何志剛 王冬武,2 李金龍 曾 鳴

（1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖南長沙，410153；

2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南常德，415000）

克氏原螯蝦蛋白營養(yǎng)研究進(jìn)展

何志剛1王冬武1,2李金龍1曾 鳴1

（1.湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖南長沙，410153；

2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南常德，415000）

文章綜述了克氏原螯蝦蛋白營養(yǎng)代謝的最新研究進(jìn)展，包括克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)的需求，賴氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸需求、蛋白水平與脂肪水平交互影響，能蛋比需求，并針對當(dāng)前克氏原螯蝦蛋白營養(yǎng)生理研究的現(xiàn)狀，提出了今后仍須繼續(xù)研究的問題。

克氏原螯蝦；蛋白營養(yǎng)；研究進(jìn)展

克氏原螯蝦 (Procambarus clarkii)，隸屬十足目、爬行亞目、蜊蛄科、原螯蝦屬，原產(chǎn)南美洲地區(qū)，1929年被帶入我國南京地區(qū)，經(jīng)過數(shù)十年的繁衍和遷移，克氏原螯蝦形成了數(shù)量龐大的自然種群，現(xiàn)已廣泛分布于我國江蘇、安徽、湖北、浙江和上海等數(shù)十個省份，遍布我國江河、水庫、溝渠和池塘，成為我國自然水域中較大種群規(guī)模的淡水蝦類品種?？耸显r以肉質(zhì)細(xì)嫩、營養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨特而稱譽世界，特別是近幾年消費市場需求非常火爆，促進(jìn)了克氏原螯蝦規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖。

蛋白質(zhì)是平衡日糧中最為昂貴的成分，也可能是養(yǎng)殖動物生長所需最為重要的成分。因此，克氏原螯蝦日糧中的蛋白質(zhì)是生產(chǎn)中需要考慮的第一營養(yǎng)素。日糧中過低的蛋白質(zhì)含量雖然會降低飼料的成本，但是可能會導(dǎo)致蝦體生長受到抑制，使得蝦體的生長潛能得不到有效的挖掘，甚至可能會出現(xiàn)所謂的 “鐵殼蝦”；反之飼料中如果蛋白質(zhì)含量過高，不僅飼料成本增加、飼料營養(yǎng)平衡失調(diào)、影響個體的生長，也可能對養(yǎng)殖水體產(chǎn)生負(fù)面影響：如增加水體氮的排放量，加重水體氮的負(fù)荷，導(dǎo)致水質(zhì)降低。因此研究克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)的需求規(guī)律在水生動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)中占有重要的地位。

近年來，環(huán)境友好型飼料被提上了日程，本著從降低飼料成本出發(fā)，同時注重對養(yǎng)殖水體水質(zhì)的保護，營養(yǎng)學(xué)家對若干淡水甲殼類動物進(jìn)行了系統(tǒng)的研究?？耸显r由于蛻殼過程中存在殘食的生物學(xué)現(xiàn)象，給許多營養(yǎng)需求參數(shù)的獲得帶來了很大的困難，而這其中 “生命第一物質(zhì)”——蛋白質(zhì)的適宜需求量一直被國內(nèi)外同行視為探討的熱點。本文就目前克氏原螯蝦蛋白營養(yǎng)需求及代謝做如下綜述，希望能為其配合飼料的研制提供參考。

1 克氏原螯蝦蛋白質(zhì)需求的研究

雖然關(guān)于克氏原螯蝦蛋白質(zhì)需求量的研究較多，但由于蝦的初始體重 （不同生長時期）、飼料配方、養(yǎng)殖模式、試驗設(shè)計、分析指標(biāo)等的差異，也造成研究結(jié)果差異較大 （15%～38%）。

最早開展克氏原螯蝦蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求的是Huner和Meyers，他們在1979年研究克氏原螯蝦蛋白需求時使用了兩種不同的蛋白源來分別設(shè)計蛋白梯度，使用植物蛋白源時克氏原螯蝦蛋白適宜需求量為20%～30%，而使用動物蛋白源則降為15%～20%。

吳東等 （2007）采用40%、33%、27%3種蛋白水平的配合飼料和純菜粕 (對照組)分別投喂克氏螯蝦98天，試驗表明克氏螯蝦飼料中蛋白質(zhì)水平以27%和33%比較適合。

肖緒誠等 （2009）以初始體重為10.70±0.15g的克氏原螯蝦為實驗對象，研究飼料蛋白水平分別為20%、25%、30%、35%、40%、45%和50%的飼料對其生長影響，結(jié)果表明隨著飼料中蛋白水平的升高，克氏原螯蝦體增重、特定生長率和攝食率呈先上升后下降的趨勢，以特定生長率為評價指標(biāo)，得出其對飼料中蛋白適宜需求量為38.7%。

李強 （2012）以初始體重為6.49±0.58g的克氏原螯蝦為實驗對象，研究飼料蛋白水平分別為26%、28%、30%、32%、34%、36%、38%和40%的飼料對其生長影響，結(jié)果表明隨著飼料蛋白水平的上升，克氏原螯蝦增重率、特定生長率、飼料效率同樣存在先升高后下降的趨勢，綜合多方面指標(biāo)，研究者建議生產(chǎn)中克氏原螯蝦配合飼料蛋白水平為33%～38%。于寧 （2011）配置五種等能半精制克氏原螯蝦飼料，蛋白水平分別為27%、30%、33%、36%和39%，飼養(yǎng)6.49±0.58g克氏原螯蝦60天后指出，飼料蛋白需求量為33%～36%。

程東海等 （2012）研究顯示蛋白質(zhì)水平對克氏原螯蝦的末重具有顯著影響。蛋白質(zhì)效率(PER)隨飼料蛋白質(zhì)水平的提高而增加，而飼料系數(shù) (FCR)則相反。研究者指出蛋白水平為25%時克氏原螯蝦存活率最高，蛋白水平為28%時最低。凌俊等 （2012）研究發(fā)現(xiàn)，以蛋白質(zhì)水平分別為26%、28%、30%、32%和34%的飼料飼喂克氏原螯蝦，養(yǎng)殖周期為75 d，結(jié)果認(rèn)為克氏原螯蝦 （初重10g）飼料中蛋白質(zhì)含量以30%為宜。

蘇時萍等 （2009）用4種不同蛋白質(zhì)含量（30%、35%、40%和45%）的飼料投喂 （5.46±0.51）g克氏原螯蝦幼蝦28d，結(jié)果顯示，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平為35%～40%時，蝦腸道和肝胰臟的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性均呈升高趨勢，肌肉中的蛋白質(zhì)和脂肪含量差異不大，表明克氏原螯蝦幼體飼料的蛋白質(zhì)水平為 40%時，既不會影響飼料成分的消化，對蝦肉品質(zhì)也無太大影響。

從上述研究結(jié)果可以看出，克氏原螯蝦飼料中蛋白質(zhì)存適宜需求量存在較大幅度的波動范圍。由于克氏原螯蝦養(yǎng)殖模式和飼料原料品種有所不同，研究結(jié)果營養(yǎng)水平變化范圍較大或結(jié)果相矛盾，很難進(jìn)行比較分析。據(jù)研究，蝦類對飼料蛋白質(zhì)的需求一般在30%～60%，幅度之大可能受蝦類的食性、年齡、發(fā)育階段、蛋白質(zhì)的種類、必需氨基酸的比例以及飼養(yǎng)條件等影響而有所不同。

2 克氏原螯蝦飼料必需氨基酸研究

克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)的需求實際就是對氨基酸的需求，特別是對必需氨基酸的需求。飼料中必須提供足量、平衡的各種必需氨基酸，以保證蝦的快速生長和避免必需氨基酸的浪費?？耸显r生長所需要的必需氨基酸主要來源于飼料，在其飼料中添加游離氨基酸時需注意飼料中氨基酸組成的比例。

外源性氨基酸在蝦體內(nèi)的功能是豐富多樣的，既是組成蛋白質(zhì)的基本單位，又是魚體內(nèi)重要含氮化合物的前體，還可作為能量代謝物質(zhì)。對于蝦類而言有10種氨基酸不能在體內(nèi)合成，必須從食物中獲取，這10種氨基酸被稱作必需氨基酸，分別是精氨酸、組氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸。由于氨基酸的作用存在短板效應(yīng)，任何一種必須氨基酸的缺乏都將影響蛋白質(zhì)的合成。所以，氨基酸平衡概念是研究蛋白質(zhì)需要的基礎(chǔ)。目前還沒有準(zhǔn)確確定蝦類必需氨基酸需求的研究方法，一般都參照魚類氨基酸需要量的研究方法。

賴氨酸：張微微等 （2013）研究飼料中賴氨酸水平對克氏原螯蝦生長、體組成與消化酶活性的影響，以增重率為評價指標(biāo)得出克氏原螯蝦的適宜賴氨酸需求量為1.66%，占飼料蛋白的5.87%。

蛋氨酸：朱杰等 （2014）研究了不同蛋氨酸水平對克氏原螯蝦生長、飼料利用、蝦體組成、肌肉氨基酸組成和消化酶活性的影響，以增重率做回歸分析得出克氏原螯蝦的蛋氨酸需求量為0.94%，占飼料蛋白質(zhì)的3.36%。

3 克氏原螯蝦飼料蛋白源的研究

由于魚粉的資源稀缺性與價格高企，除了豆粕和菜籽粕等常規(guī)植物蛋白源外，許多新型動植物蛋白源也被研究開發(fā)用來替代克氏原螯蝦飼料中的魚粉。Rebecca等 （1992）最早研究了飼料蛋白源對克氏原螯蝦增重的影響，研究發(fā)現(xiàn)相對于豆粕、魚粉和蝦粉而言，花生粕在增重方面顯著處于劣勢，豆粕與魚粉的組合效果最佳。

Robert和Simon（1995）后續(xù)研究也有類似發(fā)現(xiàn)，但研究者也指出，在池塘養(yǎng)殖條件下，飼料中添加少量棉籽粕、肉骨粉、肉骨粉與血粉混合物可以替代部分豆粕與魚粉，雖然這些原料蛋白質(zhì)質(zhì)量較低，但在池塘中克氏原螯蝦可以攝食一定量天然餌料的條件下，不會對生長產(chǎn)生負(fù)面影響。夏德全 （2000）用含有不同動物性蛋白水平的飼料養(yǎng)殖克氏原螯蝦，發(fā)現(xiàn)食用含有最高動物性蛋白水平飼料的克氏原螯蝦增重率并不是最高。程東海等 （2012）探討以昆蟲粉作為唯一飼料動物蛋白源對克氏原螯蝦存活、生長及蛻殼等的影響，結(jié)果表明昆蟲粉可以部分替代魚粉，但以昆蟲粉作為克氏原螯蝦飼料唯一動物蛋白源可能會影響其存活。

4 克氏原螯蝦蛋白能量比研究

能量是蝦類飼料組成定量的基礎(chǔ)指標(biāo)之一，對于水產(chǎn)動物而言，適量的能源物質(zhì)有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。但在克氏原螯蝦配合飼料中，過多的非蛋白質(zhì)能源物質(zhì)會影響其攝食和生長，造成體脂肪含量過高，商品性能降低，且限制蝦類對其他營養(yǎng)成分的消化吸收。因此，在配合飼料的研制過程中，適宜的飼料蛋白能量比對于促進(jìn)蝦類的生長、提高產(chǎn)品質(zhì)量、降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟效益具有重要的作用。

Hubbard等 （1986）最早開展克氏原螯蝦飼料中適宜蛋白能量比研究，研究者使用蛋白水平為20%、30%、40%，能量水平為2.5 kcal/g和3.5kcal/g的六種不同飼料投喂，結(jié)果表明30%蛋白和2.5 kcal/g能量的克氏原螯蝦實驗組生長性能及蛋白沉積效果最好。Jover等 （1999）通過8種含有不同蛋白質(zhì)、脂肪、糖配比的飼料喂養(yǎng)幼蝦，推算出克氏螯蝦餌料的最適營養(yǎng)水平分別為蛋白質(zhì)22%～26%，脂肪6%，碳水化合物36%～41%，總能 10.1～12.2 MJ/kg，蛋白能量比為17.2～21.0 mg/kJ。

何吉祥 （2008）按兩因素三水平的正交試驗設(shè)計不同蛋白質(zhì)及能量蛋白比水平的飼料，其中蛋白質(zhì)水平為26%、29%、32%，能量蛋白比水平為36kJ/g、40 kJ/g、44 kJ/g，投喂平均體重為2.39士0.37的克氏鰲蝦，試驗分為9組，每組兩個重復(fù)，試驗期42天。結(jié)果表明，當(dāng)試驗飼料蛋白質(zhì)含量為32%，能量蛋白比為36 kJ/g時，試驗蝦獲得最大增重率，最低的飼料系數(shù)，最高的蛋白質(zhì)效率及最大的特定生長率。研究者建議克氏原螯蝦適宜的蛋白質(zhì)水平為28.6%～32.2%，能蛋比水平為34.7～40.4 KJ/g。

王桂芹等 （2011）設(shè)計不同蛋白質(zhì)和能量水平的9種試驗飼料飼養(yǎng)克氏原螯蝦，探討飼料蛋白和能量水平對克氏原螯蝦生長和蛋白質(zhì)代謝的影響.研究結(jié)果表明，腸蛋白酶活性和肝胰腺蛋白酶活性均隨飼料蛋白水平的升高而顯著增加,肝胰腺的腺苷脫氨酶活性 (ADA)和谷氨酸脫氫酶活性 (GDE)差異顯著增加，促進(jìn)克氏原螯蝦生長和蛋白質(zhì)代謝的適宜蛋能比為16.63～17.59 g/MJ。于寧 （2011）以野生克氏原螯蝦肌肉生化成分為依據(jù)，配制5種不同能蛋比的半精制飼料，飼料蛋白水平均為35%，能蛋比水平分別為32、34、36、38和 40MJ/kg，飼養(yǎng)克氏原螯蝦（8.41±1.12g）60天，研究指出蝦對飼料中能蛋比的需求量為34～36 MJ/kg。

張家宏等 （2012）采用4×3雙因子試驗,探討飼料中不同蛋白質(zhì)和脂肪水平對克氏原螯蝦成活率、生長、餌料系數(shù)的影響。研究結(jié)果表明飼料中的蛋白質(zhì)和脂肪水平顯著影響克氏原螯蝦的增重率和餌料系數(shù)。建議克氏原螯蝦人工飼料最適的蛋白質(zhì)和脂肪水平分別為24%～28%和6%。徐維娜等 （2011）設(shè)置了不同蛋白質(zhì)和脂肪水平的3×3正交試驗，飼喂初重約7g的螯蝦8周，結(jié)果表明飼料蛋白質(zhì)水平以27%左右，脂肪水平以4%～7%為宜。

以上研究結(jié)果在實際養(yǎng)殖過程中僅可供參考，且由于自然環(huán)境的變化、飼料加工工藝的改進(jìn)及養(yǎng)殖模式的轉(zhuǎn)變，以往的數(shù)據(jù)顯然已經(jīng)不能滿足現(xiàn)在規(guī)模化、集約化模式下的養(yǎng)殖，無法適應(yīng)我國目前的養(yǎng)殖現(xiàn)狀，因此克氏原螯蝦蛋白營養(yǎng)生理需要修改和完善。

因此需要繼續(xù)開展克氏原螯蝦對蛋白生理及代謝機理研究，特別是微量必需氨基酸需求的研究，建立氨基酸平衡模式，制定其營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，以期為其配合飼料研發(fā)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

（略）