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      玉米籽粒脫水速率影響因素分析

      2017-02-05 17:36:57王克如李少昆
      關(guān)鍵詞:苞葉果穗生理

      王克如,李少昆

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      玉米籽粒脫水速率影響因素分析

      王克如,李少昆

      (中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100081)

      玉米收獲時(shí)籽粒含水率是影響機(jī)械粒收質(zhì)量、安全貯藏和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素,已經(jīng)成為一個(gè)重要的技術(shù)與經(jīng)濟(jì)問(wèn)題。當(dāng)前玉米品種收獲期籽粒含水率偏高不僅制約了中國(guó)玉米粒收技術(shù)的推廣、影響到玉米收獲及生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變,也嚴(yán)重影響了玉米品質(zhì)。從國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)綜述可見(jiàn),收獲期玉米籽粒含水率主要由生理成熟前后籽粒的脫水速率控制,該性狀是可遺傳的,品種間具有顯著的差異;品種間脫水速率與苞葉、穗軸、籽粒特征及果穗大小等許多農(nóng)藝性狀有關(guān);玉米生育后期的空氣濕度(環(huán)境水分的飽和虧缺程度)、溫度、日輻射、風(fēng)速、降雨等生態(tài)氣象因子對(duì)籽粒脫水速率具有重要影響;播期、種植密度、株行距、水肥管理等栽培措施對(duì)籽粒脫水也有一定影響。通過(guò)生理成熟時(shí)籽粒含水率和生理成熟后籽粒脫水速率參數(shù)可預(yù)測(cè)籽粒的適宜機(jī)械收獲時(shí)間。本文建議,當(dāng)前選擇適當(dāng)早熟、籽粒發(fā)育后期脫水快、成熟與收獲時(shí)含水量低的品種是中國(guó)各玉米產(chǎn)區(qū)實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收技術(shù)的關(guān)鍵措施。同時(shí),鑒于籽粒脫水速率受基因型、生態(tài)氣象因素和栽培措施的共同作用,而中國(guó)玉米種植區(qū)域廣、種植方式與品種類(lèi)型多,因此,需要深入研究玉米籽粒脫水的生理機(jī)制,并在各產(chǎn)區(qū)針對(duì)籽粒脫水特征開(kāi)展系統(tǒng)觀測(cè),為玉米機(jī)械粒收技術(shù)的推廣和品質(zhì)改善提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

      玉米;機(jī)械粒收;籽粒含水率;品種;氣象條件;籽粒脫水速率

      籽粒含水率是影響玉米機(jī)械收獲質(zhì)量、安全貯藏和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素。收獲時(shí)的籽粒含水率對(duì)玉米收獲、烘干、貯藏、運(yùn)輸和加工利用影響極大,含水率過(guò)高常使玉米種植者和經(jīng)營(yíng)者遭受經(jīng)濟(jì)損失,降低經(jīng)濟(jì)效益[1],還易引起籽粒霉變,影響玉米品質(zhì)。在美國(guó)北部及加拿大、北歐和俄羅斯的部分地區(qū),以及中國(guó)黑龍江北部區(qū)域和黃淮海麥玉兩熟區(qū),玉米機(jī)械粒收時(shí)因含水量高,機(jī)械收獲困難,籽粒破碎率增加,另外增加額外的烘干能耗。Lackey等[2]報(bào)道,在加拿大,當(dāng)收獲玉米的籽粒含水率在25%以上時(shí),每噸玉米烘干的費(fèi)用為24加元,每年加拿大因烘干玉米的費(fèi)用超過(guò)2億加元;早在1954年,Ragai等[3]就發(fā)現(xiàn),當(dāng)玉米籽粒含水率高于21%時(shí),在自然條件或低溫干燥情況下貯藏會(huì)發(fā)霉,谷物安全貯藏的籽粒含水率應(yīng)低于14%。在中國(guó)許多玉米產(chǎn)區(qū),收獲時(shí)玉米的籽粒含水率通常在30%—40%,難以實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收,易導(dǎo)致堆積晾曬過(guò)程中的霉變,影響玉米商用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[4]。本課題組對(duì)西北春玉米區(qū)85塊玉米機(jī)械粒收田塊的跟蹤調(diào)查表明,籽粒含水量與籽粒破碎率、雜質(zhì)率呈顯著正相關(guān)[5]。玉米籽粒含水率已經(jīng)成為一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)與技術(shù)問(wèn)題,從收獲質(zhì)量、安全貯藏和經(jīng)濟(jì)效益等角度考慮,玉米應(yīng)在籽粒含水率降至合適的范圍內(nèi)進(jìn)行收獲,收獲時(shí)籽粒含水率成為制約機(jī)械粒收技術(shù)能否推廣及玉米籽粒品質(zhì)提高的關(guān)鍵因素。文中對(duì)國(guó)內(nèi)外玉米籽粒脫水速率研究進(jìn)行綜述。

      1 品種遺傳差異是影響玉米籽粒脫水速率的內(nèi)因

      1.1 品種間籽粒脫水速率的差異

      收獲期玉米籽粒含水率主要取決于生理成熟前后籽粒的含水率和脫水速率,該性狀是可遺傳的[6-7]。因此,不同品種之間籽粒脫水速率和生理成熟期含水率存在差異。Miller[8]、Owen[9]、Neuffer[10]和Kang等[11-12]對(duì)不同類(lèi)型玉米品種觀察后發(fā)現(xiàn)晚熟玉米品種收獲時(shí)籽粒含水率較高,白色胚乳玉米一般表現(xiàn)晚熟,后期籽粒脫水慢。Crane等[13]在空氣干燥器和大田自然條件下比較籽粒脫水速率變化后認(rèn)為玉米品種間存在明顯差異;Hallauer等[14]認(rèn)為,速干品種從生理成熟到收獲時(shí)的籽粒脫水速率較快,并報(bào)道了自交系B14和Oh45抽絲后同時(shí)到達(dá)生理成熟,但收獲時(shí)B14籽粒含水率較高,Oh45較低,表明Oh45籽粒脫水速率比B14快,這種差異在雜交后代中同樣能得到表現(xiàn)。Hillson[15]、Purdy[6]和Nass等[16]學(xué)者也證實(shí),不同品種生理成熟后籽粒脫水速率有明顯差異,這種差異是可遺傳的。Troyer等[17]發(fā)現(xiàn)硬粒型雜交種較馬齒型雜交種籽粒脫水速率更快,但Hunter等[18]、李艷杰等[19]研究認(rèn)為馬齒型品種脫水快于硬粒型品種[18-19]。顯然,硬粒型與馬齒型籽粒脫水特性的差異機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。Widdicombe等[20]對(duì)北美現(xiàn)代玉米雜交種籽粒含水率變化的研究認(rèn)為,不同熟期玉米雜交種籽粒脫水速率存在顯著差異。近年,國(guó)內(nèi)關(guān)于玉米籽粒脫水的研究逐漸增多,譚福忠等[21]認(rèn)為在吐絲后35 d至生理成熟前籽粒平均脫水速率在品種間存在顯著差異;王振華等[22]對(duì)黑龍江省38個(gè)玉米自交系生理成熟期籽粒含水率及自然脫水速率研究表明,供試自交系間存在顯著差異,自然脫水速率變幅為0.326%—1.371%。張亞軍等[23]對(duì)黑龍江省推廣的12個(gè)品種籽粒田間脫水特征觀測(cè)后認(rèn)為,在吐絲后55—65 d不同品種間籽粒脫水速率差異極顯著;衛(wèi)勇強(qiáng)等[24]對(duì)河南省近年審定的9個(gè)玉米品種籽粒自然脫水速率研究表明,不同品種在籽粒黑層出現(xiàn)前后脫水速率均有顯著差異,且黑層出現(xiàn)前脫水速率差異更大;馮健英[25]報(bào)道先玉335后期籽粒脫水快于鄭單958。Ma等[26]研究認(rèn)為,不同用途類(lèi)型玉米籽粒含水率變化率差異顯著,青貯玉米后期籽粒含水率下降速率慢于糧飼兼用型和非青貯型玉米。本課題組的研究表明,玉米不同品種生理成熟前后籽粒含水率存在顯著差異,生理成熟時(shí),鄭單958籽粒含水率為27.19%—30.51%,而先玉335為24.61%—26.78%,較鄭單958低2.58—3.73個(gè)百分點(diǎn),生理成熟前后先玉335脫水速率均大于鄭單958[27];進(jìn)一步比較當(dāng)前生產(chǎn)中來(lái)自美國(guó)先鋒公司、德國(guó)KWS公司和中國(guó)種業(yè)選育的品種發(fā)現(xiàn),不同來(lái)源玉米品種籽粒脫水速率及其含水率與機(jī)械粒收質(zhì)量指標(biāo)(籽粒破碎率、落粒率、落穗率和雜質(zhì)率)之間的關(guān)系存在顯著差異[5]。由此可見(jiàn),籽粒的脫水速率在基因型間的確存在差異,且是可遺傳的,不同基因型籽粒脫水速率變幅較大,表明改良和選育脫水速率快的自交系和品種具有較大潛力。同時(shí),對(duì)不同類(lèi)型品種籽粒脫水速率的差異有不同認(rèn)識(shí),也說(shuō)明關(guān)于籽粒脫水速率的機(jī)理有待深入研究。

      1.2 品種脫水速率與果穗、苞葉等性狀的相關(guān)性

      品種間籽粒脫水速率的差異與品種植株許多性狀存在一定的相關(guān)性。Zuber等[28]研究發(fā)現(xiàn)苞葉厚度是影響玉米籽粒脫水速率的重要因素;Crane[13]研究發(fā)現(xiàn),玉米生理成熟后籽粒脫水速率與果皮透性、苞葉和果柄短、籽粒形狀和大小有關(guān),認(rèn)為果皮透性好和短苞葉更有利于籽粒脫水;Hicks[29]認(rèn)為苞葉的松緊程度會(huì)影響籽粒脫水速率;Cavalieri[30]研究發(fā)現(xiàn)苞葉枯死速率與籽粒脫水速率顯著相關(guān);Kang等[11]認(rèn)為,苞葉含水率與收獲時(shí)籽粒含水率呈顯著正相關(guān),此后的研究指出苞葉含水量直接影響籽粒脫水速率,灌漿期苞葉重量與收獲時(shí)籽粒含水率呈極顯著正相關(guān),收獲時(shí)籽粒含水率與脫水速率呈極顯著正相關(guān),因此,灌漿期苞葉重量影響后期籽粒脫水速率;在研究玉米灌漿期籽粒脫水速率與灌漿速率的關(guān)系時(shí)指出,灌漿速率增大會(huì)加快籽粒脫水速率,從而降低收獲時(shí)籽粒含水率;灌漿期延長(zhǎng),籽粒脫水速率較慢,收獲時(shí)籽粒含水量較高,二者呈極顯著正相關(guān)[12, 31]。Troyer等[17]認(rèn)為果穗脫水的通道在果穗本身,而與植株其他部位無(wú)關(guān),提前死亡的植株能加速果穗脫水,苞葉變松、短苞葉和苞葉層數(shù)少均加速果穗脫水;王殊華等[32]研究也表明,苞葉越長(zhǎng)、包得越緊果穗脫水越慢。Cross[33]研究證實(shí),增加玉米苞葉層數(shù)或苞葉干重會(huì)降低籽粒脫水速率,而苞葉過(guò)厚、過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短都不利于果穗的生長(zhǎng)發(fā)育與收獲。馬智艷等[34]研究認(rèn)為苞葉相關(guān)性狀(苞葉層數(shù)、長(zhǎng)度、包裹度)在雜交種、試點(diǎn)、雜交種與試點(diǎn)互作間的差異均達(dá)到極顯著水平。

      Purdy等[6]研究表明較小的果穗更有利于生理成熟后籽粒的脫水,這與當(dāng)前美國(guó)、歐洲一些國(guó)家推廣的適合機(jī)收粒品種多為中穗型耐密品種相一致,研究還表明,籽粒脫水速率受果皮物理結(jié)構(gòu)的影響[6],即果皮透性影響了脫水速率。Mathre等[35]、Ключко等[36]研究認(rèn)為玉米生理成熟后籽粒脫水速率受果穗成熟度、果穗直徑、行粒數(shù)和生理成熟時(shí)的含水率等因素影響;Misevic等[37]認(rèn)為籽粒脫水速率與果穗長(zhǎng)度顯著相關(guān),但品種間有差異;Eyherabide等[38-39]研究發(fā)現(xiàn)生理成熟時(shí)籽粒含水率與穗位高、出苗至吐絲散粉時(shí)間、根倒伏呈顯著正相關(guān);張樹(shù)光等[40]測(cè)定了不同熟期600余份玉米育種材料成熟期籽粒含水率和果穗特征,結(jié)果表明,隨著穗粗和軸粗增加,籽粒含水率增加;籽粒偏硬或中間型、長(zhǎng)籽粒、出籽率高的品種含水率低。李艷杰等[19]研究認(rèn)為與玉米收獲前籽粒含水率相關(guān)因素的相關(guān)性大小依次為生育期天數(shù)>軸粗>百粒重>穗粗,百粒重與脫水速率呈顯著負(fù)相關(guān);呂香玲等[41]以不完全雙列雜交組配的20個(gè)雜交組合及其親本為試材,研究表明果穗在田間的脫水速率主要受植株性狀的影響,具有較低株高、偏高穗位、開(kāi)花期較多綠葉片數(shù)、較高莖稈含水率和較低葉片含水率的基因型有助于果穗快速脫水;同時(shí),果穗脫水速率與穗粗、穗行數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),穗粗與穗行數(shù)呈極顯著正相關(guān),即穗行數(shù)越少,直徑越小的果穗更利于籽粒脫水。張立國(guó)等[42]對(duì)黑龍江省10個(gè)生育期相近而脫水速率相差較大的自交系研究后發(fā)現(xiàn),穗粗、穗行數(shù)、粒寬與玉米生理成熟后籽粒脫水速率呈顯著或極顯著正相關(guān),百粒重、穗長(zhǎng)、胚占籽粒體積比和果皮厚度與生理成熟后脫水速率呈極顯著負(fù)相關(guān),為獲取脫水速率快的玉米,應(yīng)主要選育果穗短粗、籽粒寬度較大、果皮薄和百粒重小的基因型。閆淑琴等[43]研究認(rèn)為田間籽粒脫水速率與穗軸脫水速率、苞葉脫水速率呈正相關(guān),與苞葉數(shù)目、苞葉面積、苞葉含水率、籽粒寬、穗軸粗、籽粒長(zhǎng)度、穗長(zhǎng)、穗粗、行粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān),苞葉含水率和苞葉脫水速度直接影響籽粒脫水速率。劉思齊等[44]研究表明,籽粒脫水速率與籽粒長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān),與籽粒寬度和厚度未達(dá)到顯著相關(guān)水平。本課題組研究證實(shí),籽粒含水率變化與苞葉、穗軸的含水率變化呈極顯著正相關(guān),與穗柄含水率變化無(wú)相關(guān)性[27]。關(guān)于籽粒類(lèi)型,部分科研人員認(rèn)為偏硬或中間型籽粒含水率高,而另一些科研人員則認(rèn)為馬齒型品種含水率高[45]。因此,籽粒類(lèi)型脫水速率差異的機(jī)制需進(jìn)一步研究明確。此外,在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn),胚芽與穗軸著生面小、離層不緊實(shí)的易脫水、好脫粒;合理的植株結(jié)構(gòu)和良好的熟相有利于玉米成熟期提早、加速籽粒脫水進(jìn)程[46]。

      此外,Cross等[47]在研究早熟玉米葉片伸展速率與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),前期葉片伸展速率慢的自交系及雜交種,灌漿后期籽粒脫水速率較慢。Misevic等[37]研究了含油5%、7%和9%的雜交種生理成熟時(shí)籽粒含水率和生理成熟后籽粒脫水速率,發(fā)現(xiàn)隨含油率增加,生理成熟后籽粒脫水速率下降,收獲時(shí)籽粒含水率呈線性增加。認(rèn)為高油品種生理成熟后籽粒脫水速率較慢的原因是由于含油率增高,控制含油率的基因多效性的結(jié)果。高油和標(biāo)油(4.5%)玉米品種間的主要差別在于胚芽/胚乳比率不同,高油品種籽粒胚芽明顯增大,可能與籽粒含水率高有關(guān)。

      綜上,盡管各地學(xué)者從不同角度研究得到相同或不同結(jié)果,但在果穗和苞葉特征方面已經(jīng)形成了一些較為一致的觀點(diǎn),即苞葉少而薄、包含度?。ɑ蚨贪~)、松散、玉米成熟后苞葉衰老快有利于籽粒脫水;籽粒果皮薄、透水性好,果穗下垂有利于籽粒脫水。因此選擇自然脫水率高的材料時(shí),鑒于百粒重與脫水作用方向相反,在穗部性狀的選擇上,重點(diǎn)應(yīng)放在苞葉的選擇上。

      1.3 脫水速率快的品種選育

      由于玉米籽粒自然脫水速率品種間有差異且是可遺傳的,因此,可以通過(guò)育種手段選育生理成熟期和收獲時(shí)籽粒含水率低的品種。20世紀(jì)50年代,北美玉米由機(jī)械穗收向粒收轉(zhuǎn)變過(guò)程中發(fā)現(xiàn)存在收獲時(shí)籽粒含水率過(guò)高導(dǎo)致籽粒機(jī)械損傷增大的問(wèn)題[48],引發(fā)了對(duì)籽粒脫水特性的高度關(guān)注,開(kāi)始了脫水快品種的選育。在中國(guó),長(zhǎng)期以來(lái)玉米由于以人工收獲為主,高產(chǎn)是育種主要目標(biāo),加之脫水性狀的復(fù)雜性,因此,相關(guān)研究進(jìn)展較慢。據(jù)劉艷秋等[49]報(bào)道,中國(guó)玉米籽粒、苞葉脫水速率在不同年代品種之間并無(wú)明顯差異。但近年,隨著機(jī)械粒收技術(shù)的推廣,籽粒自然脫水速率的研究也越來(lái)越多。相關(guān)遺傳參數(shù)估計(jì),籽粒脫水速率的廣義遺傳力為81.24%,狹義遺傳力為72.68%,說(shuō)明脫水速率是可高度遺傳的,可以進(jìn)行后代選擇,并有若干脫水速率主效QTL報(bào)道[45]。Cross等[47]對(duì)大量育種材料研究后認(rèn)為,在授粉后45 d測(cè)定籽粒脫水速率是選擇后期快速脫水品種的最佳時(shí)期;Freppon等[50]認(rèn)為吐絲后30 d是最佳時(shí)期。呂香玲等[41]研究認(rèn)為,果穗脫水速率的遺傳力較低,因此不能在早期世代對(duì)該性狀進(jìn)行直接選擇。Zuber等[28]研究胚乳色澤與收獲時(shí)籽粒含水率關(guān)系時(shí),鑒定了wf9×Mo22的F2后代胚乳色澤的分離表現(xiàn),發(fā)現(xiàn)白色胚乳玉米收獲時(shí)籽粒含水率的分離明顯大于黃色胚乳玉米。Neuffer等[10]研究發(fā)現(xiàn),玉米黃、白胚乳受一對(duì)基因(YY純黃、Yy雜黃、yy純白)控制,白色胚乳玉米(yy基因型)收獲時(shí)籽粒含水率明顯高于同期到達(dá)生理成熟的黃色胚乳玉米。Kang等[12]進(jìn)一步研究表明,受y位點(diǎn)控制的胚乳色澤對(duì)收獲時(shí)籽粒含水率有明顯效應(yīng)。閆淑琴等[51]認(rèn)為選擇自然脫水速率高的材料,重點(diǎn)應(yīng)放在苞葉的選擇上,選擇苞葉長(zhǎng)度適中,苞葉層數(shù)少、寬度小、面積小的自交系和雜交種。李淑芳[45]綜述前人研究后認(rèn)為,籽粒的自然脫水速率與灌漿速率成正比,即灌漿歷時(shí)越短,后期籽粒脫水越快,灌漿歷時(shí)長(zhǎng),則籽粒脫水慢,因此,育種時(shí),應(yīng)選擇灌漿速率快和脫水速率也快的雙高效基因型,這樣選育的品種既能高產(chǎn)、又能降低含水率,還可縮短籽粒干燥時(shí)間。本課題組觀測(cè)到,生理成熟時(shí)籽粒含水率與授粉到生理成熟經(jīng)歷的天數(shù)之間相關(guān)性較弱,農(nóng)華816與禾田1號(hào)(2015年)、新單65與錦華318(2016年)、陜單636與京農(nóng)科728(2016年),這3組品種的生理成熟期含水率相近,分別為31.4%與31.1%、27.5%與27.4%、26.8%與26.5%,但授粉到生理成熟天數(shù)卻分別相差了9 d、7 d和7 d[52]。

      多數(shù)研究表明雜交種與母本的相關(guān)程度大于其與父本的相關(guān)程度,故可以用母本的脫水速率來(lái)預(yù)測(cè)雜交種的脫水速率,并利用脫水速率快的自交系作母本[53],但也有個(gè)別研究認(rèn)為存在父本效應(yīng),育種時(shí)應(yīng)兼顧父本效應(yīng)[45]。Purdy等[6]提出玉米籽粒脫水速率更多的是加性遺傳效應(yīng),李淑芳等[45]進(jìn)一步研究認(rèn)為玉米籽粒脫水速率是一個(gè)受數(shù)量性狀基因調(diào)控的復(fù)雜性狀,選育脫水速率快的品種應(yīng)綜合考慮玉米籽粒的發(fā)育進(jìn)程,結(jié)合農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀與籽粒脫水速率的相關(guān)性,并注意周?chē)h(huán)境問(wèn)題,兼顧父母本效應(yīng),對(duì)F2代以上群體進(jìn)行早期選擇。綜上可見(jiàn),選育生理成熟時(shí)籽粒含水率低、容易實(shí)現(xiàn)田間粒收的玉米品種應(yīng)具備以下特征:(1)品種株高較低,株型清秀,通透性好,穗上葉片間距大,葉片窄,長(zhǎng)短合理;(2)苞葉薄、數(shù)目較少且疏松;(3)果穗長(zhǎng)而不粗,軸直徑較??;(4)生長(zhǎng)期適當(dāng)早熟的玉米品種。

      2 生態(tài)氣象因素對(duì)玉米籽粒自然脫水速率的影響

      玉米生育后期的氣象因素對(duì)籽粒脫水速率有重要影響。在生產(chǎn)中觀察到,同一品種生理成熟前后在不同天氣條件下自然脫水速率表現(xiàn)出較大差異,日脫水最快可達(dá)到1%,最低只有0.3%左右。Brooking等[54]通過(guò)不同雜交種在不同播期條件下的研究發(fā)現(xiàn),生理成熟前玉米籽粒就有脫水現(xiàn)象,且為生長(zhǎng)發(fā)育控制下的內(nèi)在過(guò)程,環(huán)境因素對(duì)該過(guò)程的脫水無(wú)顯著影響,此時(shí)的脫水量與吸水量達(dá)平衡,無(wú)凈脫水發(fā)生;但在生理成熟后,籽粒脫水速率與空氣濕度、溫度、日輻射、風(fēng)速和降雨有關(guān),與環(huán)境水分的飽和虧缺程度高度相關(guān),降雨量是影響玉米籽粒含水率的重要因素;Magari[55]研究發(fā)現(xiàn)玉米籽粒脫水速率具有較強(qiáng)的遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)。金益等[56]研究認(rèn)為影響蠟熟后籽粒脫水快慢有外部氣象原因,也有雜交種本身的原因,如籽粒類(lèi)型,苞葉長(zhǎng)短和松緊等。向葵[57]對(duì)大量育種材料研究后發(fā)現(xiàn),僅5個(gè)材料的籽粒含水率與降雨量達(dá)顯著相關(guān),而所有品種籽粒含水率均與玉米熱量單位(corn heat unit)呈顯著相關(guān)。Cross等[47]研究認(rèn)為,生理成熟前為生理脫水階段,脫水速率主要受內(nèi)部生長(zhǎng)發(fā)育控制,受環(huán)境影響小,生理成熟后為自然脫水階段,脫水速率除受生長(zhǎng)發(fā)育控制外,還受環(huán)境因素影響。相同品種在籽粒不同含水率時(shí),影響籽粒脫水的主要生態(tài)因素也有差別。Schmidt等[58]研究認(rèn)為玉米籽粒含水率在30%以上時(shí),籽粒脫水速率與氣溫顯著相關(guān),但當(dāng)籽粒含水率低于30%后,籽粒脫水速率與大氣飽和壓差、濕球溫度和相對(duì)濕度顯著相關(guān)。譚福忠等[21]認(rèn)為相對(duì)濕度對(duì)生理成熟后部分品種的脫水速率影響顯著,即隨著相對(duì)濕度的下降,脫水速率呈升高趨勢(shì)。脫水速率在收獲前期因氣候干燥、溫度高而較快;到了后期因氣溫降低而減慢。相應(yīng)在生產(chǎn)中,成熟時(shí)期越早的品種,因氣溫高,脫水速度相對(duì)較快,而晚熟品種,由于氣溫轉(zhuǎn)涼,脫水速率降低,在中國(guó)北方春玉米區(qū),11月份后,基本沒(méi)有水分散失。本課題組研究表明,生理成熟時(shí)玉米籽粒含水率在品種間存在極顯著差異,環(huán)境條件對(duì)籽粒達(dá)到生理成熟的時(shí)間和含水率有極顯著影響,且環(huán)境和品種之間具有明顯的交互作用[52]。

      3 栽培措施對(duì)玉米后期籽粒脫水速率的影響

      國(guó)外大量研究證實(shí),種植密度、株行距、水肥管理及播期等栽培措施對(duì)玉米后期籽粒脫水速率也有一定影響。Troyer[17]、Hicks等[29]研究發(fā)現(xiàn),干旱、漬水、缺氮等逆境脅迫導(dǎo)致玉米產(chǎn)生早衰,生理成熟后籽粒脫水加快;Widdicombe等[20]在北美玉米帶的觀測(cè)結(jié)果表明,隨著種植密度增加,無(wú)論早熟還是晚熟品種,籽粒降水速率均略有加快,當(dāng)行距由76 cm分別縮減至56 cm和38 cm時(shí),玉米產(chǎn)量相應(yīng)增加2%和4%,收獲時(shí)的籽粒含水率同時(shí)降低2.1%;但也有報(bào)道,栽培密度在一定范圍內(nèi)對(duì)籽粒脫水速率不構(gòu)成影響[45]。Hicks等[29]還發(fā)現(xiàn)在生理成熟后通過(guò)人工去葉或其他減少綠葉面積的行為(如機(jī)械損傷、病蟲(chóng)危害、牲畜危害等)都可以加快籽粒脫水。生產(chǎn)中,東北地區(qū)農(nóng)戶(hù)經(jīng)常在玉米進(jìn)入蠟熟期將苞葉扒開(kāi)、以促進(jìn)籽粒脫水和成熟。由此可見(jiàn),推廣后期脫水快、適宜機(jī)收的耐密品種,可以通過(guò)增大種植密度等措施在獲取高產(chǎn)的同時(shí)降低收獲期籽粒含水率。

      4 玉米生育后期籽粒含水率變化的估測(cè)

      Crane[13]、Kang等[12,31]研究認(rèn)為玉米生理成熟時(shí)籽粒脫水速率決定收獲時(shí)的籽粒含水率,因此,可通過(guò)生理成熟期籽粒脫水速率估測(cè)收獲時(shí)的籽粒含水率;Daynard等[59]報(bào)道,CHU(corn heat unit)與籽粒脫水速率呈極顯著相關(guān),并提出可用y=c+dx2,即吐絲后累積的CHU預(yù)測(cè)籽粒脫水速率進(jìn)而預(yù)測(cè)收獲時(shí)的籽粒含水率。Nelson等[60]研究了黃馬牙型玉米品種后期籽粒含水率變化后認(rèn)為,果穗不同部位籽粒脫水特征不同,并基于此建立了利用果穗上、中、下部籽粒含水率變化特征預(yù)測(cè)整個(gè)果穗含水量的數(shù)學(xué)模型;Yang等[61]對(duì)美國(guó)144個(gè)雜交種研究后提出用籽粒干燥曲線面積(area under the dry down curve,AUDDC)作為籽粒脫水快慢的評(píng)價(jià)方法更為合理。Maiorano等[62]利用玉米籽粒發(fā)育3個(gè)階段不同的生理特征來(lái)模擬籽粒含水率變化,建立了基于過(guò)程的MIMYCS.Moisture籽粒水分預(yù)測(cè)模型,對(duì)意大利北部玉米品種籽粒含水率預(yù)測(cè)的平均誤差為3.28%。生理成熟時(shí)籽粒的含水率是評(píng)價(jià)品種宜機(jī)收性和預(yù)測(cè)收獲期的一個(gè)重要參數(shù),2014—2016年,本課題組在黃淮海夏玉米區(qū)對(duì)38個(gè)供試品種在乳線消失、黑層完全出現(xiàn)時(shí)測(cè)定表明,平均籽粒含水率為27.8%,變幅為21.5%—33.1%[52]。需要注意的是,玉米籽粒脫水速率是數(shù)量性狀,不僅受遺傳因素影響,更受后期環(huán)境因素影響,還受兩者互作效應(yīng)的影響,在不同產(chǎn)區(qū)測(cè)試的自然脫水速率和生理成熟期籽粒含水率結(jié)果可能有所不同。因此,進(jìn)行籽粒含水率的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)需要考慮品種類(lèi)型和環(huán)境因素的共同影響。

      5 對(duì)策與建議

      當(dāng)前,選育適當(dāng)早熟、成熟期籽粒含水率低、脫水速度快的品種是中國(guó)各玉米產(chǎn)區(qū)實(shí)現(xiàn)機(jī)械粒收技術(shù)的關(guān)鍵措施,同時(shí)需要配合籽粒干燥技術(shù)解決籽粒含水率較高、不宜貯存的問(wèn)題。2013年河南省已率先開(kāi)設(shè)機(jī)收籽粒玉米區(qū)試,2015年農(nóng)業(yè)部在東、華北春玉米區(qū)和黃淮海夏玉米區(qū)開(kāi)設(shè)籽粒機(jī)收玉米品種區(qū)試,并將黃淮海機(jī)收籽粒含水率暫定為28%,熟期定為9月25日至10月5日。綜合分析可見(jiàn),適合機(jī)械粒收的品種至少應(yīng)具有以下特點(diǎn):(1)達(dá)到生理成熟時(shí)較低的籽粒含水率。近年已有報(bào)道,國(guó)外的部分品種在生理成熟時(shí)籽粒含水率僅為22%—23%,在收獲時(shí)甚至降至15%[63]。而國(guó)內(nèi)目前主推品種生理成熟時(shí)籽粒含水率多在30%以上;(2)株型緊湊、葉間距大、通透性好;苞葉層數(shù)少、長(zhǎng)度適中而蓬松,穗軸稍細(xì)、籽粒穗上著生較松、易脫粒,生育后期籽粒脫水速率快;(3)適當(dāng)早熟,使玉米在有利的天氣條件下充分完成脫水;(4)耐密植、產(chǎn)量高;(5)抗倒伏,特別是生理成熟后抗倒伏性好。

      綜上所述,國(guó)外有關(guān)玉米生育后期籽粒脫水速率、影響因素及籽粒含水率預(yù)測(cè)研究主要集中于20世紀(jì)60—90年代,與國(guó)外大面積推廣機(jī)械粒收技術(shù)的時(shí)期基本一致。國(guó)內(nèi)近年隨著玉米機(jī)械收獲技術(shù)的快速發(fā)展,相關(guān)研究也呈增加趨勢(shì)[64],但以往主要針對(duì)機(jī)械穗收方式所開(kāi)展的,針對(duì)籽粒生理成熟后脫水速率的研究較少,且較為薄弱,已成為制約機(jī)械粒收技術(shù)推廣的重要因素之一。由于玉米籽粒含水率在品種間存在顯著差異,環(huán)境因素和栽培措施對(duì)籽粒含水率也有極顯著影響,且環(huán)境和基因型之間具有明顯的交互作用,加之中國(guó)玉米種植區(qū)域廣、方式多,各區(qū)域所用品種、生態(tài)環(huán)境和栽培措施均不同于國(guó)外,因此,需要組織力量深入研究玉米籽粒自然脫水速率的機(jī)制,并在各主產(chǎn)區(qū)針對(duì)籽粒脫水特征開(kāi)展系統(tǒng)觀測(cè),為玉米機(jī)械粒收技術(shù)的推廣和品質(zhì)改善提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

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      (責(zé)任編輯 楊鑫浩)

      Analysis of Influencing Factors on Kernel Dehydration Rate of Maize Hybrids

      WANG KeRu, LI ShaoKun

      (Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081)

      Grain moisture content of maize is the key factor that affects the quality of mechanical harvesting, safe storable level, and economic benefits. It has become an important technical and economic problem. At present, the high grain moisture content in the corn harvest period not only restricts the popularization of corn combine harvesting technology, but also affects the change of maize harvest and production mode, and seriously affects the grain quality of maize. A review of relevant literature both at home and abroad shows that the moisture content of grain in harvesting period is controlled mainly by the dehydration rate of grain before and after physiological maturity, and this trait is heritable, and it has a significant difference among maize hybrids. The difference of grain drying rate is closely correlated with many agronomic traits of maize, such as length and thickness of bract, thickness of cob, shape of kernel, and size of ear. The ecological factors such as air humidity (saturation degree of environmental water deficit), temperature, solar radiation, wind speed, rainfall and so on, have important influences on grain drying rate at the late growth stage of maize. Agronomic measurements such as planting density, row spacing, irrigation and fertilization, also have some influence on drying rate of grain. The optimum period of mechanical grain harvesting can be predicted by the grain moisture content and the drying rate of grain after physiological maturity. In this paper, it is suggested that, at present, the selection of maize hybrids having characteristics of suitable early maturity, and rapid drying rate of ear at grain filling stage and low grain moisture content at physiological maturity is the key measure to realize grain mechanical harvest in maize production areas in China. At the same time, due to the combined effects on drying rate of grain by genotype, ecological and meteorological factors and cultivation measures, meanwhile, the corn planting regions are wide, the planting patters are diverse, and the maize variety types used are various in China, further studies on the physiological mechanism of kernel dehydation are needed, and systematic observation characteristics of drying rate of grain should be carried out, that will provide a theoretical basis and technical supports for promotion of mechanical grain harvesting technology and improvement of maize grain quality.

      maize; mechanical grain harvesting; grain moisture content; varieties; climatic condition; kernel dehydration rate

      2017-02-06;

      2017-05-27

      國(guó)家自然科學(xué)基金(31371575)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-02-25)

      李少昆,Tel:010-82108891;E-mail:lishaokun@caas.cn

      聯(lián)系方式:王克如,Tel:010-82108595;E-mail:wkeru01@163.com。

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