宋志芳，于國升，邢荷巖，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)

（河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，保定 071000）

影響豬生長性狀相關基因的研究進展

宋志芳，于國升，邢荷巖，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)*

（河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，保定 071000）

生長性狀是豬的重要經(jīng)濟性狀之一，在豬生產(chǎn)中具有重要地位?？梢酝ㄟ^營養(yǎng)調(diào)控改善生長性狀，但是要從根本上對其改良，還是需要通過育種技術和方法。應用PCR-SSCP、全基因組關聯(lián)分析等分子生物學技術已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了與生長性狀有關的基因、QTLs和SNPs。該文主要對已發(fā)現(xiàn)的影響豬生長性狀的基因加以綜述，為性狀的改良提供參考。

生長性狀；日增重；IGF-Ⅰ；遺傳標記

生長性狀受到品種、性別、日常管理、營養(yǎng)、疾病控制、遺傳等多種因素的影響，比如萊蕪豬、太湖豬等我國地方豬種的生長速度慢，而大白豬、長白豬等國外豬種生長速度快。在豬實際生產(chǎn)中，其與豬場的經(jīng)濟利益有關。如何提高和改善豬生長性狀一直是國內(nèi)外研究的熱點話題，也是豬育種選擇的目標性狀之一。選擇生長速度快的豬只，可以通過估計育種值對候選豬只進行排序，關鍵是要選擇準確的育種技術，選擇出優(yōu)秀的個體。通過提高選擇強度和選擇的準確性來加快遺傳進展。要想從遺傳上改良性狀，就需采取先進的育種手段來改變基因頻率，增加優(yōu)勢基因的頻率，降低不利基因的頻率。因此，研究與豬生長性狀有關的基因，為豬的分子育種提供資料是必須的。

1 衡量豬生長性狀的指標

生長性狀、繁殖性狀、肉質(zhì)性狀和胴體性狀是豬的四大重要經(jīng)濟性狀，其中衡量生長性狀的指標主要有生長速度、飼料轉(zhuǎn)化率和采食量，這三個指標息息相關，互相影響和牽制。

1.1 生長速度

生長速度一般以平均日增重（ADG）來表示，平均日增重是指在一定的生長肥育期內(nèi)，豬平均每日活重的增長量，一般用g表示。還可以用在飼養(yǎng)階段，從入舍開始到出欄結束，平均每天的體重增量來表示，即（出欄重量-入舍重量）/飼養(yǎng)天數(shù)。從仔豬出生到長大出欄，不同階段的ADG不同，且經(jīng)歷了復雜的生長歷程（慢-快-慢）。如果能夠在斷奶后對豬只進行科學管理，提高生長速度，可使其獲得理想的生長速度。

1.2 飼料轉(zhuǎn)化率

飼料轉(zhuǎn)化率也被稱為飼料報酬和料重比，一般以生長肥育階段每增長1kg活重所消耗的飼料量多少來表示，即消耗飼料（kg）與增長活重（kg）的比值。飼料轉(zhuǎn)化率越高，說明取得的飼養(yǎng)成果越好，其與生長速度的緊密相關，遺傳相關系數(shù)為0.7。在育種中，對生長速度進行直接選擇，可以達到對飼料轉(zhuǎn)化率的間接選擇。

1.3 采食量

采食量是度量豬食欲的性狀，逐漸得到育種家的重視，被納入到育種方案中。在不限量喂養(yǎng)條件下，保證豬能隨時取食，豬的平均日采食飼料量就稱為隨意采食量或飼料采食能力。國外已經(jīng)有很多關于采食量與生長性能的研究，其與日增重呈強相關(r=0.7)。胡偉等[1]以288頭大白豬為試驗對象，研究了豬采食與生長性狀的內(nèi)在關系，結果表明兩者具有較強的相關性。在豬的育種和生產(chǎn)實踐中，通過優(yōu)化日糧結構或育種措施等方法提高日采食量，提高豬的日增重、降低料重比是可能的。

2 改善豬生長性狀的措施

2.1 優(yōu)化日糧結構

豬的生長性能受營養(yǎng)水平的調(diào)控，尤其是在仔豬斷奶后，要滿足其營養(yǎng)需求，確保正常生長。飼料中的蛋白質(zhì)、能量、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)等成分的比例和添加量要均衡、適中，避免營養(yǎng)不良或營養(yǎng)過剩。不同生長階段的豬對營養(yǎng)和用量的需求不同，要根據(jù)豬只的具體狀態(tài)給予日糧。另外，也要注重日糧的適口性，增加采食量。

2.2 提供舒適的飼養(yǎng)環(huán)境

豬舍的溫度、濕度和氨氣濃度等都會影響豬的生長性能，溫度會影響豬的增重速度。豬的采食量在低溫環(huán)境下增加，但是會降低飼料利用效率。王清義等[2]研究發(fā)現(xiàn)與生活在20℃的豬相比，處于5℃環(huán)境中的豬，其采食量增多但增重下降。而高溫明顯影響著豬的生長性能，在高溫環(huán)境下，豬的食欲受到影響，進而采食量下降。因此，在夏季高溫和冬季低溫環(huán)境下，要監(jiān)測豬舍溫度，適當通風。豬舍的相對濕度要控制在60%～80%[3]，濕度過高或過低對豬的生長都是不利的?？梢愿鶕?jù)濕度傳感器的數(shù)據(jù)，及時補水或通風，保證豬舍的濕度適中。氨氣濃度高會降低豬只免疫力，進而使得生長性能和飼料利用率下降?？傊?，給豬只提供一個舒適的飼養(yǎng)環(huán)境是必需的。

2.3 加強疾病防控

做好豬場消毒工作，及時清理豬舍糞便，保證豬場干凈、衛(wèi)生，以防豬只患病。如果發(fā)現(xiàn)患病豬只，要及時治療。因為豬只患病其食欲和免疫力會受到影響，表現(xiàn)為食欲不振、生長速度慢，進而影響胴體性狀和繁殖性狀等，可以通過營養(yǎng)調(diào)控和飼養(yǎng)環(huán)境提高免疫力。

3 影響豬生長性狀的相關基因

隨著生物技術和計算機技術的發(fā)展，對豬生長性狀的研究已經(jīng)達到了全基因組水平，發(fā)現(xiàn)了相關的基因。

3.1 胰島素樣生長因子Ⅰ（IGF-Ⅰ基因）

胰島素樣生長因子Ⅰ（IGF-Ⅰ）是一種調(diào)控動物生長和發(fā)育的調(diào)節(jié)因子，屬于IGF家族[4-5]，其主要生物功能是介導生長激素的促生長[6]，位于豬5號染色體的q23-24上[7]，IGF基因具有較高的多態(tài)性。關于該基因與豬生長性狀的研究報道很多，但是研究結果不一致。肖書奇等[8]以松遼黑豬為研究對象，使用PCR-SSCP方法來檢測IGF-Ⅰ的第4外顯子，結果發(fā)現(xiàn)其A→G突變極顯著地影響了仔豬斷奶后的日增重。趙園園等[9]采用同樣的方法研究了IGF-Ⅰ的第3外顯子多態(tài)性對山西白豬生長性狀的影響，結果表明其對6月齡后備豬的體高影響達到了顯著水平，但對初生重等性狀沒有顯著影響。李加琪[10]的研究結果表明IGF-Ⅰ基因顯著影響豬斷奶后的日增重。丁艷等[11]以撒壩豬為試驗動物，研究IGF-Ⅰ基因與其生長性能的關系，結果表明，該基因多態(tài)性對生長性狀的影響顯著，初步推斷該基因是影響生長性狀的一個主效基因或與之數(shù)量性狀基因座（QTL）連鎖的基因。張冰等[12]的研究發(fā)現(xiàn)該基因與陸川豬和大白豬的平均日增重和斷奶重影響顯著，但對初生重影響不顯著。許金根[13]等分析了該基因?qū)簇i新品系×杜洛克豬雜交豬生長性能的相關性，研究結果表明，AA、AB和BB三種基因型個體的平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和達100 kg校正日齡的差異不顯著。以上研究結果存在差異，可能與試驗動物或試驗環(huán)境有關。所以，該基因能夠作為影響豬生長性狀的分子標記用于育種中仍然需要進一步的驗證分析。

3.2 有絲分裂原活化蛋白激酶激酶激酶5（MAP3K5基因）

有絲分裂原活化蛋白激酶激酶激酶5（MAP3K5基因）屬于MAPK超家族絲氨酸/蘇氨酸家族的一員，能夠參與成肌細胞的生長、分化和凋亡以及機體內(nèi)免疫等過程[14-16]。蒲蕾[17]通過PACE-PCR方法分析了豬MAP3K5基因物種間的序列同源性和保守結構域特點，為以后研究該基因?qū)C體生長代謝和飼料轉(zhuǎn)化率奠定分子基礎。Serao等[18]研究發(fā)現(xiàn)與采食量、平均日增重等性狀顯著相關的SNPs都參與了MAPK信號通路。Do等[19]采用全基因組關聯(lián)分析（GWAS）技術研究杜洛克豬的RFI（剩余采食量）性狀，并發(fā)現(xiàn)與性狀達到全基因組水平顯著關聯(lián)的SNPs都位于MAP3K5基因內(nèi)部，可以推斷該基因可能是RFI的候選基因。蒲蕾等[20]同樣以杜洛克豬為研究對象，利用GWAS研究了該基因多態(tài)性與其生長和飼料利用性狀的相關性，結果表明達到全基因組水平顯著的4個SNPs與豬的日增重、剩余采食量和飼料轉(zhuǎn)化率等性狀有關。如果將這些SNPs位點作為分子標記，利用標記輔助選擇方法進行選種，能夠提高育種效率，縮短育種年限。

3.3 黑皮質(zhì)素受體-4（MC4R基因）

黑皮質(zhì)素受體-4（MC4R基因）是跨膜G蛋白耦聯(lián)受體的一員，也是leptin信號通路的重要調(diào)控元件[21]，定位在豬1號染色體q22-27位置。該基因被認為是影響豬生長性狀的主效基因之一，參與動物的體重、采食量和能量調(diào)控等生理過程，其（G→A，D298N）突變與所有豬種的采食量呈強相關[22]。肖石軍等[23]研究了MC4R基因?qū)χ型舛鄠€豬種日增重等生長性狀的相關性，驗證了其基因多態(tài)性與豬的日增重和活體背膘厚顯著相關，且AA型個體生長速度慢。夏華強也證明了我國地方品種生長速度慢與MC4R基因有關[24]。然而，關于該基因多態(tài)性對生長性狀的影響的研究結果也不完全一致，這跟研究品種有關。如果想改善某一品種的生長性狀，就要把優(yōu)勢基因型個體作為后備豬群，提高優(yōu)勢基因的頻率，進一步改善性狀。

3.4 影響豬生長性狀的其他基因

MUC13基 因、MYOG基 因、DECR1基因、CCARK基因、（FOXO3基 因 ）、GHR基 因、TLR6基 因、MSTN基因等也被研究證明與豬的生長性狀有關，并進一步對基因多態(tài)性和生長性狀進行關聯(lián)分析。例如，陳亞楠等[25]證明了大白豬FOXO3基因的G82316A、T60086C和 A64011G3個SNP位點可以作為豬分子育種的遺傳標記，這些基因能否成為影響豬生長性狀的主效基因還需要進一步大量驗證。

4 小結

國內(nèi)外已經(jīng)有大量試驗研究發(fā)現(xiàn)了與豬生長性狀相關的基因及其優(yōu)勢基因型和多態(tài)性位點，這些研究成果為改善日增重、采食量等生長性狀提供了依據(jù)，并且有些基因多態(tài)位點可以作為分子遺傳標記用于分子育種中，能夠明顯改善性狀，提高育種進展。但是有些研究結果得出的結論不一致，還需要采用更大規(guī)模的群體作為試驗對象進行進一步地分析驗證，增加試驗結果的說服力和準確性。我國地方豬種普遍具有生長速度慢的特點，這跟品種本身的遺傳特性有關。除了加強日常飼養(yǎng)管理之外，如果能夠通過先進的育種方法在不影響其他優(yōu)良特性的前提下，提高生長速度，無疑會提高我國地方豬種的市場競爭力。

河北省科技計劃項目“深縣豬新品系的選育”（15226301D）

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，研究生，研究方向：動物遺傳育種，E-mail：18730285576@163.com

略，若有需要可與作者聯(lián)系）

2016-12-07）