新西蘭白兔中Myh6基因的表達(dá)及與肌纖維性狀的相關(guān)性

胡帥帥， 王文洲， 閆曉榮， 趙博昊， 朱 杰， 郝 曄， 陳 陽， 吳信生

(揚(yáng)州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/江蘇省動(dòng)物繁育與分子設(shè)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009)

新西蘭白兔中Myh6基因的表達(dá)及與肌纖維性狀的相關(guān)性

胡帥帥， 王文洲， 閆曉榮， 趙博昊， 朱 杰， 郝 曄， 陳 陽， 吳信生

(揚(yáng)州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/江蘇省動(dòng)物繁育與分子設(shè)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009)

【目的】分析Myh6 基因在新西蘭白兔Oryctolaguscuniculus肌肉中的表達(dá)規(guī)律及與肌纖維特性的相關(guān)性，探究Myh6基因在肌纖維發(fā)育過程中的作用。【方法】利用冰凍切片技術(shù)測量了2、4、6、8、10、12周齡新西蘭白兔背腿肌中不同類型肌纖維的密度、面積、長徑和短徑等性狀，采用qRT-PCR測量了Myh6基因在不同周齡新西蘭白兔背腿肌中的表達(dá)量，分析了上述性狀與Myh6基因表達(dá)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】2～8周齡新西蘭白兔各類型肌纖維的密度逐漸變小，面積、長徑和短徑則逐漸變大(白肌纖維短徑除外，僅在2～6周齡有變大趨勢)。Myh6基因在4周齡表達(dá)量最高。Myh6基因表達(dá)量與公兔背部紅肌纖維的面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與公兔腿部紅肌纖維的密度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)?！窘Y(jié)論】Myh6基因表達(dá)與肌纖維類型和肌纖維的生長發(fā)育密切相關(guān)。

兔； 肌纖維； 冰凍切片；Myh6； 相關(guān)性分析

肌纖維是肌肉的基本單位。不同類型肌纖維的收縮、代謝等特性不同，其主要是由肌纖維的生長發(fā)育及肌纖維類型的相互轉(zhuǎn)化決定，該因素進(jìn)一步導(dǎo)致不同類型肌纖維組成的肌肉的差異，最終影響肌肉品質(zhì)[1]。肌纖維性狀受到遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)和營養(yǎng)環(huán)境的共同影響，最終決定子代早期生長發(fā)育乃至成年期的表型。研究家兔Oryctolaguscuniculus發(fā)育早期與肌肉生長相關(guān)基因的表達(dá)規(guī)律及相關(guān)性有助于了解家兔肌纖維形成的分子機(jī)制。新西蘭白兔是從國外引進(jìn)的優(yōu)良肉兔品種，其肉用性能在經(jīng)過多代選育后得到了提高，具有生長速度快、飼料報(bào)酬高、屠宰性能好和適應(yīng)性較強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)還作為理想的試驗(yàn)動(dòng)物，廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥學(xué)、生物學(xué)領(lǐng)域。本研究以新西蘭白兔為試驗(yàn)素材，利用冰凍切片技術(shù)分析不同周齡背腿肌中肌纖維性狀，探明其不同發(fā)育階段肌肉組織結(jié)構(gòu)之間的差異，為優(yōu)質(zhì)肉兔品種資源的保護(hù)、開發(fā)和利用提供參考依據(jù)。

在前期研究中，我們利用基因芯片篩選技術(shù)發(fā)現(xiàn)的Myh6基因與肌肉的生長發(fā)育密切相關(guān)。付睿琦[2]通過蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)篩選北京油雞肌肉發(fā)育相關(guān)基因，發(fā)現(xiàn)Myh6基因可能參與肌肉細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)。斑馬魚wea突變體由于干擾了斑馬魚Myh6基因的正常表達(dá)導(dǎo)致了心房收縮缺陷[3]；射血分?jǐn)?shù)降低的左心房發(fā)育不良也與Myh6隱性突變有關(guān)[4]；Myh6的變異能引起病態(tài)竇房結(jié)綜合征[5]。Myh6是肌球蛋白重鏈基因家族的一員，但是該基因家族對(duì)骨骼肌影響的研究鮮見報(bào)道。本研究采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)分析Myh6基因在不同周齡背腿肌中的表達(dá)水平，并針對(duì)新西蘭白兔不同周齡不同類型肌纖維性狀與Myh6基因的表達(dá)水平進(jìn)行相關(guān)性分析，以揭示Myh6基因在新西蘭白兔肌肉發(fā)育過程中作用，為家兔肉品質(zhì)的改良提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

新西蘭白兔由江蘇省南京市金陵總兔場提供，在相同環(huán)境條件下飼養(yǎng)，分別于2、4、6、8、10、12周齡時(shí)屠宰，每個(gè)周齡公母兔各取15只，取背最長肌(以下簡稱背肌)和后腿內(nèi)側(cè)肌肉(即股四頭肌，以下簡稱腿肌)適當(dāng)大小各2塊，一塊用于冰凍切片制作，另一塊用于總RNA提取。

1.2 組織學(xué)測定

取出樣品，修塊，放入冰凍切片機(jī)的快速冷凍架上，進(jìn)行切片，切片厚度5～10 μm。把切片樣貼于載玻片上，染色，封片，顯微鏡觀察，取平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤用于結(jié)果分析。

1.3 RNA提取及cDNA制備

采用Trizol法提取肌肉組織總RNA。 再使用Super RT cDNA Kit(購于北京康為世紀(jì)生物科技有限公司)制備cDNA樣品，置于-20℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 引物設(shè)計(jì)及合成

根據(jù)GenBank公布的家兔基因的mRNA序列(NC_013685.1)，利用NCBI網(wǎng)站Primer-BLAST在線引物設(shè)計(jì)程序設(shè)計(jì)得到了Myh6基因的熒光定量引物和內(nèi)參基因GAPDH引物序列，由上海生工生物有限公司合成。引物信息見表1。

表1 引物信息
Tab.1 Primer information

基因引物序列(5′?3′)產(chǎn)物大小/bp退火溫度/℃Myh6F：TCACCTACCAGACGGAGGAG23461R：TTAACAAGAGCGGGGTTCCGGAPDHF：TCACCATCTTCCAGGAGCGA29360R：CACAATGCCGAAGTGGTCGT

1.5 實(shí)時(shí)熒光定量PCR

利用染料法(SYBR GreenI)進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析，預(yù)混體系購于北京康為世紀(jì)生物科技有限公司，根據(jù)說明書優(yōu)化反應(yīng)體系后，于冰上配制反應(yīng)體系。每個(gè)樣品設(shè)置3個(gè)重復(fù)，利用ABI7500熒光定量PCR儀(Applied Biosystems，USA)分析PCR過程中熒光信號(hào)值的變化，并獲取到各樣品基因的Ct值，用GAPDH基因作為內(nèi)參對(duì)表達(dá)水平均一化處理，并通過ΔΔCt方法來計(jì)算基因表達(dá)的差異倍數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

相對(duì)定量的結(jié)果采用2-ΔΔCt法進(jìn)行分析。運(yùn)用SPSS軟件中Pearson Correlation分析Myh6基因表達(dá)和肌纖維性狀的相關(guān)性，數(shù)據(jù)圖采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 冰凍切片

新西蘭白兔2、4、6、8、10和12周齡背腿肌采用冰凍切片制片后，經(jīng)琥珀酸脫氫酶染色法染色，根據(jù)染色的深淺判斷不同的肌纖維類型。如圖1所示，染色最深呈藍(lán)紫色的為紅肌纖維，染色最淺的為白肌纖維，染色中等的為中間型肌纖維。研究結(jié)果表明，新西蘭白兔2、4、6、8、10和12周齡公母兔的背肌和腿肌均具有紅肌纖維、白肌纖維和中間型肌纖維3種肌纖維類型。

2.2 新西蘭白兔肌纖維的密度和面積

肌纖維密度和面積是重要的肌纖維性狀之一。肌纖維密度與肌纖維面積成反比例關(guān)系，即肌纖維面積越大，密度越小；肌纖維面積越小，密度越大。不同周齡新西蘭白兔肌纖維密度和面積統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖2所示，各類肌纖維的密度隨著周齡數(shù)的增加而變小，2～8周齡，這種變小的趨勢很明顯，8～12周齡，趨勢越來越小，幾乎保持不變。整體來看，隨著周齡數(shù)的增加，密度逐漸減小，但減小的趨勢越來越不明顯(圖2A1、2A2、2A3)。

在2～8周齡，肌纖維的面積隨著周齡數(shù)的增加而逐漸變大，8周齡以后，面積變化的趨勢不明顯(圖2B1、2B2、2B3)。

A:公兔背肌; B:公兔腿肌 ; C:母兔背肌; D:母兔腿肌。

Fig.1 Frozen section examination of back muscle and leg muscle of New Zealand white rabbits (8-week-old)

A1、A2和A3分別表示紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維密度；B1、B2和B3分別表示紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維面積。

2.3 新西蘭白兔肌纖維的長徑和短徑

隨著周齡數(shù)的增大，新西蘭白兔的背腿部各類肌纖維的長徑和短徑在2至8周齡(白肌纖維短徑在2至6周齡)期間不斷變大，在后期變化的趨勢不明顯(圖3)。

2.4 Myh6基因在不同周齡背腿肌中的表達(dá)

利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)，檢測了Myh6基因在新西蘭白兔不同生長發(fā)育階段背腿肌中的表達(dá)水平。結(jié)果(圖4)發(fā)現(xiàn)，隨著周齡的增大，Myh6基因在新西蘭白兔背腿肌中的表達(dá)量都呈現(xiàn)出先增大再變小最后趨于穩(wěn)定的趨勢，4周齡表達(dá)量最高。Myh6基因在母兔背肌中的表達(dá)量在6周齡以后基本趨于穩(wěn)定，在母兔腿肌及公兔背腿肌中的表達(dá)量在8周齡以后趨于穩(wěn)定。

A1、A2和A3分別表示紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維長徑；B1、B2和B3分別表示紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維短徑。

圖4 Myh6基因在不同周齡新西蘭白兔背腿肌中表達(dá)水平

Fig.4 Expression levels ofMyh6 genes in back and leg muscles of New Zealand white rabbits at different ages

2.5 Myh6基因表達(dá)與肌纖維性狀的相關(guān)分析

Myh6基因在背肌中的表達(dá)量與各類肌纖維性狀的相關(guān)分析結(jié)果如表2所示。該基因在公兔背肌中的表達(dá)量與紅肌纖維的面積呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；與紅肌纖維和中間型肌纖維的密度均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；與白肌纖維的密度、中間型肌纖維和白肌纖維的面積、3種肌纖維的長徑、紅肌纖維和中間型肌纖維的短徑均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；該基因在母兔背部中的表達(dá)量與紅肌纖維的密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；與3種肌纖維的面積、長徑、紅肌纖維和中間型肌纖維的短徑均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。該基因在公兔腿肌中的表達(dá)量與紅肌纖維密度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表3)。

表2Myh6基因表達(dá)量與背部肌纖維性狀的相關(guān)分析1)

Tab.2 Correlation analysis betweenMyh6 gene expression and back muscle fiber traits

性別肌纖維類型密度面積長徑短徑公兔紅肌纖維0．811?-0．929??-0．851?-0．898?中間型肌纖維0．785?-0．868?-0．878?-0．898?白肌纖維-0．860?-0．928?-0．866?-0．784母兔紅肌纖維0．901?-0．901?-0．843?-0．873?中間型肌纖維0．775-0．795?-0．839?-0．855?白肌纖維0．727-0．818?-0．876?-0．778

1) *和**分別表示相關(guān)性達(dá)0.05和0.01的顯著水平。

表3Myh6基因表達(dá)量與腿部肌纖維性狀的相關(guān)分析1)

Tab.3 Correlation analysis betweenMyh6 gene expression and leg muscle fiber traits

性別肌纖維類型密度面積長徑短徑公兔紅肌纖維1．000??-0．750-0．716-0．735中間型肌纖維0．689-0．748-0．732-0．759白肌纖維0．431-0．691-0．638-0．638母兔紅肌纖維0．577-0．595-0．6060．561中間型肌纖維0．561-0．548-0．591-0．629白肌纖維0．727-0．609-0．661-0．566

1) **表示相關(guān)性達(dá)0.01的顯著水平。

3 討論與結(jié)論

各類肌纖維經(jīng)琥珀酸脫氫酶染色法染色后均表現(xiàn)出不同的顏色。解祥學(xué)等[6]研究得出，不同類型肌纖維的琥珀酸脫氫酶活性不同，導(dǎo)致染色的結(jié)果不同，紅肌纖維琥珀酸脫氫酶活性最強(qiáng)，染成藍(lán)紫色，白肌纖維琥珀酸脫氫酶活性很低，不著色或者著色非常淡，而中間型纖維著色處于兩者之間。不同品種肉牛，同一部位的肌纖維類型比例、肌纖維直徑和肌纖維密度是存在差異的；6個(gè)品種牛不同部位均是白肌纖維直徑>中間纖維直徑>紅肌纖維直徑，肉牛與新西蘭白兔3種肌纖維直徑大小之間的差異趨勢基本一致。陳巖鋒等[7]在閩西南黑兔70、90、120日齡時(shí)測得背最長肌肌纖維直徑分別為38.48、 34.67、 42.28 μm，背最長肌肌纖維面積分別為1 095.49、 879.15、 1 322.39 μm2，背最長肌肌纖維密度分別為419.09、 418.88、 332.10根·mm-2，并指出背最長肌的密度隨著日齡數(shù)的增加而逐漸變小。本試驗(yàn)測得10周齡新西蘭白兔背部和腿部紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維的面積長徑的結(jié)果與以上結(jié)果基本一致。趙海全等[8]對(duì)56日齡的天農(nóng)草鴨的胸肌、腿肌肌纖維直徑進(jìn)行測定，測得公鴨胸肌、腿肌肌纖維直徑分別為37.84、 50.76 μm，母鴨胸肌、腿肌肌纖維直徑分別為32.78、 43.62 μm。本試驗(yàn)測得的8周齡新西蘭白兔背部和腿部紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維的長徑結(jié)果與以上結(jié)果差異不明顯，說明該試驗(yàn)結(jié)果的可靠性。另外，骨骼肌纖維的長短和粗細(xì)隨肌肉的種類和生理狀況而異，一般長1～40 μm，直徑10～100 μm[9-12]。在本試驗(yàn)中測得的各周齡新西蘭白兔背部和腿部紅肌纖維、中間型肌纖維和白肌纖維的長徑和短徑結(jié)果基本在這一范圍內(nèi)。

研究表明，Myh6基因在心肌發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用。Myh6基因表達(dá)的下調(diào)可能會(huì)引起心房間隔缺陷[13]，Myh6等位基因的突變能抑制肥大型心肌病[14]，該基因表達(dá)變化對(duì)左心室的結(jié)構(gòu)和功能改變有一定的影響[15]，Mef2缺失的果蠅Myh6基因表達(dá)下調(diào)，可出現(xiàn)肌球蛋白重鏈缺失[16]，表明Myh6基因?qū)∪獍l(fā)育至關(guān)重要。在前期研究中，我們篩選的差異基因Myh6與家兔肌肉發(fā)育密切相關(guān)。本研究利用實(shí)時(shí)熒光定量PCR法對(duì)新西蘭白兔不同周齡背部和腿部肌肉中Myh6基因的表達(dá)規(guī)律進(jìn)行了相對(duì)定量分析，發(fā)現(xiàn)Myh6基因在該家兔品種中表達(dá)是隨著周齡數(shù)的增加表達(dá)量先變大后變小最后趨于穩(wěn)定，但是尚未發(fā)現(xiàn)這種表達(dá)量變化發(fā)生的機(jī)制。通過其表達(dá)量結(jié)果與切片結(jié)果的聯(lián)合分析可以看出，該基因與肌纖維發(fā)育相關(guān)。該基因在4周齡表達(dá)量最高，與新西蘭白兔在4周齡左右處于發(fā)育高峰期、肌肉的生長速度較快相一致。家兔在8周齡以后肌肉發(fā)育相對(duì)平緩，該基因在8周齡以后表達(dá)量趨于穩(wěn)定。該基因在新西蘭白兔母兔背肌中的表達(dá)量在6周齡后基本趨于穩(wěn)定，在公兔背肌中的表達(dá)量在8周齡之后趨于穩(wěn)定，公兔在6～8周齡時(shí)肌肉發(fā)育的速度大于母兔。根據(jù)Myh6基因表達(dá)量與新西蘭白兔背腿部肌纖維性狀的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果，說明家兔肌纖維的生長發(fā)育可能受Myh6基因表達(dá)的調(diào)控。

[1] 鄭潔, 鄺良德, 張翔宇, 等. 兔肌纖維組織特性對(duì)肉品質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J]. 中國養(yǎng)兔， 2014(4): 31-33.

[2] 付睿琦. 利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究北京油雞肌肉發(fā)育和肌內(nèi)脂肪沉積的分子機(jī)制[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2013.

[3] BERDOUGO E, COLEMAN H, LEE D H, et al. Mutation of weak atrium/atrial myosin heavy chain disrupts atrial function and influences ventricular morphogenesis in zebrafish[J]. Development, 2003, 130(24): 6121-6129.

[4] THEIS J L, ZIMMERMANN M T, EVANS J M, et al. RecessiveMYH6 mutations in hypoplastic left heart with reduced ejection fraction[J]. Circ-Cardiovasc Gene, 2015, 8(4): 564-571.

[5] HOLM H, GUDBJARTSSON D F, SULEM P, et al. A rare variant inMYH6 is associated with high risk of sick sinus syndrome[J]. Nat Genet, 2011, 43(4): 316-320.

[6] 解祥學(xué), 孟慶翔, 任麗萍, 等. 我國6個(gè)肉牛品種肌肉纖維特征研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 16(1): 66-72.

[7] 陳巖鋒, 陳冬金, 孫世坤, 等. 閩西南黑兔肌纖維特性與肉質(zhì)關(guān)系的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2013, 29(20): 26-31.

[8] 趙海全, 李華, 劉為民, 等. 天農(nóng)草鴨肌纖維直徑與嫩度關(guān)系研究[C]∥中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)分會(huì). 中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物解剖學(xué)及組織胚胎學(xué)分會(huì)第十六次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集. 西寧: 中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)分會(huì), 2010:6.

[9] 朱淑斌, 趙旭庭, 周春寶, 等. 姜曲海豬肌肉組織學(xué)特性與肉質(zhì)性狀的相關(guān)性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(4): 205-207.

[10]魏法山, 康相濤, 李國喜, 等. 固始雞生長過程中不同類型肌纖維面積比的變化[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2006, 34(2): 7-11.

[11]張麗, 孫寶忠. 肌纖維類型與生理代謝、生長性能及肉質(zhì)的關(guān)系[J]. 肉類研究, 2013, 27(8): 25-30.

[12]高儒松, 張春霞, 趙紅艷. 肌肉組織學(xué)特性與肉品質(zhì)的關(guān)系[J]. 肉類研究, 2009 (5): 11-15.

[13]宋懷婷, 梁潔, 莫小陽, 等. Nodal蛋白的表達(dá)、純化及多克隆抗體制備[J]. 激光生物學(xué)報(bào), 2010, 19(6): 813-816.

[14]JIANG J M, WAKIMOTO H, SEIDMAN J G, et al. Allele-specific silencing of mutantMyh6 transcripts in mice suppresses hypertrophic cardiomyopathy[J]. Science, 2013, 342(6154): 111-114.

[15]MOHAMMAD F. The effect of endurance exercise onMyh6 gene expression and structural and functional changes of left ventricular[J]. Qom Univ Med Sci J, 2016, 9(11): 22-32.

[16]LIN Q, SCHWARZ J, BUCANA C, et al. Control of mouse cardiac morphogenesis and myogenesis by transcription factor MEF2C[J]. Science, 1997, 276(5317):1404-1407.

【責(zé)任編輯 莊 延】

Myh6 gene expression and its correlation with muscle fiber traits of New Zealand white rabbits

HU Shuaishuai，WANG Wenzhou，YAN Xiaorong，ZHAO Bohao，ZHU Jie，HAO Ye，CHEN Yang，WU Xinsheng

(College of Animal Science and Technology, Yangzhou University/Jiangsu Key Laboratory of
Animal Genetics & Breeding and Molecular Design, Yangzhou 225009, China)

【Objective】 To analyzeMyh6 gene expression and its correlation with the muscle fiber traits of New Zealand white rabbits， and explore the role ofMyh6 gene during the development of muscle fibers. 【Method】Density, area, long and short diameters for back and leg muscle fibers were measured for 2-, 4-, 6-, 8-, 10- and 12-week-old New Zealand white rabbits using the frozen section technique.Myh6 gene expressions in back and leg muscles of rabbits at different ages were estimated using qRT-PCR. The correlations betweenMyh6 gene expression and muscle traits were analyzed. 【Result】 The density of various muscle fibers gradually decreased, but the area, long and short diameters of muscle fibers increased from two to eight weeks, except for the short diameters of white muscle fibers increased from two to six weeks. The expression level ofMyh6 gene was the highest in 4-week-old rabbit. The expression level ofMyh6 gene was significantly (P<0.01) negatively correlated with the red muscle fiber area of male rabbit back muscles, and significantly (P<0.01) positively correlated with the red muscle fiber density of male rabbit leg muscles. 【Conclusion】Myh6 gene expression is closely related to type and growth of muscle fibers.

rabbit; muscle fiber; frozen section;Myh6; correlation analysis

2016- 04- 06優(yōu)先出版時(shí)間：2017-01-10

胡帥帥(1991—)，男，碩士， 826209188@qq.com；通信作者：吳信生(1968—)，男，教授，博士，E-mail：xswu@yzu.edu.cn

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-44-1); 江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PAPD 2014-134)

S828

A

1001- 411X(2017)02- 0012- 06

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170110.1423.002.html

胡帥帥， 王文洲， 閆曉榮， 等.新西蘭白兔中Myh6基因的表達(dá)及與肌纖維性狀的相關(guān)性[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,38(2):12- 17.