張遠榮++許彥紅++王瑋瑋++劉峰

摘要 不同林分群落喬木物種多樣性的研究依據(jù)于納板河國家級自然保護區(qū)內(nèi)的6類不同林分群落的調(diào)查研究，描述林分內(nèi)部的樹種種類、直徑和數(shù)量特征，總結(jié)林分的特征，做出相關(guān)科學(xué)合理的分析。對于林分直徑結(jié)構(gòu)的描述，由于樹種組成結(jié)構(gòu)是林分結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)特征，則先從樣地樹種的統(tǒng)計分析研究林分，再借助物種豐富度（Margalef指數(shù)）、物種多樣性（Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)）、物種均勻度（Pielou指數(shù)）對樣地中不同林分群落樹種進行深度解析，從而精確地確定此次調(diào)查中的不同林分群落喬木物種多樣性特征及規(guī)律，進而分析喬木物種多樣性的特征對納板河自然保護區(qū)整體森林結(jié)構(gòu)的影響，以便于進行全面科學(xué)的監(jiān)測。

關(guān)鍵詞 物種多樣性；RDi；RFi；RPi；RIVi

中圖分類號 S718.54 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）20-0110-05

Research on Different Forest Community Tree Species Diversity in Naban River Nature Reserve

ZHANG Yuan-rong XU Yan-hong * WANG Wei-wei LIU Feng

（College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224）

Abstract Based on the investigation about 6 kinds of different forest community of Naban River Nature Reserve， tree species diversity of different forest community was studied.The paper described the forest type， diameter and quantity characteristics， summarized the characteristics of the forest and made scientific and rational analysis.For the description of stand diameter structure， because the tree structure was the foundation of forest stand structure characters， this article firstly analyzed sample tree species， and then analyzed different forest species in the sample area with the aid of species richness （Margalef index）， species diversity （Shannon - Weiner index and Simpson index） and species evenness（Pielou index）.Thus ，it was accurately determined that the characteristics and regularity of tree species diversity of different forest community.The paper analyzed the influence of the features of tree species diversity on the whole forest structure of Naban River Nature Reserve.It was conducive to a comprehensive and scientific monitoring.

Key words species diversity；RDi；RFi；RPi；RIVi

林分結(jié)構(gòu)是指一個林分或整個林分經(jīng)營單位的樹種、株數(shù)、年齡、徑級及林層等構(gòu)成的類型，林分的樹種組成、年齡結(jié)構(gòu)、直徑結(jié)構(gòu)、樹高結(jié)構(gòu)、密度和蓄積等指標的描述，這些表示方法對于林分數(shù)量特征的描述是不可缺少的，它提供了進行數(shù)量測定的基礎(chǔ)，最適合于森林資源清查，因為它可以從數(shù)量上表示林分的特征和生產(chǎn)力信息[1]。

人工純林的整體功能遠不及天然林和次生林，物種多樣性劇烈下降、病蟲害大暴發(fā)等問題使人們更多地關(guān)注人工林經(jīng)營的可持續(xù)性。如何調(diào)控森林經(jīng)理方式才能達到森林生產(chǎn)力的持續(xù)與物種多樣性的保護和生態(tài)系統(tǒng)整體功能的維持之間的平衡，這是走林業(yè)可持續(xù)發(fā)展道路亟待解決的問題[2]。近年來，鑒于人工純林暴露的諸多不足，國家開始倡導(dǎo)培育珍稀名貴樹種，以期獲取比速生樹種更高經(jīng)濟效益，并且實現(xiàn)恢復(fù)和保護物種多樣性的目的。

研究群落物種多樣性的組成和結(jié)構(gòu)多采用臨時樣地中的典型取樣法。研究物種多樣性的梯度變化特征采用樣帶法或樣線法，不同群落多樣性調(diào)查方法、面積和數(shù)量均會影響多樣性分析結(jié)果[3-7]。熱帶森林還是巨大的基因庫，地球上約1 000萬個物種中，有200萬～400萬種都生存于熱帶、亞熱帶森林中。熱帶森林具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、消減污染、減少噪音、減少水土流失及保持生物多樣性的功能，特別是熱帶森林中喬木樹種，對整個熱帶森林體系都有絕對的影響作用，故而熱帶森林體系中的喬木層樹種的物種多樣性研究就成為人類了解自然和預(yù)測森林發(fā)展變換的一個重要前提。本研究為該保護區(qū)的喬木次生林群落物種多樣性保護、可持續(xù)性研究和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)整體功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查現(xiàn)地森林資源的概況

納板河流域國家級自然保護區(qū)屬自然生態(tài)系統(tǒng)類型中的森林生態(tài)系統(tǒng)類型，主要保護對象為以熱帶雨林為主體的森林生態(tài)系統(tǒng)及珍稀野生動植物?！吨袊脖弧穂8]顯示，保護區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，其中植被包括了熱帶雨林、熱帶季雨林、常綠闊葉林等8個植被型，13個植被亞型，28個群落，垂直分布規(guī)律明顯；維管束植物233科，1 053屬，2 637種，其中國家重點保護植物有20種；大型真菌168種，隸屬于40科，93屬。珍稀瀕危植物55科，119屬，179種，其中極危21種，瀕危72種，易危21種，近危18種；脊椎動物共35目，118科，477種[9]；昆蟲327種，其中國家重點保護動物有68種；已知大型真菌38科，90屬，156種等。納板河流域國家級自然保護區(qū)動植物資源十分豐富，主要保護對象為熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)及其動植物資源，優(yōu)先保護對象有榆綠木（Auogeissus acuminata）、疣粒野稻（Oryza granulata）、林生芒果（Mangifera sylvatica Roxb）、云南肉豆蔻（Myristica yunn-anensis Y.H.Li）、版納黑檀（Dalbergia fusca Pierre）、山白蘭（Paramichelia baillonii）、絨毛蕃龍眼（Pometia tomentosa）、千果欖仁（Terminalia myriocarpa）8種植物。

2 研究方法

2.1 樣地因子測定

2.1.1 每木檢尺。在樣地內(nèi)采用相鄰格子法布置小樣方，對每個小樣方進行每木檢尺，記錄樣方內(nèi)所有喬木個體（起測直徑≥5 cm）的種名、胸徑。由于納板河國家級自然保護區(qū)位于熱帶亞熱帶，保護區(qū)內(nèi)大部分植物都生長比較迅速，從而導(dǎo)致其樹高、冠幅及枝下高等其他相關(guān)因子的測量存在較大的難度，此次測量并不針對樹高、冠幅及枝下高進行測量。并記錄各樹種的調(diào)查密度、蓋度以及直徑以下的幼苗、幼樹的株數(shù)。

2.1.2 每木定位。在標準地4個角的位置設(shè)立木樁，以其中一個角樁為原點，用指北針及紅外線測距儀進行定位，以角樁兩邊為X軸和Y軸，同時在每條邊上按10 m的間距再設(shè)立木樁，用測繩將相互垂直的木樁相連，將每個10 m×10 m小樣方的西南角設(shè)定為坐標原點，然后在每個格子內(nèi)用皮尺依次測出每株林木的坐標位置（x，y）。

2.2 數(shù)據(jù)整理

納板河自然保護區(qū)的主要保護對象是以熱帶雨林為主體的森林生態(tài)體系，故保護區(qū)依據(jù)不同海拔高度的不同植被類型建立樣地共16塊進行監(jiān)測。對每一塊監(jiān)測樣地的各個因子建立數(shù)據(jù)庫，樣地號分別為N1、N2、N3、……N14、N15、N16。該試驗樣地選取納板河自然保護區(qū)內(nèi)的5種典型的熱帶、亞熱帶不同森林林分類型，分別是熱帶雨林、熱性竹林、熱帶季雨林、季風(fēng)常綠闊葉林和落葉闊葉林?；诤０?、地勢、地形等多方面的考慮及在充分外業(yè)調(diào)查的基礎(chǔ)上，挑選出16塊具有代表性的樣地，樣地的設(shè)置為30 m×50 m。其樣地的植被類型、坐標、具體地點和海拔具體見表1。

2.3 林分物種多樣性及樹種重要指數(shù)

為了定量說明喬木層物種的多樣性，本文從物種豐富度（Margalef指數(shù)）、物種多樣性（Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)）、物種均勻度（Pielou指數(shù)）3個方面，采用4種常用的多樣性指數(shù)對研究地區(qū)的物種多樣性進行描述。各指數(shù)的計算公式如下：

式中，S為樹種總數(shù)，ni為某一樹種的個體數(shù)，N為全部樹種的個體數(shù)，F(xiàn)i為某一樹種的頻度，即樹種i在樣地內(nèi)出現(xiàn)的小樣方數(shù)在總小樣方數(shù)中所占的百分比，F(xiàn)為所有樹種的頻度和，Gi為某個樹種的斷面積，G為全部樹種的總斷面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要林分類型的樹種及直徑分布

3.1.1 主要林分類型的樹種分布。由圖1可知，熱帶雨林樣地及熱帶季雨林樣地中樹種種類最為豐富，山地雨林及季風(fēng)常綠闊葉林樣地中樹種種類相對豐富，而落葉闊葉林樣地及熱性竹林樣地中樹種結(jié)構(gòu)比較單一。具體情況如下：熱帶雨林樣地中優(yōu)勢樹種為琴葉風(fēng)吹楠。除此之外，樣地內(nèi)還有絨毛番龍眼31株、大葉白顏樹13株、思茅木姜子11株、勐侖翅子樹10株和木奶果10株等84種，共計279株喬木樹種。熱帶季雨林樣地中優(yōu)勢樹種為闊葉蒲桃。除此之外，樣地內(nèi)還有闊葉蒲桃38株、毛銀柴22株、泡火繩17株、滇銀柴16株和黑黃檀16株等129種，共計442株喬木樹種。山地雨林樣地中優(yōu)勢樹種為滇南木姜子和貧花厚殼桂。除此之外，樣地內(nèi)還有滇南木姜子26株、貧花厚殼桂22株、披針葉杜英15株、瑞麗山龍眼13株和紫葉瓊楠10株等60種，共計246株喬木樹種。季風(fēng)常綠闊葉林樣地中優(yōu)勢樹種為紅木荷和華南石櫟。除此之外，樣地內(nèi)還有紅木荷82株、小果栲40株、華南石櫟39株、湄公栲25株和瓦山栲16株等56種，共計386株喬木樹種。落葉闊葉林樣地中優(yōu)勢樹種為蒙自榿木。除此之外，樣地內(nèi)還有蒙自榿木47株、紅木荷24株、滇南木姜子13株、絨毛泡花樹4株和印度血桐4株等22種，共計118株喬木樹種。熱性竹林樣地優(yōu)勢喬木樹種為滇銀柴和銀葉栲。除此之外，樣地內(nèi)還有黃竹73株、銀葉栲66株、滇銀柴51株、牡竹39株、截頭石櫟21株、余甘子19株和蒺藜栲17株等42種，共計281株喬木樹種。

3.1.2 樹種徑階株數(shù)分布。復(fù)層異齡混交林的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律較為復(fù)雜，常見的是小徑階的林木數(shù)量多，隨著徑階的增大，林木株數(shù)減少株數(shù)按徑階依常量q值遞減，但是由于異齡林的直徑結(jié)構(gòu)規(guī)律受林分自身演替過程、樹種組成、立地條件及經(jīng)營措施等影響，直徑結(jié)構(gòu)分布曲線類型多樣而復(fù)雜。對以上劃分的6種主要林分類型進行研究，從圖1可以看出，天然次生林混交林其徑階株數(shù)分布形式主要有2種現(xiàn)象：①反“J”型曲線。研究得出，針闊混交林和針葉混交林林分標準地中最小徑階的林木株數(shù)最多，隨著直徑的增大，林木株數(shù)開始時急劇減少，達到一定直徑后，株數(shù)減少幅度漸趨平緩，而呈現(xiàn)為近似雙曲線形式的反“J”型曲線形式。研究區(qū)天然次生林林分的直徑分布大部分符合異齡林直徑分布規(guī)律，說明直徑分布基本符合天然林正常分布規(guī)律。②單峰山狀曲線。以下所有的森林林分的徑階株數(shù)分布曲線呈現(xiàn)為單峰山狀曲線，相鄰徑階之間樹木株數(shù)變動比較明顯是單峰山狀曲線的明顯特點。從圖1可以看出，株數(shù)分布的最高點在6～28徑階處。

3.2 各林分物種多樣性特征

3.2.1 樣地中各林分特征因子。各種植物群落的外貌、種類（樹種）組成和結(jié)構(gòu)既是群落生態(tài)環(huán)境的反映，也是植物生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特性的表現(xiàn)。物種的多樣性、豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度不僅反映群落組成水平，而且可以通過不同結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落的功能特征。

本文以納板河國家級自然保護區(qū)中選取的16塊樣地中的各個林分群落為研究對象，對其喬木層物種多樣性、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)進行了計算，研究演替過程中林分多樣性的變化規(guī)律。從表2可以看出，熱帶季雨林樣地中林分群落物種多樣性（Shannon-Weiner物種多樣性和Simpson物種多樣性）、物種豐富度（Margalef豐富度指數(shù)）和物種均勻度（Pielou物種均勻度）均高于其他林分群落，其他林分群落依次為熱帶雨林、山地雨林、季風(fēng)常綠闊葉林、熱性竹林和落葉闊葉林。根據(jù)群落演替規(guī)律可以發(fā)現(xiàn)，落葉闊葉林林分群落處于演替系列的初級階段，隨著演替的進行，喬木層物種多樣性增加，而熱帶季雨林林分群落處于演替的后期，因此后者的多樣性高于前者。

3.2.2 樣地林分群落的物種多樣性。本次研究的6類林分群落中喬木樹種共有73科187種，由圖2可以看出，其中有37類不同科的存在相互交融于不同的林分中的情況，而剩余的36類科喬木樹種只單獨存在于相應(yīng)的林分群落中，不與其他林分發(fā)生混交生長的情況。

喬木樹種的重要值可反映群落組成優(yōu)勢成分和群落區(qū)系表征成分，從表3可以看出，熱帶雨林39科84種279株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，該熱帶雨林林分群落中優(yōu)勢樹種為無患子科（Sapindaceae）絨毛番龍眼[Pometia tomentosa（Bl.）Teysm.et Binn.]，其重要值為6.25%，密度為207株/hm2，斷面積0.32 m2/hm2，絨毛番龍眼的相對密度和相對頻度均較高。而大葉白顏樹、思茅木姜子、勐侖翅子樹和木奶果等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

熱帶季雨林54科129種442株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，該熱帶季雨林林分群落中優(yōu)勢樹種為桃金娘科（Myrtaceae）闊葉蒲桃（Syzygium latilimbum Merr.et Perry），其重要值為3.94%，密度為253株/hm2，斷面積0.06 m2/hm2，闊葉蒲桃的相對密度和相對頻度均較高。而毛銀柴、泡火繩、滇銀柴和黑黃檀等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

山地雨林33科60種246株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，該山地雨林林分群落中優(yōu)勢樹種為樟科（Lauraceae）滇南木姜子（L.garrettii Gamble），其重要值為4.94%，密度為173株/hm2，斷面積0.15 m2/hm2，滇南木姜子的相對密度和相對頻度均較高。而貧花厚殼桂、披針葉杜英、瑞麗山龍眼和紫葉瓊楠等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

季風(fēng)常綠闊葉林26科56種386株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，該季風(fēng)常綠闊葉林林分群落中優(yōu)勢樹種為山茶科（Theaceae）紅木荷[Schima wallichii（DC.）Korth.]，其重要值為9.84%，密度為547株/hm2，斷面積0.20 m2/hm2，紅木荷的相對密度和相對頻度均較高。而小果栲、華南石櫟、湄公栲和瓦山栲等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

落葉闊葉林14科22種118株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，落葉闊葉林林分群落中優(yōu)勢樹種為樺木科（Betulaceae）蒙自榿木（Alnus nepalensis D.Don），其重要值為21.51%，密度為313株/hm2，斷面積1.20 m2/hm2，蒙自榿木的相對密度和相對頻度均較高。而紅木荷、滇南木姜子、絨毛泡花樹、印度血桐和滇南潤楠等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

熱性竹林21科40種281株，故所有參數(shù)數(shù)值均表現(xiàn)得較小，故熱性竹林林分群落中優(yōu)勢樹種為殼斗科（Fagaceae）銀葉栲（Castanopsis argyophylla King ex Hook.），其重要值為9.69%，密度為440株/hm2，斷面積0.1 m2/hm2，銀葉栲的相對密度和相對頻度均較高。而滇銀柴、截頭石櫟、余甘子和蒺藜栲等樹種屬于喬木層的伴生樹種。

除了上述的6個林分中的6種，重要值較高的樹種還有：大戟科（Euphorbiaceae）滇銀柴[Aporusa yunnanensis（Pax et Hoffm.） Metc.]，其重要值為 7.13%；瑞香科（Thymelaeaceae）土沉香[Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng.]，其重要值為 6.68%；樟科（Lauraceae）思茅木姜子[Litsea pierrei Lec.var.szemois Liou]，其重要值為5.18%；殼斗科（Fagaceae）華南石櫟[Lithocarpus fenestratus（Roxburgh）Rehd.var.brachycarpus A.Camus]，其重要值為5.10%；榆科（Ulmaceae）滇糙葉[Aphan-anthe cuspidata（Bl.）planch.]，其重要值為5.02%。重要值較大的樹種在調(diào)查區(qū)域中株數(shù)密度較大，分布較為均勻，在相應(yīng)的林分群落中都占有一定的優(yōu)勢地位。

4 結(jié)論與討論

熱帶森林林分群落類型在維持全球碳平衡、保護自然環(huán)境和全球可持續(xù)發(fā)展等方面都發(fā)揮著尤為重要的作用。天然混交林是多物種、多世代共生的生態(tài)系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能多樣，是當(dāng)今生態(tài)學(xué)和林學(xué)研究的重點領(lǐng)域。群落結(jié)構(gòu)作為研究群落演替趨勢和制定植被恢復(fù)策略的基礎(chǔ)，具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義。直徑分布是群落結(jié)構(gòu)的主要組成部分，在群落結(jié)構(gòu)的形成和演替過程中具有不可忽視的作用。本研究涉及的2種林分直徑的分布都呈倒“J”型曲線，小徑級的林木株數(shù)最多，隨著胸徑的增大，林木株數(shù)急劇減少，到一定徑級后，該減少速度變慢，并趨于平緩，符合天然異齡林的直徑分布規(guī)律。研究表明2個林分全林直徑分布的偏度系數(shù)都為正值，說明研究區(qū)域各林分直徑分布的左偏比較明顯。本研究中6類林分群落中大徑階林木株數(shù)占有一定的比例，同時能夠維持物種的自我更新，在生態(tài)學(xué)意義上有較強的穩(wěn)定性，符合森林天然次生林的基本情況。所有林分群落中直徑分布的峰度值較大，其分布曲線較為尖峭，林木在小徑階的范圍內(nèi)占據(jù)了絕對的優(yōu)勢，表明群落中幼苗、幼樹充足，群落的大小結(jié)構(gòu)完整。

熱帶雨林林分群落樣地中密度為1 860株/hm2，斷面積5.46 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為71.97%；熱帶季雨林林分群落樣地中密度為2 947株/hm2，斷面積2.87 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為59.30%；山地雨林林分群落樣地中密度為1 640株/hm2，斷面積2.52 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為53.41%；季風(fēng)常綠闊葉林林分群落樣地中密度為2 573株/hm2，斷面積2.68 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為 57.08%；落葉闊葉林林分群落樣地中密度為787株/hm2，斷面積3.73 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為58.39%；熱性竹林林分群落樣地中密度為1 873株/hm2，斷面積1.24 m2/hm2，該林分群落的重要值合計為46.26%。納板河國家級自然保護區(qū)的保護是從20世紀90年代開始的，除此之外，現(xiàn)在保護區(qū)內(nèi)還有33個自然村1 483戶，人口共計6 210人。該保護區(qū)內(nèi)的生物多樣性都有不同程度的破壞，現(xiàn)存的森林均為天然次生林。從各個林分群落的重要值可以看出，最高的是熱帶雨林，其他從高到低依次為熱帶季雨林、落葉闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林、山地雨林、熱性竹林。根據(jù)群落演替的規(guī)律，可以知道6類林分群落的演替先后順序為熱性竹林、山地雨林、季風(fēng)常綠闊葉林、落葉闊葉林、熱帶季雨林、熱帶雨林。

從林分密度和斷面積可以看出各個林分群落間的共同特點：熱帶季雨林和季風(fēng)常綠闊葉林林分群落中斷面積較低，而密度則相對較高，說明這2個林分群落中幼樹更新比較好，相對于其他林分，落葉闊葉林林分群落中的斷面積較高，而密度則表現(xiàn)得特別低，這主要是由于該林分群落中以胸徑較大的蒙自榿木為主，導(dǎo)致斷面積相對較大、密度較小的現(xiàn)象。

5 參考文獻

[1] 胡艷波，惠剛盈，戚繼忠.吉林蛟河天然紅松闊葉林的空間結(jié)構(gòu)分析林業(yè)科學(xué)研究，2001，14（1）：177-181.

[2] 馬克平.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的實驗研究[J].生物多樣性學(xué)報，2013，21（ 3）：247-248.

[3] 馬克平.試論生物多樣性的概念[J].生物多樣性，1993，1（1）：20-22.

[4] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ.α 多樣性的測度方法[J].生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

[5] 馬克平，黃建輝，于順利，等.北京靈空山地區(qū)植物群落多樣性的研究（Ⅱ）豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學(xué)報，1995，15（3）：268-277.

[6] 馬克平，劉燦然，劉玉明.生物多樣性的測度方法Ⅱ.β多樣性的測度方法[J].生物多樣性，1995，3（1）：38-43.

[7] 馬克平，葉萬輝，于順利，等.北京靈空山地區(qū)植物群落多樣性的研究（Ⅷ）群落組成隨海拔梯度的變化[J].生態(tài)學(xué)報，1997，17（6）：593-600.

[8] 吳征鎰.中國植被[M].北京：中國林業(yè)出版社，1980.

[9] 曹光宏.納板河流域國家級自然保護區(qū)生物多樣性調(diào)查報告[M].納板河流域國家級自然保護區(qū)管理局，2015.