：*表示差異顯著，**表示差異極顯著。

Note： *and** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

以花長(y1)為因變量，其他因子為自變量建立多元回歸線性方程：y1=3.685+0.393y2+0.1x1-0.256x2-0.058x3+0.07x4+2.546x5+0.52x6+0.44x7+1.739x8+0.024x9-1.986x10，剔除在回歸方程中回歸系數(shù)不顯著的自變量性狀后，最終回歸方程只包含了中萼片長(x5)這個性狀，偏回歸系數(shù)顯著性檢驗結果x5為顯著水平(n=15時，t0.05=2.131)，說明x5這個性狀對花長的影響是顯著的，因此建立最優(yōu)回歸線性方程為：y1=3.685+2.546x5.?；貧w方程的相關系數(shù)R=0.994(表5)，決定系數(shù)R2=0.987，說明所考察的性狀決定了花長變異的98.7 %，其中x5對y1起著直接促進作用，其他性狀則通過x5間接對y1產(chǎn)生影響。剩余因子e=0.114，該值較大，說明對y1不僅僅只由所研究的性狀決定，而其他決定花長性狀的因子有待進一步挖掘分析。以花寬(y2)為因變量，其他因子為自變量建立多元回歸線性方程：y2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10。回歸方程的相關系數(shù)R=0.996(表7)，決定系數(shù)R2=0.993，說明所考察的性狀決定了花長變異的99.3 %，剩余因子e=0.084。

多元線性回歸方程的回歸系數(shù)經(jīng)過標準化之后可獲得各數(shù)量性狀對花徑的通徑系數(shù)，同時，根據(jù)相關系數(shù)計算各性狀對花徑的間接通徑系數(shù)。由表4、表6可以看出，對蝴蝶蘭花長直接通徑系數(shù)絕對值大小依次為：x5>x8>y2>x10>x6>x7>x1>x3>x2>x4>x9；對蝴蝶蘭花寬直接通徑系數(shù)絕對值大小依次為：x8>y1>x5>x10>x4>x3>x7>x6>x2、x1>x9。其中，x5對y1的間接作用系數(shù)總和為14.076，是所有數(shù)量性狀中最高的。在所有數(shù)量性狀中，對y1的直接通徑系數(shù)為負值的是x2、x3、x8、x10；對y2的直接通徑系數(shù)為負值的是x4、x6、x7、x10。其中，x10對y1和y2的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)均為負值，且間接通徑系數(shù)總和的絕對值大于直接通徑系數(shù)的絕對值(x10對y1的間接通徑系數(shù)總和與直接通徑系數(shù)分別為-1.325、-0.169；x10對y2的間接通徑系數(shù)總和與直接通徑系數(shù)分別為-3.227、-0.418)。x8對y2的間接通徑系數(shù)總和為3.78，為正向影響；但對y1的間接作用系數(shù)總和為-13.512，為負向影響。y1和y2彼此間的直接通徑系數(shù)為0.522，為正向影響。

表4 蝴蝶蘭12個性狀對花長的通徑系數(shù)

注：n=15時，t0.05=2.131，t0.01=2.947。

表5 以花長為因變量的回歸方程模型

表6 蝴蝶蘭12個主要數(shù)量性狀對花寬的通徑系數(shù)

注：n=15時，t0.05=2.131，t0.01=2.947。

表7 以花長為因變量的回歸方程模型

3 討論與結論

蝴蝶蘭的品種繁多，種質資源豐富，分析蝴蝶蘭主要數(shù)量性狀與花長、花寬的關系有利于蝴蝶蘭的選種，縮短蝴蝶蘭的選育過程。本研究選用的蝴蝶蘭種質資源，既有大花型栽培種，也有中花型栽培種和小花型栽培種，因此供試材料具有較為廣泛的代表性。對比各數(shù)量性狀的表型統(tǒng)計結果可知，有5個數(shù)量性狀的變異系數(shù)超過了30 %，分別是y2、花序梗長x4、中萼片長x5、中萼片寬x6、花瓣長x7、花瓣寬x8說明蝴蝶蘭具有較高的選擇潛力。相關分析是研究變量間密切程度的一種統(tǒng)計分析方法。當分析多個數(shù)量關系時可用雙變量相關分析方法，并做出統(tǒng)計學判斷[9]。因此，關于數(shù)量性狀的改良，往往首先研究各數(shù)量性狀的遺傳相關[3]，大蒜[11-12]、辣椒[13]、苦瓜[14]、番茄[15]、子蓮[16]等園藝作物的產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間都存在顯著的相關關系。在本次研究中，花長y1與各性狀的相關性從高到低依次為y2>x5>x7>x8>x6>x9>x10>x1>x4>x3，花寬y2與各性狀的相關性從高到低依次為x5>y1>x8>x7>x6>x9>x10>x1>x4>x3。由此可見，不同數(shù)量性狀與花徑的相關性存在很大差異，并且相同的數(shù)量性狀與花長、花寬的相關性也是不相同的，因此，分別研究各數(shù)量性狀對花長、花寬的作用十分必要。本研究中，與花長、花寬的相關系數(shù)均達到0.9以上的性狀有4個：x5、x6、x7、x8，說明這4個數(shù)量性狀與花徑高度相關，通過這些性狀對花徑進行間接選擇將會獲得較好的效果。而且這4個數(shù)量性狀都歸屬于花器官性狀，說明蝴蝶蘭花徑與花器官性狀相關性高于花梗和葉片等性狀，這一結果與蝴蝶蘭的生物學特性相吻合。y1和y2彼此間的相關性系數(shù)為0.968，說明這2個性狀高度相關，往往改變其中一個就能改變另一個。

蝴蝶蘭各數(shù)量性狀與花長、花寬之間的相關分析只能反映他們之間的表型相關，不能真正反映各數(shù)量性狀對花徑的重要程度，為進一步評價各數(shù)量性狀在花徑形成過程中的作用，在相關分析的基礎上進行了通徑分析。本次研究中，只有中萼片長x5這個數(shù)量性狀對花長的直接通徑系數(shù)達到顯著水平，而且x5對y1的間接作用系數(shù)總和為14.076，是所有數(shù)量性狀中最高的，說明在各數(shù)量性狀對y1的間接影響中，通過x5所產(chǎn)生的間接作用最大。因此，x5是一個相當重要的數(shù)量性狀，在選育過程中可以對x5進行選擇，從而實現(xiàn)對花長的間接選擇。結合回歸方程，確定x5為影響花長的主要因素，可以作為蝴蝶蘭花徑育種的重要指標。所有數(shù)量性狀中，x10對y1和y2的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)均為負值，說明x10對花徑的影響都是負向的，且間接通徑系數(shù)總和的絕對值大于直接通徑系數(shù)的絕對值，其他數(shù)量性狀是通過x10比x10自己本身負向影響花徑效果更大。而x8對y2的間接通徑系數(shù)總和為3.78，為正向影響；但對y1的間接作用系數(shù)總和為-13.512，為負向影響，說明在進行花徑選育時要動態(tài)考慮x8的影響平衡。y1和y2彼此間的直接通徑系數(shù)為0.522，為正向影響，說明在改變其中一個性狀時，同時能正向改變另一個性狀，這與實際蝴蝶蘭育種中所表現(xiàn)出來的現(xiàn)象相吻合。在蝴蝶蘭育種過程中，有些數(shù)量性狀如花序長(x3)、花序梗長(x4)也是蝴蝶蘭重要的觀賞品質，他們影響著后期蝴蝶蘭組盆搭配的整體效果，因此在對花徑選擇時也要注意他們性狀的變化。在偏回歸分析中，x3對y1的影響是負向的，直接系數(shù)和偏回歸系數(shù)分別為-0.158和-0.058；x4對y2的影響也是負向的，直接系數(shù)和偏回歸系數(shù)分別為-0.152和-0.03。因此，在進行蝴蝶蘭花型大小定向育種的同時，也應考慮x3、x4帶來的負面影響，使選育的品質達到最佳的動態(tài)平衡。

綜合相關分析和通徑分析的結果，中萼片長(x5)是影響花徑的主要因素，可以通過其選育來增加花徑的大小。但是花序長(x3)和花序梗長(x4)對花徑的直接作用為負值，這在育種實踐中必須協(xié)調好兩者的關系，以使選育出的花品質達到最優(yōu)。

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(責任編輯 王家銀)

Correlation and Path Analysis of Flower Diameter with Other Quantitative Characters inPhalaenopsis

HE Jing-zhou1, HUANG Chang-yan1, DENG Jie-ling1,2, YAN Hai-xia1, WANG Xiao-guo1, MAN Ruo-jun3, BU Zhao-yang1*

(1. Flowers Institute of Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China;2. Guangxi University, Guangxi Nanning 530004, China; 3.Guangxi University For Nationalities, Guangxi Nanning 530006, China)

Genetic variation characteristics and important quantitative traits ofphalaenopsisflower diameter were studied to provide references for rationally evaluating, exploring and utilizing the existing germplasm resources. 15 varieties ofPhalaenopsiswere used as materials. 10 quantitative traits and flower diameter were measured. The data were statistically processed using correlation, path, and stepwise regression analyses, and multivariate regression equations were calculated. The results were as follows.(i)The correlation coefficients were different betweenPhalaenopsisflower diameter and each quantitative trait, and the correlation coefficient ofx5(sepal length),x6(sepal width),x7(petal length) andx8(petal width) was over 0.9.(ii)The path coefficients ofx5for flower length were the largest, 1.805, and was significant different (t=0.05);(iii)The multivariate regression equation wasy1=3.685+2.546x5for flower length, andy2=-4.884+0.395y1+0.017x1+0.062x2+0.074x3-0.03x4+0.45x5-0.14x6-0.252x7+0.65x8+0.392x9-1.067x10for flower width. It can be concluded that the highest correlation is betweenphalaenopsisflower diameter and sepal length. Sepal length is the main factor affecting flower diameter, so sepal length can be used as the top breeding parameter for increasing flower diameter.

Phalaenopsis; Genetic correlation; Path analysis

1001-4829(2016)08-1967-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.039

2016-04-06

廣西科技開發(fā)計劃項目(桂科能14123006-41)；廣西農(nóng)科院基本科研項目(2015JM30，桂農(nóng)科2015YT90，桂農(nóng)科2016YM12)；廣西高校科學技術研究項目(2013LX041)

何荊洲(1981-)，女，廣西南寧人，助理研究員，主要從事生物技術與植物育種等研究工作，*為通訊作者。

S682.31

A