高春霞, 戴小杰, 田思泉, 吳 峰

?

北大西洋大青鯊漁業(yè)生物學初步研究

高春霞1, 2, 3, 4, 戴小杰1, 2, 3, 4, 田思泉1, 2, 3, 4, 吳 峰1, 2, 4

(1. 上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306; 2. 中國遠洋漁業(yè)數(shù)據(jù)中心, 上海201306; 3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室, 上海 201306; 4. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心, 上海 201306)

大青鯊()是金槍魚延繩釣漁業(yè)中最主要的兼捕魚種之一, 作為海洋生物鏈的頂端物種對海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性起到了重要作用。作者根據(jù)中國金槍魚漁業(yè)科學觀察員在北大西洋海域(3°~55°N, 15°~40°W)采集的2 112尾大青鯊數(shù)據(jù), 按不同性別對其漁業(yè)生物學特征進行初步研究。結果表明: 雌、雄大青鯊的優(yōu)勢叉長組分別為180~220 cm、190~230 cm, 雄性叉長均值顯著大于雌性, 雌、雄性比符合1︰1; 大青鯊叉長-全長、尾凹長-全長的線性關系分別為F= 0.8008T+ 7.3361,P= 0.7576T–1.8479; 北大西洋熱帶海域(3°~13°N)兼捕的大青鯊群體組成以大個體為主(180~240 cm), 冰島附近海域(48°~51°N)兼捕的大青鯊群體組成以小個體為主(100~210 cm); 大青鯊叉長和質(zhì)量關系式為R=7×10–6F2.9994; 大青鯊肝臟為性腺的發(fā)育提供能量, 成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)顯著小于未成熟個體; 熱帶海域兼捕的大青鯊以性成熟個體為主(96.9%), 冰島海域兼捕的大青鯊以未成熟個體居多(77.1%); 50%雌性性成熟個體對應的叉長為178.7 cm, 50%雄性性成熟個體對應叉長為173.6 cm; 雌性懷仔大青鯊的叉長與其懷仔數(shù)量線性關系為S=0.419×F–49.7(2=0.3905), 幼仔雌雄性比符合1︰1; 胃含物中以沙丁魚和魷魚出現(xiàn)頻率最高。作者的研究有助于更好地了解北大西洋大青鯊的生物學特征, 為區(qū)域性漁業(yè)管理組織評估大青鯊種群資源狀態(tài)提供數(shù)據(jù)參考。

大青鯊(); 熱帶海域; 冰島海域; 生物學特性

大青鯊()隸屬于真鯊目(Carcha-rh-iniformes)大青鯊屬(), 是遠洋性中上層軟骨魚類, 具有生長緩慢、生活周期長、性成熟晚、繁殖率高和繁殖周期長等生物學特征[1]。種群廣泛分布于太平洋、大西洋和印度洋的熱帶、亞熱帶或溫帶海域, 近海海域也有分布, 見于南海、黃海、渤海和東海[2]; 大西洋海域呈南北分布, 標記數(shù)據(jù)和漁獲記錄證明南、北大西洋的大青鯊分屬不同的獨立種群, 而線粒體DNA非編碼序列和分子微衛(wèi)星分析顯示北大西洋東、西部的大青鯊種群無差異[3-5]。作為延繩釣漁業(yè)的主要兼捕種之一, 聯(lián)合國糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization of United Nations, FAO)2000~2012年大西洋的漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)[6]表明, 大青鯊在兼捕漁業(yè)中捕撈量最大, 2012年捕撈量達到117 441 t。Baum等[7]分析西北大西洋大青鯊的捕撈率認為該水域大青鯊資源已出現(xiàn)過度捕撈現(xiàn)象, 資源量自20世紀80年代中期開始出現(xiàn)顯著的下降趨勢, 世界自然保護聯(lián)盟(IUCN, International Union for Conservation of Nature)于2009年將其確定為近危物種[8]。目前, 各區(qū)域性漁業(yè)管理組織紛紛出臺相關政策開展鯊魚類的保護, 各國也在積極制訂鯊魚國家行動計劃對瀕危的鯊魚種質(zhì)資源進行保護, 鯊魚的基礎生物學研究對資源的保護和政策的制定具有十分重要的參考意義。

大洋性魚類的生物學數(shù)據(jù)收集存在較大的困難性, 目前國內(nèi)主要對太平洋的大青鯊生長和繁殖特性進行了研究[9-10], 對大西洋的大青鯊種群研究較少; 國外方面, 主要側(cè)重于大青鯊的年齡、生長以及種群洄游方面的研究[11-13], 反而缺乏特定水域種群基礎生物學方面的信息。本研究通過科學觀察員在北大西洋金槍魚延繩釣船上收集到的數(shù)據(jù)和樣本, 對該水域的大青鯊漁業(yè)生物學特征進行較為全面的研究, 為中國參與國際鯊魚養(yǎng)護和管理及區(qū)域漁業(yè)組織進行大青鯊資源評估提供基礎生物學數(shù)據(jù)參考。

1 材料和方法

1.1 采樣時間和區(qū)域

采樣時間為2010年10月~2011年3月和2011年10月~2012年3月, ４個航次的超低溫金槍魚延繩釣漁船在北大西洋海域作業(yè)(圖1), 航次1區(qū)域: 4°~55°N, 15°~ 38°W, 航次2區(qū)域: 3°~15°N, 24°~ 36°W, 航次3區(qū)域: 3°~53°N, 15°~40°W, 航次4區(qū)域: 4°~55°N, 12° ~39°W, 調(diào)查區(qū)域主要集中在北大西洋的熱帶和冰島海域附近(表1)。隨船的科學觀察員記錄和整理兼捕大青鯊數(shù)據(jù), 體質(zhì)量用磅秤稱量, 精確度為1 kg, 體長用卷尺測量, 精確度為1cm。由于海上作業(yè)環(huán)境的限制, 難以對體重和體長做進一步精確測量。

表1 熱帶大西洋和冰島海域不同緯度的大青鯊群體組成

1.2 生物學觀測和數(shù)據(jù)分析

觀察大青鯊的性別、性成熟度和胃含物等, 并測量其全長(Total length,T): 自吻端到尾鰭末端的長度(cm)、叉長(Fork length,F): 自吻端到尾鰭中央分叉處的長度(cm)、尾凹長(Precaudal length,P): 自吻端到尾上凹洼處的長度(cm)、全質(zhì)量(Round weight,R)、肝質(zhì)量(Liver weight,L)、鰭腳長度(Clasper length,C)等數(shù)據(jù)。主要分析方法如下:

(1) 叉長分布以10 cm為組距, 繪制雌雄樣本頻率分布圖, 確定優(yōu)勢叉長組; 并采用Kolmogorov- Smirnov檢驗方法檢驗雌雄樣本長度分布有無顯著差異性,檢驗雌雄樣本的叉長均值有無顯著性差異。

(2) 采用線性回歸擬合全長與叉長的關系, 叉長與質(zhì)量關系采用冪函數(shù)關系進行擬合:=aFb,為全質(zhì)量(g),F為叉長(cm), a, b為參數(shù), 并利用協(xié)方差分析(Analysis of covariance, ANCOVA)檢驗雌、雄樣本叉長和質(zhì)量的關系是否存在顯著性差異。

(3) 性比[14]=雌性個體尾數(shù)/雄性個體尾數(shù)×100%, 并采用χ2檢驗判斷性比是否符合1︰1。

(4) 肝質(zhì)量指數(shù)=肝質(zhì)量/全質(zhì)量, 個體的肝質(zhì)量對應的全重數(shù)據(jù)若未被記錄, 可通過叉長與全質(zhì)量的關系進行換算以計算全重值。

(5) 通過鰭腳鈣化程度來判斷雄性大青鯊是否達到性成熟, 當鰭腳呈完全鈣化狀態(tài), 則雄性達到成熟, 反之為未成熟; 通過觀察生殖系統(tǒng)(卵巢發(fā)育情況)來判別雌性大青鯊的性成熟程度, 雌性性成熟的特征為卵殼腺出現(xiàn)膨大或卵巢內(nèi)可見黃色卵粒或子宮膨大(子宮內(nèi)有胎兒), 子宮內(nèi)壁有大量血絲(內(nèi)壁非發(fā)白)等[15-16]。對各叉長組成熟個體的比率和叉長組組中值數(shù)據(jù)采用非線性Logistic模型[17]擬合, 建立成熟比例-叉長關系模型:, 式中,F為各叉長組組中值,為各叉長組的成熟個體比率,為曲線斜率,50為50%成熟個體的叉長。

(6) 攝食等級采用5級標準[18], 分別為0級(空胃)、1級(胃內(nèi)有少量食物, 體積不超過胃腔的1/2)、2級(胃內(nèi)食物較多, 體積超過胃腔的1/2)、3級(胃內(nèi)食物充滿, 但胃壁不膨脹)、4級(胃內(nèi)食物飽滿, 胃壁膨脹凸出)。

數(shù)據(jù)分析工具為Microsoft Excel 2007和SPSS17.0。

2 結果

2.1 叉長分布和性別比

航次1區(qū)域共收集大青鯊樣品299尾 (雄性155尾, 雌性144尾), 航次2區(qū)域共收集大青鯊樣品225尾(雄性127尾, 雌性98尾), 航次3區(qū)域共收集大青鯊樣品727尾(雄性359尾, 雌性368尾), 航次4區(qū)域共收集大青鯊樣品861尾(雄性420尾, 雌性441尾), 雌雄性比分別為0.93、0.77、1.0和1.05, 經(jīng)χ2檢驗, 各航次區(qū)域采集的大青鯊雌雄樣本均符合1︰1比例 (>0.05)。由于北大西洋大青鯊為同一種群, 將４個航次的調(diào)查數(shù)據(jù)合并 (雄性1061尾, 雌性1051尾), 雄性叉長范圍為72~284 cm, 平均值為198.0 cm±38.7cm, 優(yōu)勢叉長組為 190~230 cm, 占總樣本的52.5%; 雌性叉長范圍為89~298 cm, 平均值為194.8 cm±31.1 cm, 優(yōu)勢叉長組為180~220 cm, 占總漁獲物的63.7% (圖2)。雌、雄性比為1.1, 符合1︰1比例(>0.05); 雌、雄的叉長分布具顯著性差異(<0.01); 經(jīng)檢驗, 雌、雄的叉長均值呈顯著性差異, 雄性叉長均值顯著大于雌性叉長均值 (<0.05)。

2.2 體長關系

根據(jù)193尾雄性和148尾雌性大青鯊叉長和全長數(shù)據(jù)以及104尾雄性和90尾雌性大青鯊尾凹長和全長數(shù)據(jù), 擬合雌雄大青鯊全長和叉長、尾凹長的線性關系, 經(jīng)ANCOVA檢驗, 雌雄樣本全長-叉長, 全長-尾凹長關系未呈現(xiàn)顯著性差異(=0.612,= 0.435> 0.05;=1.019,=0.314>0.05), 故將雌雄數(shù)據(jù)合并且擬合出關系式為:

F= 0.8008T+ 7.336 1 (= 0.9527,=341)

P= 0.7576T–1.847 9(= 0.9701,=194)

2.3 群體組成與緯度關系

北大西洋4個航次的調(diào)查范圍按經(jīng)緯度差異可分為熱帶海域和冰島附近海域(圖3), 冰島附近海域的采樣緯度范圍為48°~51°N, 熱帶海域的采樣緯度范圍為3°~13°N。分析大青鯊叉長與緯度的關系, 各航次在冰島區(qū)域的作業(yè)時間是10月~11月, 冰島區(qū)域捕獲的大青鯊樣本共536尾, 叉長范圍為72~272 cm, 平均值為157.3 cm±38.85 cm, 群體組成主要以小個體為主, 優(yōu)勢叉長組為100~210 cm, 占總數(shù)的86.8%;熱帶海域的作業(yè)時間為當年的11月至翌年的3月, 捕獲大青鯊樣本共1576尾, 叉長范圍為109~298 cm, 平均值為209.7 cm±20.7 cm, 群體組成主要以大個體為主, 優(yōu)勢叉長組為180~240 cm, 占總數(shù)的86.7%。經(jīng)檢驗, 熱帶海域和冰島海域捕獲的大青鯊叉長均值呈極顯著性差異(<0.01)。

2.4 叉長-體質(zhì)量的關系

大青鯊為大型魚類, 其質(zhì)量數(shù)據(jù)的采集存在較大困難性, 4個航次觀察員共記錄81尾雄性和94尾雌性大青鯊叉長、全質(zhì)量數(shù)據(jù),由此數(shù)據(jù)擬合出雌雄大青鯊叉長和全質(zhì)量的冪函數(shù)關系, 雄性:R=6×10–6F3.0293(=81,2=0.9297); 雌性:R=1× 10–5F2.9274(=94,2=0.9029)。經(jīng)ANCOVA檢驗, 雌雄樣本體長-體質(zhì)量關系沒有顯著性差異(ANCOVA,=0.419>0.05), 因此將雌雄數(shù)據(jù)合并且擬合出叉長和體質(zhì)量的關系為:R=7×10–6F2.9994(=175,2= 0.9215), 由于參數(shù)值約等于3, 故大青鯊的生長呈勻速生長。

2.5 性成熟度與肝質(zhì)量指數(shù)的關系

記錄的845尾樣本中, 雄性為483尾, 肝質(zhì)量范圍為0.16~12.0 kg, 平均值為2.58 kg; 雌性為362尾, 肝質(zhì)量范圍為0.25 ~10.86 kg, 平均值為3.21 kg。經(jīng)檢驗, 雌性的平均肝質(zhì)量大于雄性(<0.01)。

肝質(zhì)量指數(shù)是魚類肝臟質(zhì)量占總質(zhì)量的比例, 雄性肝質(zhì)量指數(shù)范圍為0.64~14.55, 平均值為5.07, 其中未成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)范圍為1.44~14.55, 平均值為7.65; 成熟個體肝質(zhì)量指數(shù)范圍為0.64~ 10.87, 平均值為4.34; 經(jīng)單因素方差分析顯示雄性大青鯊成熟個體和未成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)呈顯著性差異, 成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)均值顯著小于未成熟個體(<0.01)。雌性大青鯊肝質(zhì)量指數(shù)范圍為2.06~19.27, 平均肝質(zhì)量指數(shù)為6.47, 其未成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)范圍為3.16~19.27, 平均值為8.42; 成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)范圍為2.06~13.64, 平均值為6.02; 經(jīng)檢驗顯示雌性成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)均值明顯小于未成熟個體(<0.01)(表2)。

表2 雌、雄大青鯊肝質(zhì)量及肝質(zhì)量指數(shù)

2.6 性成熟期與性成熟長度

通過觀察雄性大青鯊的鰭腳鈣化程度, 熱帶海域有記錄的雄性未達到性成熟個體有19尾, 叉長范圍為119~183 cm(=162.6 cm), 對應的鰭腳長度范圍為11~18.5 cm(=15.8 cm); 性成熟個體有641尾, 叉長范圍為162~284 cm(=214.6 cm), 對應的鰭腳長度范圍為16 ~30.5 cm(=22.6 cm)。冰島附近海域有記錄的雄性未達到性成熟的個體有139尾, 叉長范圍為72~185 cm(=132.2 cm), 鰭腳長度范圍為4~17.8 cm(=9.76 cm); 性成熟個體有86尾, 叉長范圍為130~272 cm(=206.2 cm), 鰭腳長度范圍為13.2~27.8 cm(=21.0 cm)。

根據(jù)記錄的全部雄性大青鯊繁殖生物學數(shù)據(jù), 計算雄性大青鯊性成熟率的Logistic曲線方程為, 對應的50%雄性大青鯊性成熟叉長為173.6 cm(圖4)。

通過觀察雌性大青鯊的性腺發(fā)育狀況, 熱帶海域記錄的大青鯊性成熟期有Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期, 其中達到性成熟(Ⅲ期以上)的個體有379尾, 占總尾數(shù)的96.4%, 對應叉長范圍為174~285 cm(=207.3 cm); 冰島海域記錄的大青鯊性成熟期有Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ, 其中未成熟(Ⅰ和Ⅱ期)個體達到185尾, 占全部的94.9%, 對應叉長范圍為89~203 cm(=148.8 cm)。根據(jù)記錄的全部雌性大青鯊繁殖生物學數(shù)據(jù), 雌性大青鯊性成熟率的Logistic曲線方程為,對應的50%雌性大青鯊性成熟叉長為178.7 cm(圖5)。

2.7 懷仔數(shù)量及懷仔性比

觀察員共觀測139尾雌性大青鯊的懷仔情況, 懷仔大青鯊的叉長范圍為174~285 cm, 懷仔數(shù)量為8~73尾, 平均懷仔數(shù)為37尾; 其中有8尾大青鯊的懷仔數(shù)不多于20尾, 123尾大青鯊懷22~53尾仔不等, 占總數(shù)的88.5%, 8尾大青鯊懷56~73尾仔不等(表3)。經(jīng)Pearson相關分析, 雌性懷仔大青鯊的叉長(F)與其懷仔數(shù)量(litter size,S)呈相關性(=0.625,<0.05), 但兩者的相關系數(shù)較低, 關系式如下:

S=0.419×F–49.7(=139,2=0.3905)

觀察116尾雌性大青鯊的子宮內(nèi)雌雄胚胎情況, 共觀察到雌性幼仔數(shù)目為2 269尾, 雄性幼仔數(shù)為2 158尾, 雌雄性比為1.05︰1, 符合1︰1的比例(χ2檢驗,>0.05); 測量子宮內(nèi)胚胎的叉長范圍為5.7~ 34.5 cm,平均叉長為15.8 cm。

表3 大青鯊的懷仔數(shù)

2.8 攝食等級和攝食種類

觀察樣本的胃飽滿度, 主要攝食等級為0~4級, 其中以0級為主, 其次為1級, 共占總數(shù)的95%; 2~4級所占比例較小(表4)。經(jīng)Pearson相關分析顯示, 大青鯊的叉長與攝食等級相關性不顯著(>0.05), 性腺成熟度與攝食等級也不存在顯著相關性(>0.05)。通過對樣本的胃含物觀察, 發(fā)現(xiàn)大青鯊的胃含物中主要以沙丁魚()和魷魚()為主, 另有一些雜魚如飛魚()、帆蜥魚()和異鱗蛇鯖()。

表4 大青鯊攝食等級組成比例

3 討論

3.1 大青鯊種群長度分布及空間分布特征

本研究中調(diào)查采集到的大青鯊樣本長度分布范圍較廣, 雌雄樣本的叉長分布呈顯著性差異, 雄性大青鯊的叉長均值明顯大于雌性, 這與Henderson等[19]調(diào)查的結果相反, 究其原因, 可能是Henderson等研究的大青鯊樣本量偏少的緣故, 現(xiàn)實性低不具有參考性; Megalofonou等[12]研究地中海大青鯊時, 取樣樣本分布廣泛, 研究顯示雌雄大青鯊的長度分布也呈顯著性差異; Zhu等[20]發(fā)現(xiàn)東太平洋的雌雄大青鯊分布同樣呈顯著性差異, 且雌性叉長均值同樣顯著小于雄性, 因此可確定本研究中的北大西洋雌、雄大青鯊樣本長度分布存在差異性。

4個延繩釣航次在北大西洋的兼捕區(qū)域包括溫度較低的冰島中緯度區(qū)域和溫度較高的熱帶低緯度區(qū)域, 通過長度分布及繁殖生物學研究發(fā)現(xiàn)熱帶海域捕獲的大青鯊以大個體、性成熟個體為主, 冰島區(qū)域捕獲的大青鯊多為小個體, 且多為未成熟個體, 這顯示冰島海域極有可能屬于大青鯊的產(chǎn)卵場區(qū)域, 這種群體組成分布特征也間接反映出北大西洋大青鯊具洄游性, Hazin等[13]發(fā)現(xiàn)大青鯊的洄游模式為有規(guī)律的順時針跨大西洋方式, 隨著北半球的環(huán)流系統(tǒng), 順著墨西哥灣到歐洲, 在歐洲和非洲沿岸順著不同的環(huán)流, 再沿著大西洋北赤道逆流回到北美。由于延繩釣漁業(yè)為商業(yè)性捕撈活動, 兼捕數(shù)據(jù)難以解釋大青鯊的洄游模式, 因此關于大青鯊的洄游模式尚需進一步研究。

3.2 大青鯊種群性比

研究發(fā)現(xiàn)北大西洋雌雄大青鯊成體的性比符合1︰1, 此結果與Pratt[21]在該海域的報道一致, 也與Stevens[22]和Henderson等[19]關于北大西洋東部大青鯊雌雄性比研究結果保持一致, 但在某些海域也報道過性比不符合1︰1的情況, 如在地中海兼捕的大青鯊主要以雄性為主[12], 而愛爾蘭沿岸海域捕獲的大青鯊以雌性為主[23]。不同海域雌雄性比的差異性, 可能與棲息地的環(huán)境以及大青鯊的繁殖行為有關[24]。

Pratt[21]對北大西洋大青鯊的子宮進行觀察, 發(fā)現(xiàn)雌雄胚胎性比符合1︰1比例; Castro等[25]認為幾內(nèi)亞灣大青鯊雌雄幼仔性比符合1︰1比例; 本研究通過觀察員觀察北大西洋大青鯊的左右子宮的幼仔數(shù), 性比結果與上述研究者一致, 而太平洋海域[26-27]和印度洋海域[28]的大青鯊懷仔性比也呈1︰1的比例。

3.3 大青鯊不同長度間關系

在大青鯊的研究文獻中, 不同的作者使用不同的長度參數(shù), Stevens[22]、Henderson等[19]和Lessa等[5]使用全長作為長度參數(shù), Pratt[21]、Skomal等[11]和Zhu等[20]使用叉長, Nakano[26]和Suda[27]使用吻-尾柄長。兼捕大青鯊時, 因網(wǎng)具的影響而易導致魚體尾部的殘缺, 因此使用叉長作為魚體的長度參數(shù)較佳。針對不同的長度參數(shù)間的轉(zhuǎn)換, Kohler[29]擬合了大青鯊的叉長和全長關系, 美國國家海洋漁業(yè)局(National Marine Fisheries Service, NMFS)擬合了大青鯊叉長與尾凹長的關系[11], Lessa等[5]對南大西洋采樣大青鯊的叉長和全長進行了擬合, 本研究主要對北大西洋的大青鯊各長度參數(shù)間的關系進行了擬合, 由于采樣樣本量較大, 數(shù)據(jù)信息齊全, 因此可信性和精確性較高(表5)。

3.4 肝質(zhì)量指數(shù)與性腺發(fā)育的關系

肝臟是軟骨魚類重要的能量儲存、供應器官, 本研究中雌性大青鯊成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù)小于未成熟個體的肝質(zhì)量指數(shù), 究其原因是由于肝臟供應了個體發(fā)育、生長所需的能量, 隨著性腺的發(fā)育成熟, 肝臟的質(zhì)量也逐漸減小, 這種現(xiàn)象在擬錐齒鯊中同樣發(fā)現(xiàn)過[15]。

表5 各海域不同長度參數(shù)間的轉(zhuǎn)換關系

3.5 大青鯊長度與懷仔數(shù)的關系

雌性懷仔大青鯊的叉長(F)和懷仔數(shù)(S)呈一定的線性關系, Castro等[25]認為幾內(nèi)亞灣大青鯊的胎兒數(shù)隨叉長的增加而增加, 呈正比關系; Mejuto等[30]發(fā)現(xiàn)大西洋海域大青鯊幼仔數(shù)和叉長呈顯著相關性,且兩者擬合的相關系數(shù)可以解釋部分幼仔數(shù)量的波動; Zhu等[20]認為東太平洋大青鯊產(chǎn)仔數(shù)與叉長存顯著相關性, 但兩者的相關系數(shù)較低, 本研究擬合了北大西洋大青鯊叉長和幼仔數(shù)的關系, 相關系數(shù)同樣較低(表6)。

表6 不同海域懷仔大青鯊叉長和幼仔數(shù)的關系

由于漁業(yè)生產(chǎn)的局限性, 本次調(diào)查區(qū)域未能完全覆蓋北大西洋海域, 但大青鯊的大、小個體均有記錄,獲取的樣本長度數(shù)據(jù)均勻, 數(shù)據(jù)分析的可信度高, 作者的研究可為后續(xù)大青鯊的生長、繁殖、死亡和資源評估等更深入研究提供有效的基礎信息參考。

[1] Castro J I, Woodley C M, Brudek R L. A preliminary evaluation of the status of shark species[R]. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 1999: 72．

[2] 戴小杰.東太平洋主要幾種中上層鯊魚生物學和生態(tài)學研究[D]. 上海: 華東師范大學, 2004. Dai Xiaojie. Research on the biology and ecology of several pelagic sharks in the Eastern Pacific Ocean[D]. Shanghai: East China Normal University, 2004.

[3] Kohler N E, Turner P A, Hoey J J, et al. Tag and recapture data for three pelagic shark species, blue shark (), shortfin mako () and porbeagle () in the North Atlantic Ocean[C]//Collective volume of scientific papers. Madrid: International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas, 2002: 1231-1260．

[4] Shivji M, Clarke S, Pank M, et al. Genetic identification of pelagic shark body parts for conservation and trade monitoring[J]. Conservation Biology, 2002, 16(4): 1036-1047．

高校制度文化主要包含四個層面——規(guī)章制度層、運行機制層、價值理念層和執(zhí)行文化層。由高校師生及行政管理人員共同參與的、科學設計的各類大學規(guī)章制度、組織紀律、行為準則、實施條例及其內(nèi)涵組成大學制度文化第一個層面——規(guī)章制度層，該層面具有明顯的權威性、強制性和導向性，內(nèi)容明確而具體。

[5] Lessa R, Santana F M, Hazin F H. Age and growth of the blue shark(Linnaeus, 1758) off northeastern Brazil[J]. Fisheries Research, 2004, 66(1): 19-30．

[6] Food and agriculture organization of the United Nations: Blue shark [DB/OL]. [2000-2012]. Http: //www. fao.org/economic/est/statistical-data/en/.

[7] Baum J K, Myers R A, Kehler D G, et al. Collapse and conservation of shark populations in the Northwest Atlantic[J]. Science, 2003, 299: 389-392.

[8] The IUCN Red List of Threatened Species:[EB/OL]. [2015-02]. Http: //www.iucnredlist. org/details/39381/0

[9] 劉一淳, 朱國平, 戴小杰. 東太平洋大青鯊年齡和生長的研究[J]. 海洋漁業(yè), 2006, 28(2): 124-128. Liu Yichun, Zhu Guoping, Dai Xiaojie. Age and growth ofin the East Pacific Ocean[J]. Marine Fisheries, 2006, 28(2): 124-128.

[10] 戴小杰, 許柳雄. 東太平洋熱帶海域大青鯊繁殖生物學特征[J]. 水產(chǎn)學報, 2005, 29(4): 565-569. Dai Xiaojie, Xu Liuxiong. Reproductive biology characteristics ofin the tropical Eastern Pacific Ocean[J]. Journal of Fisheries of China, 2005, 29(4): 565-569.

[11] Skomal G B, Natanson L J．Age and growth of the blue shark () in the North Atlantic Ocean[J]. Fishery Bulletin, 2003, 101(3): 627-639．

[12] Megalofonou P, Damalas D, Metrio D G. Biological characteristics of blue shark,, in the Mediterranean Sea[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2009, 89(6): 1233-1242.

[13] Hazin F H V. Fisheries-oceanographically study on tunas, billfishes and sharks in the south western Equatorial Atlantic Ocean[D]. Tokyo: Tokyo University of Fisheries, Graduate School of Fisheries, 1993: 286.

[14] 林龍山, 鄭元甲, 程家驊, 等. 東海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)主要經(jīng)濟魚類漁業(yè)生物學的初步研究[J]. 海洋科學, 2006, 30(2): 21-25. Lin Longshan, Zheng Yuanjia, Cheng Jiahua, et al. A preliminary study on fishery biology of main commercial fishes surveyed from the bottom trawl fisheries in the East China Sea[J]. Marine Sciences, 2006, 30(2): 21-25.

[15] 吳峰, 戴小杰, 姜潤林. 熱帶中東大西洋海域大青鯊繁殖生物學研究[J]. 海洋湖沼通報, 2012, 3: 29-36. Wu Feng, Dai Xiaojie, Jiang Runlin. Reproductive biology of blue shark in the tropical eastern central Atlantic Ocean[J]. Transaction of Oceanology and Limnology, 2012, 3: 29-36.

[16] 高春霞, 田思泉, 戴小杰, 等. 熱帶中東大西洋擬錐齒鯊生物學的初步研究[J]. 上海海洋大學學報, 2013, 22(2): 289-294. Gao Chunxia, Tian Siquan, Dai Xiaojie, et al. Preliminary analysis of the biology of the crocodile shark,in the tropical Eastern-central Atlantic Ocean[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2013, 22(2): 289-294.

[17] Oliveira P, Hazin F H V, Carvalho F, et al. Reproductive biology of the crocodile shark,[J]. Journal of Fish Biology, 2010, 76(7): 1655-1670.

[18] Mejuto J, Garca B. An overview o f the sex-ratio at size of the swordfish (L.)around the world: Similarity between different strata[J]. ICCAT Collective Volume of Scientific Papers, 1995, 6 (3): 197-205.

[19] Henderson A C, Flanery K, Dunne J. Observations on the biology and ecology of the blue shark in the North-east Atlantic[J]. Journal of Fish Biology, 2001, 58(5): 1347-1358．

[20] Zhu J F, Dai X J, Xu L X, et al. Reproductive biology of female blue sharkin the southeastern Pacific Ocean[J]. Environmental Biology of Fishes, 2011, 91: 95-102.

[21] Pratt H L. Reproduction in the blue shark,[J]. Fishery Bulletin, 1979, 77: 445-470.

[22] Stevens J D. Vertebral rings as a means of age determination in the blue shark (L.)[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 1975, 55 (3): 657-665．

[23] Whelan K. The sea angler in Ireland [M]. Dublin: Country House, 1991.

[24] 王紅勇, 吳洪流, 王子武, 等. 遠海梭子蟹漁業(yè)生物學的初步調(diào)查[J]. 海洋科學, 2001, 25(1): 36-39. Wang Hongyong, Wu Hongliu, Wang Ziwu, et al. Fisheries biology oflinneis initialing investigatgtion[J]. Marine Sciences, 2001, 25(1): 36-39.

[25] Castro J A, Mejuto J. Reproductive parameters of blue shark,, and other sharks in the Gulf of Guinea[J]. Marine and Freshwater Research, 1995, 46: 967-973.

[26] Nakano H. Age, reproduction and migration of the blue shark in the North Pacific Ocean[J]. Bulletin of the National Research Institute of Far Seas Fisheries, 1994, 31: 141-190.

[27] Suda A. Ecological study on the blue shark,[J]. South Seas Area Fisheries Research Laboratory, 1953, 26: 1-11.

[28] Gubanov Y P, Grigor'yev V N. Observations on the distribution and biology of the blue shark(Carcharhinidae) of the Indian Ocean[J]. Journal of Icthyology, 1975, 15: 37-43.

[29] Kohler N E, Casey J G, Turner P A. Length-weight relationships for 13 species of sharks from the western North Atlantic[J]. Fishery Bulletin, 1987, 93: 412-418.

[30] Mejuto J, García-cortés B, Ramos-cartelle A. Tagging- recapture activities of large pelagic sharks carried out by Spain or in collaboration with the tagging programs of other countries[C]//Madrid: International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas, 2005, 53(3): 974-1000.

Preliminary analysis of fisheries biology of the blue shark,, in the North Atlantic Ocean

GAO Chun-xia1, 2, 3, 4, DAI Xiao-jie1, 2, 3, 4, TIAN Si-quan1, 2, 3, 4, WU Feng1, 2, 4

(1.College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. National Data Centre for Distant-water Fisheries of China, Shanghai 201306, China; 3. The key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Shanghai 201306, China; 4. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai 201306, China)

The blue shark,, is usually one of the key by-catch species in tuna longline fishery. As a top species of the oceanic food chain, it plays a vital role in maintaining the stability and diversity of the marine ecosystem. However, the biological information of this shark is limited for the availability of its samples. In this study, we described and analyzed the fisheries biology of the blue shark based on a total of 2 112 samples collected by China’s national tuna fisheries observers in the North Atlantic Ocean (3°~55°N, 15°~40°W). The results indicated that the dominant fork lengths of males and females were 180–220 cm and 190–230 cm, respectively, and the mean fork length of the male was significantly larger than that of the female. The female–male ratio of the captured sharks was almost 1︰1. The relationships between fork length and total length and pre-caudal length and total length could be described asF= 0.8008T+ 7.3361 andP= 0.7576T?1.8479, respectively. The larger individuals (180–240 cm) were primarily distributed in the tropical waters (3°~13°N), while the smaller individuals (100–210 cm) were primarily captured around the Iceland waters. The relationship between fork length and round weight was described asR=7×10–6F2.9994. The hepatosomatic index (HSI) of mature individuals was obviously smaller than that of immature individuals because of the energy expenditure for gonad development. Among the by-catch blue shark, mature individuals were dominant comprising 96.9% in the tropical waters, while immature individuals were dominant in the Iceland waters, comprising 77.1%. Fork length at 50% maturity was 178.7 cm for females and 173.6 cm for males. The relationship ofS?FwasS= 0.419×F?49.7 (2= 0.3905), and the female–male ratio of juveniles was also almost 1︰1. Sardines and squids were predominantly found in the stomach of the blue shark. This study contributed to a better understanding of fisheries biology of the blue shark and could be useful for evaluating the shark’s resources.

; tropical waters; iceland waters; biological parameters

(本文編輯: 譚雪靜)

Sept. 28, 2015

[Training Program and Scientific Research of New College Teacher in Shanghai, No. 2014S10; Scientific Observer Program of Chinese Distant-water Fishery, No. 08-25]

S931.9

A

1000-3096(2016)10-0055-08

10.11759//hykx20150928003

2015-09-28;

2016-01-04

上海教委高校新進教師培訓及科研啟動費項目(2014S10); 農(nóng)業(yè)部遠洋漁業(yè)觀察員項目(08-25)

高春霞(1988-), 女, 安徽人, 初級工程師, 主要從事漁業(yè)資源評估研究, 電話: 021-61900482, E-mail: cxgao@shou.edu.cn; 田思泉, 通信作者, 電話: 021-61900221, E-mail: sqtian@shou.edu.cn