杜海濤，丁 旭，周耀東，吳進(jìn)才，劉井蘭

（揚(yáng)州大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

◆專論與綜述◆

殺蟲劑對(duì)小菜蛾亞致死效應(yīng)的研究進(jìn)展

杜海濤，丁 旭，周耀東，吳進(jìn)才，劉井蘭*

（揚(yáng)州大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009）

殺蟲劑施用于小菜蛾后，除可以直接殺死害蟲外，隨個(gè)體間接觸藥量的不同以及時(shí)間的推移，部分個(gè)體存在著亞致死效應(yīng)。本文綜述了殺蟲劑對(duì)小菜蛾的亞致死效應(yīng)，包括對(duì)小菜蛾生殖力和生長發(fā)育的影響、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)行為的改變、抗藥性的發(fā)展以及對(duì)寄生性天敵的影響等。對(duì)小菜蛾綜合防治策略的制定具有積極意義。

殺蟲劑；小菜蛾；亞致死效應(yīng)；研究進(jìn)展

小菜蛾［Plutella xylostella(Linnaeus)］屬鱗翅目（Lepidoptera）菜蛾科（Plutellidae），是世界性農(nóng)業(yè)害蟲之一，寄主植物主要是十字花科蔬菜。作為典型的咀嚼式口器害蟲，小菜蛾以幼蟲危害作物的葉片為主。小菜蛾危害性之強(qiáng)與其特性密切相關(guān)：其適應(yīng)能力強(qiáng)，寄主范圍廣；年發(fā)生代數(shù)多，生活周期短，繁殖能力強(qiáng)；遷移能力強(qiáng)。這些特性是長期進(jìn)化過程中，在環(huán)境的作用下逐步形成的[1]。目前對(duì)于小菜蛾的防治，施用殺蟲劑仍然是最常用、最有效的手段。田間施用殺蟲劑后，對(duì)小菜蛾除了具有直接殺死作用外，隨著個(gè)體間接觸藥量的差異以及時(shí)間的推移，對(duì)部分個(gè)體還存在著亞致死效應(yīng)，包括對(duì)小菜蛾生殖能力與生長發(fā)育的影響、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)行為的改變、抗藥性的發(fā)展以及對(duì)寄生性天敵的影響等。

近年來，由于不規(guī)范施藥與害蟲自然選擇和遺傳的結(jié)果，害蟲抗藥性逐漸增強(qiáng)。目標(biāo)害蟲發(fā)生猖獗，伴隨著天敵數(shù)量減少，次要害蟲種群數(shù)量上升等問題，使得殺蟲劑對(duì)昆蟲的亞致死效應(yīng)研究成為新的熱點(diǎn)[2]。這將為科學(xué)用藥、多種防治方法的協(xié)調(diào)使用提供理論依據(jù)。

1 殺蟲劑的亞致死效應(yīng)與亞致死劑量

亞致死劑量是指對(duì)施藥昆蟲個(gè)體的正常行為、生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生影響，但不會(huì)導(dǎo)致受試?yán)ハx個(gè)體死亡的劑量。亞致死劑量會(huì)使受試?yán)ハx個(gè)體在行為、生理和生物學(xué)等方面產(chǎn)生異?，F(xiàn)象，這種現(xiàn)象叫做亞致死效應(yīng)。對(duì)于殺蟲劑的亞致死效應(yīng)與亞致死劑量已有較多闡述[3]。Haynes[4]將亞致死效應(yīng)定義為昆蟲受到一定濃度藥劑的毒害，產(chǎn)生了不利影響，但仍有一定的行為能力，并未致死，產(chǎn)生的影響即亞致死效應(yīng)，施藥劑量稱為亞致死劑量。亞致死劑量是一個(gè)區(qū)間，通常分布在LD1～LD50之間[5]。研究的不同，采用的亞致死劑量也不盡相同。另有觀點(diǎn)認(rèn)為，LC50值的確定是根據(jù)試驗(yàn)條件和試驗(yàn)昆蟲種群的不同而來，所以殺蟲劑的亞致死濃度用x LC50（一定比例的致死中濃度）來表示更為合理，如0.02 LC50和0.3 LC50。需要注意的是，在研究殺蟲劑亞致死劑量對(duì)昆蟲種群的影響時(shí)，x的取值應(yīng)該從應(yīng)用的角度出發(fā)，不宜脫離環(huán)境中的實(shí)際使用量。此外，昆蟲的響應(yīng)因作物品種、殺蟲劑類型、殺蟲劑濃度不同而不同[6]。

研究表明，受試?yán)ハx暴露于亞致死劑量殺蟲劑一段時(shí)間后，其存活個(gè)體在幼蟲生長發(fā)育，昆蟲取食、交配、繁殖、產(chǎn)卵以及卵的孵化等方面均受到不良影響[7-10]。此外，其后代的生物學(xué)特性也可能會(huì)發(fā)生顯著變化。因此，對(duì)殺蟲劑亞致死效應(yīng)的研究有助于控制害蟲種群數(shù)量，延緩其抗藥性的發(fā)展以及預(yù)防再猖獗的發(fā)生，同時(shí)對(duì)合理用藥、保護(hù)環(huán)境具有重要意義。

2 殺蟲劑對(duì)小菜蛾的亞致死效應(yīng)

2.1 對(duì)小菜蛾生殖力的影響

已有較多研究顯示殺蟲劑亞致死劑量對(duì)昆蟲生殖力有影響。隨殺蟲劑種類不同，影響也不盡相同。一方面，亞致死劑量的殺蟲劑可能對(duì)小菜蛾繁殖力產(chǎn)生有利影響，具體表現(xiàn)在刺激其增殖。這種現(xiàn)象被稱為Hormesis，是農(nóng)藥的低劑量興奮效應(yīng)。Calabrese等[11]定義Hormesis為有機(jī)體接觸某一化學(xué)物質(zhì)，在高濃度時(shí)產(chǎn)生不利影響（如生長、發(fā)育受抑），而在低濃度時(shí)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生有利影響（如刺激生長發(fā)育）。韓文素等[12]研究表明：用亞致死劑量（LC10）的高效氯氰菊酯處理小菜蛾阿維菌素敏感種群后，小菜蛾雌成蟲產(chǎn)卵量增加，子代的種群數(shù)量與未處理組相比也有明顯上升，這表明亞致死劑量的高效氯氰菊酯對(duì)小菜蛾阿維菌素敏感種群的再猖獗具有一定的促進(jìn)作用；在高濃度下，高效氯氰菊酯處理會(huì)縮短雄蟲的壽命與雌蟲產(chǎn)卵期，降低雌蟲的產(chǎn)卵量，從而抑制小菜蛾的生殖。尹飛等[13]發(fā)現(xiàn)，用亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾3齡幼蟲后，與對(duì)照組相比單雌產(chǎn)卵量增加顯著，蛹期與產(chǎn)卵歷期也明顯延長，表明低濃度的氯蟲苯甲酰胺處理對(duì)小菜蛾的生殖力具有促進(jìn)作用。

另一方面，亞致死劑量的殺蟲劑抑制小菜蛾生殖。宋亮[14]研究了亞致死劑量的高效氯氰菊酯和茚蟲威對(duì)小菜蛾成蟲繁殖的影響。這2種殺蟲劑均對(duì)其生殖具有抑制作用，小菜蛾體內(nèi)的解毒機(jī)制與這2種藥劑自身的特性可能有關(guān)。韓文素等[15]研究表明，亞致死劑量的氰氟蟲腙對(duì)小菜蛾阿維菌素抗性和敏感種群分別進(jìn)行處理后，小菜蛾種群的生殖力降低，子代卵的孵化率也顯著降低。游靈等[16]評(píng)價(jià)了4種低毒殺蟲劑對(duì)小菜蛾的影響，亞致死劑量（LC25）的蟲螨腈、茚蟲威、氟啶脲和蟲酰肼對(duì)小菜蛾的生殖力均表現(xiàn)出顯著抑制作用。其中，亞致死劑量的蟲酰肼施用后，大幅降低了小菜蛾的產(chǎn)卵量及卵孵化率，這可能與蟲酰肼干擾小菜蛾的生殖生理行為有關(guān)。Wei等[17]研究表明，用20%氰戊菊酯乳油處理小菜蛾3齡幼蟲后，小菜蛾繁殖力顯著降低，同時(shí)影響其發(fā)育和降低其體內(nèi)保幼激素酯酶基因活性。

Wang等[18]將小菜蛾3齡幼蟲暴露于亞致死濃度茚蟲威中，處理組小菜蛾生殖力顯著降低，交配成功率減少。然而在人工暗期，處理組與對(duì)照組的平均求偶時(shí)間無顯著差異，且在第1個(gè)暗期二者都達(dá)到了求偶峰值，此結(jié)果與Pivnick和Pittendrigh等觀察結(jié)果一致[19-20]。由此可見，大多數(shù)殺蟲劑抑制小菜蛾生殖，而某些低濃度的殺蟲劑會(huì)促進(jìn)其增殖、再猖獗。但不論繁殖力變化與否，其求偶周期都沒有受到明顯的影響。

2.2 對(duì)小菜蛾生長發(fā)育的影響

研究表明，亞致死劑量的殺蟲劑能夠影響昆蟲的化蛹率、蛹重，同時(shí)可能影響其發(fā)育歷期，甚至對(duì)昆蟲產(chǎn)生致畸作用。宋亮[14]發(fā)現(xiàn)，高濃度的茚蟲威處理使小菜蛾化蛹率和體重明顯降低，發(fā)育歷期顯著延長，抑制了小菜蛾的發(fā)育。Mahmoudvand等[21]研究表明，茚蟲威亞致死劑量處理可以降低小菜蛾蛹重，縮短成蟲壽命，且增加其卵的發(fā)育時(shí)間。顧曉軍等[22]研究表明，在亞致死濃度下，阿維菌素能夠推遲小菜蛾3齡幼蟲化蛹時(shí)間，降低蛹重。韓文素等[15]研究發(fā)現(xiàn)，氰氟蟲腙對(duì)小菜蛾阿維菌素抗性和敏感種群的影響表現(xiàn)為顯著降低處理種群的化蛹率、蛹重、羽化率，明顯延長蛹期。高效氯氰菊酯對(duì)小菜蛾阿維菌素抗性、敏感種群具有與氰氟蟲腙同樣的效力。田素芬等[23]用氟蟲腈與阿維菌素處理小菜蛾后，其化蛹率、蛹重都有降低的趨勢(shì)。譚曉偉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，用亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾后，與對(duì)照相比，其除了導(dǎo)致小菜蛾死亡率明顯上升，還會(huì)造成一些亞致死效應(yīng)，如幼蟲的生長發(fā)育受到抑制，幼蟲至化蛹平均歷期明顯延長，蛹重和化蛹率顯著降低。結(jié)果表明，亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺對(duì)小菜蛾種群增長有一定抑制作用，對(duì)小菜蛾綜合防治策略的制定有積極意義。游靈等[16]研究發(fā)現(xiàn)，亞致死濃度的蟲螨腈、茚蟲威、氟啶脲和蟲酰肼等4種低毒殺蟲劑處理小菜蛾后，其雌、雄蛹重減輕，羽化率、化蛹率顯著降低，生長發(fā)育受到了顯著的抑制。Fwjiwara等[25]研究表明，亞致死劑量氰戊菊酯處理過的小菜蛾個(gè)體明顯減小，成熟末期的發(fā)育受阻，存活率降低。

Hu等[26]研究表明，阿維菌素能改變小菜蛾線粒體膜的流動(dòng)性，從而影響其能量轉(zhuǎn)化，此結(jié)果為阿維菌素抑制小菜蛾生長發(fā)育提供了理論依據(jù)。綜上所述，亞致死劑量的殺蟲劑對(duì)小菜蛾幼蟲生長、化蛹率、蛹重、成蟲羽化率均有明顯抑制?；?xì)v期延長，生長發(fā)育受到影響。然而，也存在農(nóng)藥的低劑量興奮效應(yīng)，如茚蟲威LC15處理能夠促進(jìn)小菜蛾的發(fā)育[14]。

2.3 對(duì)小菜蛾行為的影響

亞致死劑量的殺蟲劑會(huì)干擾昆蟲的取食行為。如Perera等[27]研究表明，2種印楝素制劑和苯酸芐銨酰胺通過干擾小菜蛾的化學(xué)感受器，造成小菜蛾1、2齡幼蟲拒食。Akol等[28]研究指出，以印楝素為原料的殺蟲劑在施用24 h后通過使化學(xué)感受力受損，從而對(duì)小菜蛾的覓食造成影響。Liang等[29]研究也表明，3種印楝素為原料的殺蟲劑對(duì)小菜蛾幼蟲具有拒食作用，同時(shí)抑制卵的孵化。Liu等[30]研究表明，生物殺蟲劑GCSC-BtA在0.4 g/L時(shí)可以抑制小菜蛾幼蟲的取食。Charleston等[31]研究表明，高劑量的植物源殺蟲劑（丁香屬提取物、印楝提取物）對(duì)小菜蛾幼蟲的取食、成蟲的產(chǎn)卵都具有遏制作用。除植物源殺蟲劑外，阿維菌素、氟蟲腈、氯蟲苯甲酰胺等均會(huì)對(duì)小菜蛾的取食行為造成顯著影響，均表現(xiàn)出趨避、拒食，取食量和排糞量減少等趨勢(shì)[32]。

在性信息素通訊系統(tǒng)方面，宋亮[14]研究發(fā)現(xiàn)，茚蟲威、高效氯氰菊酯和氯蟲苯甲酰胺3種殺蟲劑LC50劑量連續(xù)處理小菜蛾，能夠降低雌蟲性信息素中Z1 l-16：Ald、Z11-16.0H和Z11-16：0Ac三者的總合成量，并改變?nèi)咧g的比例。后續(xù)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，雄蟲在交配時(shí)對(duì)處理組與對(duì)照組的雌蟲選擇上并無偏好性。

2.4 對(duì)小菜蛾抗藥性的影響

抗藥性是昆蟲在不斷適應(yīng)藥劑的過程中發(fā)生的一種快速進(jìn)化現(xiàn)象。至今產(chǎn)生抗藥性的昆蟲和螨類有很多。田間害蟲長期處于殺蟲劑低劑量選擇壓下，抗藥性或耐藥性強(qiáng)的個(gè)體存活或繁殖的機(jī)會(huì)較大，從而有利于抗藥性能力的積累和發(fā)展。在1999—2009年的10年間，Zhou等[33]在中國南部就小菜蛾對(duì)阿維菌素、氯氰菊酯、氟蟲腈、殺蟲單和辛硫磷5種農(nóng)藥的抗藥性進(jìn)行研究。結(jié)果表明，一段時(shí)間后小菜蛾對(duì)上述5種藥劑均產(chǎn)生較強(qiáng)的抗藥性。尹飛等[13]采用亞致死劑量氯蟲苯甲酰胺對(duì)小菜蛾進(jìn)行長期處理，隨著時(shí)間推移，小菜蛾種群數(shù)量在一定程度上有所下降?？梢酝茰y(cè)，田間長期施用亞致死劑量的殺蟲劑可能提高了小菜蛾的抗藥性，從而導(dǎo)致其再猖獗。Young等[34]用LD50劑量的多殺菌素對(duì)夜蛾科害蟲進(jìn)行連續(xù)多代處理。結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，其抗藥性在開始幾代變化不明顯（連續(xù)處理6代后，抗性僅為對(duì)照的1.68倍），但隨處理代數(shù)增加，抗藥性激增（連續(xù)處理14代后，抗性為對(duì)照的1 068倍）。Ninsin[35-36]研究了3種農(nóng)藥小菜蛾抗性品系對(duì)啶蟲脒的交互抗性，發(fā)現(xiàn)啶蟲脒與氟啶脲無交互抗性，與殺螟丹和稻豐散具有具有較低的交互抗性。

以上研究表明，亞致死劑量的殺蟲劑可能引起小菜蛾抗性的提高和再猖獗的發(fā)生?？剐员稊?shù)隨藥劑處理世代數(shù)增加而上升，處理世代數(shù)達(dá)到一定數(shù)值時(shí)抗性水平可能會(huì)發(fā)生激增。另一方面，亞致死劑量的農(nóng)藥不但能使小菜蛾產(chǎn)生抗藥性，還有可能使其與其他農(nóng)藥產(chǎn)生交互抗性。

2.5 對(duì)小菜蛾寄生性天敵的影響

小菜蛾寄生性天敵主要有繭蜂科、姬蜂科和姬小蜂科的一些昆蟲。有些殺蟲劑會(huì)對(duì)小菜蛾的寄生性天敵造成不利影響。Perera等[27]研究表明，2種印楝素制劑和苯酸芐銨酰胺可以減少小菜蛾絨繭蜂（Cotesia plutellae）的孵化率，從而減少成蟲數(shù)量。Kawazu等[37]發(fā)現(xiàn)，醚菊酯等5種農(nóng)藥對(duì)菜蛾盤絨繭蜂（Cotesia vestalis）的覓食行為具有強(qiáng)烈的抑制作用，并且會(huì)造成成蟲死亡率上升。Haseeb等[38]就10種殺蟲劑對(duì)彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）的死亡率和寄生比率進(jìn)行了研究。氟啶脲和氟蟲脲可以使雌蟲產(chǎn)下不能孵化的卵。Cordero等[39]對(duì)一系列新煙堿類殺蟲劑和植物生長調(diào)節(jié)劑進(jìn)行了研究。所有供試農(nóng)藥都對(duì)島彎尾姬蜂（Diadegma insulare）、菜蛾嚙小蜂（Oomyzus sokolowskii）具有很強(qiáng)的毒性。綜上所述，大部分殺蟲劑會(huì)對(duì)小菜蛾寄生性天敵造成不利影響。

然而，Charleston等[40]研究發(fā)現(xiàn)，丁香屬提取物的揮發(fā)物可以吸引菜蛾絨繭蜂到處理過的卷心菜葉片上。同樣，丁香提取物處理過的菜蛾絨繭蜂寄生于小菜蛾的比例高于對(duì)照組[41]。由此可以推測(cè)，部分殺蟲劑對(duì)小菜蛾寄生性天敵具有誘導(dǎo)作用。

3 結(jié)語

綜上所述，殺蟲劑的亞致死效應(yīng)能夠?qū)е滦〔硕晟沉档?，阻礙其生長發(fā)育，同時(shí)對(duì)其取食、性信息素通訊、寄生性天敵造成不利影響。然而，亞致死效應(yīng)在提高藥劑對(duì)小菜蛾防治效果的同時(shí)，也給小菜蛾造成了持續(xù)的藥劑選擇壓力，使其產(chǎn)生抗藥性風(fēng)險(xiǎn)。低劑量興奮效應(yīng)也可能對(duì)小菜蛾防治造成負(fù)面影響。如今，亞致死效應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)還在逐步完善，對(duì)于有關(guān)殺蟲劑亞致死效應(yīng)的化學(xué)和分子生物學(xué)機(jī)制了解得還不是很透徹。殺蟲劑種類繁多，施藥范圍廣，在環(huán)境中降解速率不同，對(duì)小菜蛾造成的影響是多方面的、持續(xù)的。了解亞致死濃度的殺蟲劑對(duì)小菜蛾產(chǎn)卵區(qū)域分布的影響，有助于合理、有計(jì)劃地施用藥劑。此外，還應(yīng)加強(qiáng)亞致死濃度殺蟲劑處理后對(duì)小菜蛾種群多代影響的研究。今后，從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和食品安全等可持續(xù)角度出發(fā)，減少農(nóng)藥的使用，尋找合適的農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治方法作為化學(xué)防治的替代，這也是IPM的發(fā)展方向。

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Research Progress on the Effects of Sublethal Insecticides on Plutella xylostella(L.)

DU Hai-tao,DING Xu,ZHOU Yao-dong,WU Jin-cai,LIU Jing-lan*
(School of Horticulture and Plant Protection,Yangzhou University,Jiangsu Yangzhou 225009,China)

Plutella xylostella (Lepidoptera:Plutellidae)is one of the worldwide agricultural pests.When insecticides were applied on Plutella xylostella,except for the direct killing effect,there was some sublethal effects on some Plutella xylostella.The sublethal effects of insecticides on Plutella xylostella were reviewed in this paper,including the effects on the fecundity and growth of Plutella xylostella,biological and ecological behavior,the development of insect resistance and the parasitic insects.The research had significant importance to the international pest management (IPM)of Plutella xylostella.

insecticide;Plutella xylostella(L.);sublethal effect;research progress

Q 965

A

10.3969/j.issn.1671-5284.2017.04.001

2017-02-23；

2017-03-27

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31471780、31101450）

杜海濤（1993—），男，南京市人，碩士研究生，主要從事農(nóng)藥環(huán)境毒理研究。E-mail：310052564@qq.com

劉井蘭，教授。研究方向：害蟲綜合治理與環(huán)境毒理。E-mail：liujl@yzu.edu.cn