張新忠,李英哲,2,郭寶健,苗凌峰,呂 超,許如根
(1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/植物功能基因組學(xué)教育部重點實驗室/揚州大學(xué)大麥研究所,江蘇揚州 225009; 2.金日成綜合大學(xué)平壤農(nóng)業(yè)大學(xué)作物系,朝鮮平壤)
二棱大麥與六棱大麥籽粒性狀的差異性及其相關(guān)性
張新忠1,李英哲1,2,郭寶健1,苗凌峰1,呂 超1,許如根1
(1.江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/植物功能基因組學(xué)教育部重點實驗室/揚州大學(xué)大麥研究所,江蘇揚州 225009; 2.金日成綜合大學(xué)平壤農(nóng)業(yè)大學(xué)作物系,朝鮮平壤)
為了解不同棱型大麥籽粒性狀的差異性及其千粒重與粒型性狀的相關(guān)性,對98份二棱大麥和89份六棱大麥品種(系)在不同試點的千粒重、粒長、粒寬進(jìn)行測定和分析。結(jié)果表明,二棱大麥千粒重、粒長和粒寬普遍高于六棱大麥,不同棱型大麥千粒重、粒長和粒寬在基因型間及環(huán)境間差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。經(jīng)過聚類分析,依據(jù)千粒重將二棱大麥和六棱大麥聚為高、中、低粒重3類。隨著千粒重的減小,二棱大麥千粒重與粒長之間由顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān),六棱大麥則由不顯著正相關(guān)變?yōu)轱@著正相關(guān)。二棱大麥和六棱大麥各類品種(系)的平均千粒重與粒寬均呈極顯著正相關(guān),而且相關(guān)系數(shù)均高于千粒重與粒長的相關(guān)系數(shù)。
大麥;棱型;千粒重;粒長;粒寬
籽粒大小是禾谷類作物產(chǎn)量構(gòu)成三要素之一,通常用粒型和千粒重來表示。粒型是描述大麥籽粒的重要形態(tài)學(xué)特征,包括粒長、粒寬和粒厚,粒長和粒寬反映籽粒形狀的大小,粒厚反映籽粒的飽滿程度。粒型及其均一性是大麥加工、麥芽及釀造工業(yè)的重要指標(biāo)。大麥籽粒大小受到眾多因素的影響,如播期、氮肥施用等[1]。大麥籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)時間顯著影響籽粒大小,提高種植密度會導(dǎo)致穗粒數(shù)的減少,進(jìn)而改變單籽粒大小[2]。大麥籽粒大小與株高也具有一定的相關(guān)性。氣候因素尤其是高溫影響大麥灌漿期淀粉合成機(jī)制,從而影響籽粒大小[3-4]。Savin等[5-7]研究認(rèn)為,高溫和干旱對大麥籽粒淀粉含量及粒重均有顯著影響。多年多點試驗發(fā)現(xiàn),大麥粒型主要受到品種自身遺傳特性的影響,同時還與環(huán)境及籽粒成熟度有關(guān)[8]。
谷類作物不同籽粒性狀之間的相互關(guān)系已有較多報道。大粒型水稻粒重的增加主要取決于籽粒增長,其次是籽粒增厚,粒寬對粒重的影響較小[9]。石春海等[10]研究表明,水稻粒重與粒長呈顯著正相關(guān),與粒寬呈顯著負(fù)相關(guān)。但王余龍等[11]認(rèn)為水稻粒重只與粒厚相關(guān);而張穎慧等[12]研究指出水稻千粒重與粒長、粒厚的相關(guān)性隨著千粒重的增加而變化。經(jīng)對青海地區(qū)小麥粒型分析,千粒重與粒長、粒寬、長寬比等性狀均具有顯著相關(guān)性[13]。二棱啤酒大麥千粒重與籽粒厚度呈顯著的正相關(guān),但與粒長和粒寬的相關(guān)性不顯著[14-15]。大麥籽粒性狀與其他性狀也密切相關(guān)。如大麥千粒重與大麥糯性基因(wx)、短芒基因(lk2)及裸粒基因(n)均具有關(guān)聯(lián)性[16];大麥粒型與早熟基因(eps)、光周期響應(yīng)基因(ppd)、開花基因(vrs)、矮稈基因(senso)及半矮稈基因(sdw)均具有關(guān)聯(lián)性[17]。
大麥可分為二棱大麥和六棱大麥,因穗部發(fā)育的不同,二棱與六棱大麥籽粒性狀具有較大差異。關(guān)于不同棱型大麥千粒重與粒型的相關(guān)性比較研究尚未見報道。本研究以187份來自國內(nèi)外的不同棱型大麥品種(系)為材料,比較研究了不同棱型大麥千粒重、粒長、粒寬的差異性及千粒重與2個籽粒性狀的相關(guān)性,以期為不同棱型大麥品種粒型選擇與改良提供一定的參考依據(jù)。
1.1 試驗材料
以揚州大學(xué)大麥研究所收集的187份來源不同的大麥品種(系)為參試材料。材料名稱、來源及棱型見表1。
1.2 田間設(shè)計
2013年10月將參試材料分別播種于揚州大學(xué)作物遺傳育種試驗田和大中農(nóng)場農(nóng)科所,每份材料播種2行,行長1.2 m,行距20 cm,每行均勻點播40粒,重復(fù)3次。
1.3 性狀測定
2014年6月,成熟后人工收獲脫粒、揚凈曬干備用。每個樣品隨機(jī)取100粒種子,利用SC-G型種子粒型自動測定儀測定粒長、粒寬及千粒重。
1.4 統(tǒng)計方法
利用Excel軟件對粒長、粒寬和千粒重數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析;使用SPSS 16.0進(jìn)行盒形圖繪制、方差分析、聚類分析及相關(guān)分析。
2.1 二棱大麥和六棱大麥籽粒性狀的表現(xiàn)
二棱大麥在揚州和大中2個試點的平均千粒重分別為42.20和43.02 g,六棱大麥分別為27.91和33.44 g;二棱大麥在2個試點的平均粒長分別為9.68和9.80 mm,六棱大麥分別為9.17和9.06 mm;二棱大麥在2個試點的平均粒寬分別為3.77和3.81 mm,六棱大麥分別為3.19和3.40 mm(表2)。二棱大麥各性狀的變異系數(shù)小于六棱大麥。從參試材料在2個試點的籽粒性狀分布(圖1)看,二棱大麥千粒重、粒長和粒寬的中位值均高于六棱大麥,六棱大麥粒長的變化范圍顯著大于二棱大麥。
表1 187份參試大麥品種(系)的名稱、棱型及來源
Table 1 Name,rowed-type and source of tested 187 barley lines
編號No.名稱Name棱型Row來源Source編號No.名稱Name棱型Row來源Source編號No.名稱Name棱型Row來源Source1蘇農(nóng)22Sunong222江蘇Jiangsu64揚引02Yangyin022江蘇Jiangsu127四棱芒大麥Four-rowedmangdamai6中國農(nóng)科院CAAS2浙農(nóng)大7Zhenongda72浙江Zhejiang65蘇B0803SuB08032江蘇Jiangsu128大麥Barley6中國農(nóng)科院CAAS3蘇農(nóng)91-712Sunong91-7122江蘇Jiangsu66QS2江蘇Jiangsu129燙頭發(fā)Tangtoufa6中國農(nóng)科院CAAS4揚農(nóng)啤4號Yangnongpi42江蘇Jiangsu67駐大麥3號Zhudamai32河南Henan130蛐子大麥Q(jìng)uzidamai6中國農(nóng)科院CAAS5創(chuàng)大麥3號Chuangdamai32湖北Hubei68駐大麥7號Zhudamai72河南Henan131大麥Barley6中國農(nóng)科院CAAS6揚農(nóng)啤6號Yangnongpi62江蘇Jiangsu692004日引2號2004-Riyin26日本Japan132三月黃Sanyuehuang6中國農(nóng)科院CAAS7蘇農(nóng)16Sunong162江蘇Jiangsu70周選1號Zhouxuan12河南Henan133裸大麥Luodamai6中國農(nóng)科院CAAS8華矮11Huaai116湖北Hubei71紅09-784Hong09-7842黑龍江Heilongjiang134短芒大麥Duanmangdamai6中國農(nóng)科院CAAS9云啤1號Yunpi12云南Yunnan72駐大麥4號Zhudamai46河南Henan135四棱大麥Fourroweddamai6中國農(nóng)科院CAAS10鹽引1號Yanyin12日本Japan73華大麥5號Huadamai52湖北Hubei136長穗大麥Changsuidamai6中國農(nóng)科院CAAS11矮桿-1Aigan-12江蘇Jiangsu74云啤2號Yunpi22云南Yunnan137六棱大麥Sixrowedbarley6中國農(nóng)科院CAAS12鄂32122E321222湖北Hubei75云啤3號Yunpi32云南Yunnan138禿和尚露仁大麥Tuheshangdamai6中國農(nóng)科院CAAS13浙大96-6Zheda96-62浙江Zhejiang76云啤4號Yunpi42云南Yunnan139米大麥Ricebarley6中國農(nóng)科院CAAS14莆大麥5號Pudamai52福建Fujian77云啤5號Yunpi52云南Yunnan140短芒大麥Short-awndamai6中國農(nóng)科院CAAS15浙08-49Zhe08-496浙江Zhejiang78云啤6號Yunpi62云南Yunnan141老來闖Laolaichuang6中國農(nóng)科院CAAS16鄂大麥6號Edamai62湖北Hubei792009-71192江蘇Jiangsu14258-406中國農(nóng)科院CAAS17駐05-043-2-1Zhu05-043-2-12河南Henan80滬01-2946Hu01-29462上海Shanghai143紫四棱大麥Purplefourrowedbarley6中國農(nóng)科院CAAS18蘇農(nóng)6472Sunong64722江蘇Jiangsu81云啤7號Yunpi72云南Yunnan144江寧1395Jiangning13956中國農(nóng)科院CAAS19蘇引麥3號Suyinmai32日本Japan82云啤9號Yunpi92云南Yunnan145揚中大麥Yangzhongdamai6中國農(nóng)科院CAAS202004-日引1號2004-Riyin12日本Japan83法瓦維特Fawaweite2匈牙利Hungary146三月黃Sanyuehuang6中國農(nóng)科院CAAS212004-日引3號2004-Riyin32日本Japan84駐大麥5號Zhudamai52河南Henan147六棱大麥Sixroweddamai6中國農(nóng)科院CAAS22揚農(nóng)啤5號Yangnongpi52江蘇Jiangsu85華2328Hua23282湖北Hubei148岳西三月黃Yuexisanyuehuang6中國農(nóng)科院CAAS23Nasonijo2日本Japan86美97-1455Mei97-14552美國USA149祁門大麥Q(jìng)imendamai6中國農(nóng)科院CAAS24揚啤1號Yangpi12江蘇Jiangsu87美97-1338Mei97-13386美國USA150涇縣亂槍子Jingxianluanqiangzi6中國農(nóng)科院CAAS25莆大麥9號Pudamai92福建Fujian88駐大麥6號Zhudamai62河南Henan151稀麥Ximai6中國農(nóng)科院CAAS26揚農(nóng)啤8號Yangnongpi82江蘇Jiangsu89華大麥6號Huadamai62湖北Hubei152鞭子草達(dá)Bianzicaoda6中國農(nóng)科院CAAS27Harrinonijo2日本Japan90華大麥7號Huadamai72湖北Hubei153六擔(dān)準(zhǔn)Liudanzhun6中國農(nóng)科院CAAS28浙秀12Zhexiu122浙江Zhejiang91CM726美國USA154澄海大麥Chenghaidamai6中國農(nóng)科院CAAS29優(yōu)質(zhì)1號Youzhi12江蘇Jiangsu92Gairdner2澳大利亞Australia155烏大麥Wudamai6中國農(nóng)科院CAAS30駐9505-1-3Zhu9505-1-32河南Henan93Frankin2澳大利亞Australia156青稞Highland-barley6中國農(nóng)科院CAAS31蘇啤3號Supi32江蘇Jiangsu94T981892美國USA157皮大麥Hulleddamai6中國農(nóng)科院CAAS3291單291dan22江蘇Jiangsu95Suyin272日本Japan158龍武皮大麥Longwuhulleddamai6中國農(nóng)科院CAAS
(續(xù)表1 Continued table 1)
編號No.名稱Name棱型Row來源Source編號No.名稱Name棱型Row來源Source編號No.名稱Name棱型Row來源Source33陜西釀造2條Xianxiniangzao22陜西Shaanxi96AcBacclm6加拿大Canada159大麥Barley6中國農(nóng)科院CAAS34通麥10號Tongmai102江蘇Jiangsu97AcBurman6加拿大Canada160紅芒大麥Red-awndamai6中國農(nóng)科院CAAS35鹽99175Yan991752江蘇Jiangsu98OR716美國USA161白大麥Whitedamai6中國農(nóng)科院CAAS36蘇B0904SuB09042江蘇Jiangsu99C21186美國USA162洋大麥Yangdamai6中國農(nóng)科院CAAS37浙35-21Zhe35-212浙江Zhejiang100大中8891Dazhong88916江蘇Jiangsu163洋大麥Yangdamai6中國農(nóng)科院CAAS38鄂大麥9706Edamai97062湖北Hubei101揚農(nóng)啤5號Yangnongpi52江蘇Jiangsu164長芒裸大麥Long-awnhullessbarley6中國農(nóng)科院CAAS39駐06049-1Zhu06049-12河南Henan102揚農(nóng)啤9號Yangnongpi92江蘇Jiangsu165四月黃Siyuehuang6中國農(nóng)科院CAAS40花11Hua112上海Shanghai103揚農(nóng)啤10號Yangnongpi102江蘇Jiangsu166諸城米大麥Zhuchengmidamai6中國農(nóng)科院CAAS41花22Hua222上海Shanghai104揚農(nóng)啤2號Yangnongpi22江蘇Jiangsu167毛大麥Maodamai6中國農(nóng)科院CAAS42揚飼麥3號Yangsimai32江蘇Jiangsu105揚農(nóng)啤11號Yangnongpi112江蘇Jiangsu168紅殼大麥Hongkedamai6中國農(nóng)科院CAAS43揚農(nóng)啤7號Yangnongpi72江蘇Jiangsu106揚農(nóng)啤12號Yangnongpi122江蘇Jiangsu169烏大麥Wudamai6中國農(nóng)科院CAAS44蘇花2號Suhua22江蘇Jiangsu107黃長芒Huangchangmang2中國農(nóng)科院CAAS170大麥Barley6中國農(nóng)科院CAAS45Haronanijo2日本Japan108滬1154Hu11542江蘇Jiangsu171舟曲大麥Zhouqudamai6中國農(nóng)科院CAAS46駐96015-5-3Zhu96015-5-32河南Henan109揚0187Yang01872江蘇Jiangsu172長陽大麥Changyangdamai6中國農(nóng)科院CAAS47余姚向天2棱Yuyaoxiangtian2rows2浙江Zhejiang1101430R2江蘇Jiangsu173小廣春大麥Xiaoguangchundamai6中國農(nóng)科院CAAS48莆大麥8號Pudamai82福建Fujian111泰興9425Taixing94252江蘇Jiangsu174長毛大麥Changmaodamai6中國農(nóng)科院CAAS4972042英國UK112甘墾5號Ganken56甘肅Ganshu175光頭大麥Guangtoudamai6中國農(nóng)科院CAAS50駐97022Zhu970222河南Henan113石家莊大麥Sujiazhuangdamai6中國農(nóng)科院CAAS176大麥Barley6中國農(nóng)科院CAAS51如東6109Rudong61092江蘇Jiangsu114寧晉大麥Ningjindamai6中國農(nóng)科院CAAS177赫章老麥Haozhangdamai6中國農(nóng)科院CAAS52如東5218Rudong52182江蘇Jiangsu115易縣大麥Yixiandamai6中國農(nóng)科院CAAS178米大麥Midamai6中國農(nóng)科院CAAS53連9723Lian97232江蘇Jiangsu11680-229大麥80-229Damai6中國農(nóng)科院CAAS179頭等大麥Toudengdamai6中國農(nóng)科院CAAS54紅07-456Hong07-4562黑龍江Heilongjiang117威縣春大麥Weixianchund-amai6中國農(nóng)科院CAAS180三穗大麥Sansuidamai6中國農(nóng)科院CAAS55紅08-718Hong08-7182黑龍江Heilongjiang118拉一把Layiba6中國農(nóng)科院CAAS181毛頭大麥Maotoudamai6中國農(nóng)科院CAAS56浙啤33Zhepi332浙江Zhejiang119濟(jì)南草大麥Jinancaodamai6中國農(nóng)科院CAAS182紅穗麥Hongsuimai6中國農(nóng)科院CAAS57鄂大麥507Edamai5072湖北Hubei120裸大麥Luodamai6中國農(nóng)科院CAAS183裸麥Luomai6中國農(nóng)科院CAAS58駐2005-7-9Zhu2005-7-92河南Henan121芒火麥Manghuomai6中國農(nóng)科院CAAS184六棱麥Liulengmai6中國農(nóng)科院CAAS59揚飼麥1號Yangsimai16江蘇Jiangsu122火燈芒Huodengmang6中國農(nóng)科院CAAS185老麥Laomai6中國農(nóng)科院CAAS602004-日引4號2004-Riyin46日本Japan123毛大麥Maodamai6中國農(nóng)科院CAAS186ZYM009736中國農(nóng)科院CAAS61蘇啤4號Supi42江蘇Jiangsu124長芒大麥Changmangdamai6中國農(nóng)科院CAAS187ZYM022356中國農(nóng)科院CAAS62西南86-911Xinan86-9112四川Sichuan125芒大麥Mangdamai6中國農(nóng)科院CAAS63川52209Chuan522092四川Sichuan126芒大麥Mangdamai6中國農(nóng)科院CAAS
表2 不同棱型大麥籽粒性狀的表現(xiàn)
Table 2 Performance of grain characters of different rowed barley
棱型Rowed-type籽粒性狀Graincharacter揚州大學(xué)試驗點Yangzhouuniversity變化范圍Range均值MeanCV/%大中農(nóng)場試驗點Dazhongfarm變化范圍Range均值MeanCV/%二棱Two-rowed千粒重/g 1000-grainweight24.18~55.6942.2014.4830.48~53.0443.029.80粒長/mm Grainlength8.17~11.049.685.548.41~11.399.805.49粒寬/mm Grainwidth3.21~4.313.775.833.49~4.193.813.78六棱Six-rowed千粒重/g 1000-grainweight15.50~40.3827.9116.8023.12~43.3733.4413.26粒長/mm Grainlength6.70~11.289.1712.446.73~11.829.0612.72粒寬/mm Grainwidth2.52~3.753.197.552.88~3.863.406.05
圖1 不同棱型大麥籽粒性狀的分布
2.2 二棱大麥和六棱大麥籽粒性狀的方差分析
方差分析(表3)表明,二棱大麥和六棱大麥千粒重、粒長和粒寬在基因型間差異均達(dá)到極顯著水平,表明參試材料籽粒性狀具有豐富的遺傳多樣性。3個性狀均顯著或極顯著受地點、基因型與地點互作的影響,說明環(huán)境效應(yīng)很大。從3性狀的F值看,二棱大麥千粒重的地點間F值小于基因型間F值,表明二棱大麥千粒重主要受到遺傳因素影響;粒長和粒寬2性狀地點間F值大于基因型間F值,表明二棱大麥粒長和粒寬受環(huán)境因素影響較大。六棱大麥千粒重和粒寬的地點間F值大于基因型間F值,表明六棱大麥千粒重和粒寬受環(huán)境因素影響較大;但粒長性狀地點間F值小于基因型間F值,表明六棱大麥粒長主要受遺傳因素控制。
2.3 二棱大麥和六棱大麥千粒重的聚類分析
根據(jù)參試品種2個試點千粒重的大小,利用K-means動態(tài)聚類方法分別將參試98個二棱大麥和89個六棱大麥分別聚成高、中、低粒重3類(表4)。二棱和六棱大麥在3類材料間平均千粒重均具有顯著差異,二棱大麥3類材料的平均千粒重分別為48.02、42.38和35.55 g,六棱大麥分別為35.09、30.17 和24.44 g。二棱大麥千粒重大于39.17 g的品種(系)共有79個(高、中粒重),占參試二棱大麥總數(shù)的80.61%;六棱大麥千粒重大于27.44 g的品種(系)共有72個(高、中粒重),占參試六棱大麥總數(shù)的80.90%。
從表5可以看出,二棱大麥高、中、低粒重3類材料的平均粒長分別為9.91、9.75和9.45 mm,六棱大麥分別為9.66、9.24和7.87 mm,二棱和六棱大麥高、中粒重2類材料間平均粒長差異不顯著,但與其低粒重類材料間均具有顯著差異。二棱大麥的3類材料的平均粒寬分別為3.98、3.77和3.59 mm,六棱大麥分別為3.50、3.27和3.03 mm,二棱和六棱大麥3類間平均粒寬均具有顯著差異。
表3 不同棱型大麥籽粒性狀的方差分析(F值)
Table 3 ANOVA of grain characters of different rowed barley (Fvalue)
變異來源Sourceofvariation二棱 Two-rowed千粒重1000-grainweight粒長Grainlength粒寬Grainwidth六棱 Six-rowed千粒重1000-grainweight粒長Grainlength粒寬Grainwidth地點Location5.05*23.22**25.00**509.34**17.56**302.00**基因型Genotype6.36**17.56**16.00**12.47**84.78**13.00**地點×基因型Location×genotype2.01**1.44*4.00**2.93**1.89**1.50**
*:P≤0.05;**:P≤0.01.The same below.
表4 不同棱型大麥品種(系)千粒重的聚類
Table 4 Cluster of different rowed barley by 1 000-grain weight
棱型Rowedtype分類Cluster個數(shù)Number均值Mean/g變幅Range/g二棱 Two-rowed12748.02a45.53~51.0225242.38b39.17~45.0531935.55c31.26~38.14六棱 Six-rowed12935.09a32.88~40.1024330.17b27.44~32.5231724.44c19.45~27.13
同列數(shù)值后不同字母表示類別間在0.05水平上差異顯著。下表同。
Different letters following values in the same column indicate significant difference among different clusters at 0.05 level.The same as in table 5.
表5 二棱與六棱大麥不同粒重類別粒型性狀的比較
Table 5 Performance of grain characteristics of tested barley in different categories
粒重類別Cluster二棱 Two-rowed粒長Grainlength/mm粒寬Grainwidth/mm六棱 Six-rowed粒長Grainlength/mm粒寬Grainwidth/mm19.91a3.98a9.66a3.50a29.75a3.77b9.24a3.27b39.45b3.59c7.87b3.03c
2.4 不同粒重型大麥千粒重與粒長和粒寬的相關(guān)性
經(jīng)相關(guān)分析,二棱和六棱大麥不同粒重型材料的千粒重與粒寬均呈極顯著正相關(guān)(表6)。二棱大麥不同粒重型材料的千粒重與粒長相關(guān)系數(shù)隨千粒重的減小而變小,且由顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著負(fù)相關(guān);六棱大麥不同粒重型材料的千粒重與粒長相關(guān)系數(shù)隨千粒重的減小而增加,由不顯著正相關(guān)變?yōu)轱@著正相關(guān)。二棱與六棱大麥在不同千粒重范圍內(nèi),千粒重與粒寬的相關(guān)系數(shù)均高于與粒長的相關(guān)系數(shù),表明不論棱型和千粒重類別,大麥粒寬對千粒重的影響均大于粒長。
表6 不同棱型、不同類別大麥千粒重與粒型性狀的相關(guān)系數(shù)
Table 6 Correlation coefficients between 1 000-grain weight of different rowed barley in different categories
棱型Rowtype粒重類別Cluster粒長Grainlength粒寬Grainwidth二棱 Two-rowed10.418*0.600**20.1860.447**3-0.0730.691**六棱 Six-rowed10.1300.503**20.1690.678**30.496*0.720**
3.1 基因型對大麥籽粒性狀的影響
千粒重、粒長和粒寬是大麥重要的籽粒性狀,反映了大麥籽粒大小及飽滿程度,是育種家長期關(guān)注的重要性狀。千粒重、粒長和粒寬也是優(yōu)質(zhì)啤酒大麥的重要指標(biāo)。本研究對不同來源的98個二棱大麥和89個六棱大麥品種(系)在2個試點的籽粒性狀表現(xiàn)進(jìn)行了比較,結(jié)果二棱大麥千粒重、粒長和粒寬總體上高于六棱大麥。二棱大麥和六棱大麥不同基因型間千粒重、粒長和粒寬均具有極顯著差異,這與Fox等[8]對100多份大麥材料多年多點試驗結(jié)果一致。但許如根等[15]認(rèn)為江蘇省大麥新育成品種的粒寬在基因型間差異不顯著。這應(yīng)該歸因于育種過程中人為定向選擇的結(jié)果。從本研究結(jié)果看,參試大麥材料的籽粒性狀具有廣泛的遺傳變異,篩選優(yōu)質(zhì)粒型大麥具有較大應(yīng)用潛力。
優(yōu)質(zhì)啤酒大麥要求籽粒短而圓,千粒重在40 g左右,本研究中千粒重在39.17~45.05 g范圍的二棱大麥材料共52個,占參試二棱大麥材料總數(shù)的53.06%,其中7個材料的粒長和粒寬比值小于2.40,分別為7204、黃長芒、揚農(nóng)啤5號、揚農(nóng)啤7號、莆大麥8號、鄂大麥507和Haronanijo;千粒重在32.88~40.10 g范圍內(nèi)的六棱大麥材料共29個,占參試六棱大麥材料總數(shù)的32.58%,其中2個材料粒長和粒寬比值小于2.40,分別為甘墾5號和鞭子草達(dá)。這9個材料中,7204和Haronanijo為從國外引進(jìn)的品種(系),揚農(nóng)啤5號、揚農(nóng)啤7號、莆大麥8號、鄂大麥507和甘墾5號為國內(nèi)選育的大麥品種,黃長芒和鞭子草達(dá)為國內(nèi)地方品種。此外,本研究還采用了一批極端粒型材料,二棱大麥1430R、華大麥7號和六棱大麥CM72、駐大麥4號、ZYM02235、光頭大麥粒長均大于11.00 mm,莆大麥8號、蘇B0803的粒寬均大于4.10 mm,這些材料可作為育種中粒型改良材料,進(jìn)一步研究可發(fā)掘粒型相關(guān)基因。
3.2 環(huán)境因素對大麥籽粒性狀的影響
國內(nèi)外研究表明,大麥籽粒大小除受遺傳因素控制外,同時受到環(huán)境因素的影響[3-7]。本研究發(fā)現(xiàn),二棱大麥和六棱大麥千粒重、粒長和粒寬在不同地點間差異均達(dá)顯著水平,表明生長環(huán)境對大麥籽粒性狀具有較大的影響。二棱大麥與六棱大麥千粒重和粒型受環(huán)境影響的程度存在差異,而二棱大麥粒長和粒寬及六棱大麥千粒重和粒寬受環(huán)境因素影響較大,該結(jié)果與Fox等[8]研究結(jié)果不一致。這可能與試驗材料及試驗地點生態(tài)條件不同有關(guān)。因此,在育種實踐中,對大麥粒型的選擇需綜合考慮多環(huán)境下表現(xiàn),篩選在多環(huán)境下籽粒性狀穩(wěn)定遺傳的品種。
3.3 大麥籽粒千粒重與粒型性狀的相關(guān)性
本研究以千粒重為指標(biāo),利用動態(tài)聚類分別將二棱和六棱大麥分為高、中、低粒重3類。進(jìn)一步分析不同類別材料的千粒重與粒型關(guān)系,結(jié)果顯示,無論是二棱大麥和六棱大麥,粒寬均與千粒重呈顯著的正相關(guān),且粒寬對千粒重的影響大于粒長,這與張亞東等[9]在水稻中研究結(jié)果不同。隨著千粒重的降低,二棱大麥千粒重與粒長的相關(guān)系數(shù)逐漸減小,而六棱大麥千粒重與粒長的相關(guān)系數(shù)逐漸增加。因此,二棱與六棱大麥品種選育應(yīng)在不同千粒重范圍內(nèi),對粒長和粒寬性狀采用不同的選擇標(biāo)準(zhǔn)。
[1] EAGLES H A,BEDGEGOOD A G,PANOZZO J F,etal.Cultivar and environmental effects on malting quality in barley [J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,1995,46(5):831.
[2] FETTELL N A,MOODY D B,LONG N,etal.Determinants of grain size in malting barley [C].Proceedings of the 9th Australian Barley Technical Symposium,Adelaide,http://www.regional.org.au/au/abts/1999/fettell.htm.
[3] WALLWORK M A B,LOGUE S J,MACLEOD L C,etal.Effects of a period of high temperature during grain filling on the grain growth characteristics and malting quality of three Australian malting barleys [J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,1998,49:1287.
[4] WALLWORK M A B,LOGUE S J,MACLEOD L C,etal.Effect of high temperature during grain filling on starch synthesis in the developing barley grain [J].AustralianJournalofPlantPhysiology,1998,25(2):173.
[5] SAVIN R,STONE P J,NICOLAS M E,etal.Grain growth and malting quality of barley.2.Effects of temperature regime before heat stress [J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,1997,48(5):625.
[6] SAVIN R,NICOLAS M E.Effects of timing of heat stress and drought on growth and quality of barley grains [J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,1999,50:357.
[7] SAVIN R,NICHOLS N.Effects of short periods of drought and high temperature on grain growth and starch accumulation of two malting barley cultivars [J].AustralianJournalofPlantPhysiology,1996,23:201.
[8] FOX G P,KELLY A,POULSEN D,etal.Selecting for increased barley grain size [J].JournalofCerealScience,2006,43(2):198.
[9] 張亞東,湯述翥,江宇飛,等.粳稻粒重與稻米外觀品質(zhì)的相關(guān)性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2004,20(2):70.
ZHANG Y D,TANG S Z,JIANG Y F,etal.Correlation between grain weight and appearance quality of rice (OryzasativaL.ssp.japonica) [J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2004,20(2):70.
[10] 石春海,申宗坦.早秈粒形的遺傳和改良[J].中國水稻科學(xué),1995,9(1):27.
SHI C H,SHEN Z T.Inheritance and improvement of grain shape in indica rice [J].ChineseJournalofRiceScience,1995,9(1):27.
[11] 王余龍,姚有禮,李曇云,等.水稻有關(guān)籽粒性狀與粒重關(guān)系的初步探討[J].作物學(xué)報,1995,21(5):573.
WANG Y L,YAO Y L,LI T Y,etal.An inquiring into grain characters and their relations with grain weight in rice (OryzasativaL.) [J].ActaAgronomicaSinica,1995,21(5):573.
[12] 張穎慧,謝永楚,董少玲,等.利用水稻秈粳重組自交系群體研究粒型性狀與千粒重的相關(guān)性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2012,28(2):231.
ZHANG Y H,XIE Y C,DONG S L,etal.Correlations between grain shape traits and 1 000-grain weight using Indica/Japonica rice recombinant inbred lines [J].JiangsuJournalofAgriculturalSciences,2012,28(2):231.
[13] 王寒冬,張 波,陳文杰,等.青海小麥品種的種子表型性狀分析[J].麥類作物學(xué)報,2015,35(4):471.
WANG H D,ZHANG B,CHEN W J,etal.Phenotypic analysis of grain traits of wheat cultivars registered in Qinghai province [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(4):471.
[14] 許如根,呂 超,黃志仁,等.大麥籽粒大小的差異性及相關(guān)性分析[J].種子,1999(5):31.
XU R G,Lü C,HUANG Z R,etal.Analysis of the difference and correlation on the size of barley grain [J].Seed,1995(5):31.
[15] 許如根,呂 超,郭三紅,等.二棱啤酒大麥籽粒大小的差異性及相關(guān)性分析[J].麥類作物學(xué)報,2007,27(4):731.
XU R G,Lü C,GUO S H,etal.Study on the difference and correlation of grain size in 2-rowed malting barley [J].JournalofTriticeaeCrops,2007,27(4):731.
[16] SWANSTON J S.Effects of barley grain size,texture and modification during malting associated with three genes on chromosome 1 [J].JournalofCerealScience,1995,22(2):157.
[17] COVENTRY S J,MCDONALD G K,BARR A R,etal.Genome locations influencing grain weight and size in Australian international mapping populations of barley (HordeumvulgareL.) [J].AustralianJournalofAgriculturalResearch,2003,54(11):1103.
Difference and Correlation of Grain Characteristics in Two and Six Rowed Barley
ZHANG Xinzhong1,LI Yingzhe1,2,GUO Baojian1,MIAO Lingfeng1,Lü Chao1,XU Rugen1
(1.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Key laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education/Institute of Barley Research,Yangzhou,Jiangsu 225009,China; 2.Department of Crops,Pyongyang Agricultural University,Kim Il-sung University,Pyongyang,North Korea)
In order to understand the difference of grain characters and correlation between 1 000-grain weight and grain size,98 two-rowed barleys and 89 six-rowed barleys were planted in two locations to investigate 1 000-grain weight,grain length and grain width.The results show that 1 000-grain weight,grain length and width of most two-rowed barley were higher than those of six-rowed barley.Significant differences were found between genotypes and environments for both two and six-rowed barley.Both two and six-rowed barley were clustered into high,medium and low 1 000-grain weight categories.The correlation coefficient between 1 000-grain weight and grain length of two-rowed barley decreased as 1 000-grain weight decreasing.The correlation changed from significantly positive correlation to insignificantly negative correlation.The correlation coefficient between 1 000-grain weight and grain length of six-rowed barley increased as 1 000-grain weight decreasing.The correlation changed from insignificantly positive correlation to significantly positive correlation.In all categories for two and six-rowed barley,1 000-grain weight was significantly and positively correlated with grain width.The correlation coefficient between 1 000-grain weight and grain width were higher than that between 1 000-grain weight and grain length for both two and six-rowed barley.The paper gave a reference for selection of favorable grain size and 1 000-grain weight in barley breeding practices.
Barley;Row type;1 000-grain weight;Grain length;Grain width
時間:2016-11-04
2016-04-25
2016-06-23
大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-05);國家自然科學(xué)基金面上項目(31571648);江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目;揚州大學(xué)本科生科研創(chuàng)新基金項目
E-mail:xzzhang@yzu.edu.cn(張新忠);李英哲為并列第一作者
許如根(E-mail:rgxu@yzu.edu.cn)
S512.3;S311
A
1009-1041(2016)11-1474-08
網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161104.0924.020.html