劉慕勛， 劉恒， 譚笑， 孫克萍， 馮江， 金龍如

(東北師范大學，吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春130024)

動物發(fā)聲學習研究進展

劉慕勛， 劉恒， 譚笑， 孫克萍， 馮江， 金龍如*

(東北師范大學，吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春130024)

發(fā)聲學習在人類語言形成中起著重要作用。非人類動物中，鳥類最早被發(fā)現(xiàn)具有發(fā)聲學習能力。近年來在少數(shù)哺乳動物中也發(fā)現(xiàn)了這種現(xiàn)象，人們希望通過對不同動物類群發(fā)聲學習的比較研究來揭示人類語言的起源。同時，由于鳥類和哺乳類的發(fā)聲學習能夠簡化和縮短聲信號的遺傳過程，更快引起發(fā)聲行為的進化，對其配偶選擇、生態(tài)適應(yīng)等具有重要意義，因此，發(fā)聲學習也是行為生態(tài)學和進化生物學長期以來的研究熱點。本文概述了鳥類和哺乳類發(fā)聲學習的研究進展；歸納總結(jié)了動物發(fā)聲學習的起源和維持機制；在分析研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，提出了未來的研究重點；旨在提高人們對動物發(fā)聲學習研究進展的認知，以期對未來的研究提供幫助。

發(fā)聲學習； 鳥類； 哺乳類； 語言； 進化

發(fā)聲學習是動物模仿其他發(fā)聲者(多為同種)的聲音而改變自身發(fā)聲的行為(Jarvis，2004)，是動物聲文化成功傳遞的重要途徑。多數(shù)動物的發(fā)聲模式受遺傳控制，但越來越多的研究表明，一些鳥類和哺乳類具備不同程度的發(fā)聲學習能力(Grant & Grant，1996；King & Janik，2013；Kn?rnschild，2014；Pratetal.，2015；Favaroetal.，2016)。發(fā)聲學習能夠簡化和縮短聲信號遺傳過程，更快引起發(fā)聲行為的進化，對于動物的配偶選擇、親緣識別、生態(tài)適應(yīng)等具有重要意義(King & Janik，2013；尚玉昌，2014)，是行為生態(tài)學和進化生物學長期以來的研究熱點(Moore，2004；Morell，2014；Nowicki & Searcy，2014)。

同時，動物發(fā)聲學習研究有助于揭示人類語言的起源。語言是人類最重要的信息傳遞途徑，是人類文化建立的重要前提，因此，人們歷來對語言的起源有極大興趣。早在1888年，Darwin在Thedescentofman,andselectioninrelationtosex中就推測人類語言可能源于鳥鳴。歷經(jīng)近130年，綜合鳥類的發(fā)聲行為學、神經(jīng)生理學和基因組學等研究，雖已證實鳥類的發(fā)聲學習至少經(jīng)歷了3次獨立進化(Pennisi，2014)，但對于人類語言的起源仍充滿爭議。然而，在研究方法上大家達成共識：鑒于人類語言不像其他行為(如制造工具)具有考古證據(jù)，研究人類語言的起源就需要對具有不同發(fā)聲學習能力的多個動物類群開展比較研究(Agateetal.，2009；Nowicki & Searcy，2014；Reichmuth & Casey，2014)。

昆蟲、兩棲類、鳥類、哺乳類等都表現(xiàn)出了可以理解和使用聲信號的能力，但只有很少一部分具有發(fā)聲學習能力(Pitnicketal.，2006)，這是因為發(fā)聲學習需要發(fā)聲器官和腦核團高度進化，因此，多數(shù)發(fā)聲動物并不具備發(fā)聲學習能力(Wangetal.，2014)。目前已證實鳥綱Aves中的雨燕目Apodiformes(Beecher & Brenowitz，2005)、鸚形目Psittaciformes(Beecher & Brenowitz，2005)、雀形目Passeriformes(Kn?rnschild，2014)和哺乳綱Mammalia的翼手目Chiroptera(Pitnicketal.，2006)、鯨目Cetacea(King & Janik，2013)、長鼻目Proboscidea(Arayasalas & Wright，2013)、鰭腳目Pinnipedia(Reichmuth & Casey，2014)等部分動物具備發(fā)聲學習能力。本文對不同動物類群的發(fā)聲學習研究現(xiàn)狀進行綜述，旨在提高人們對動物發(fā)聲學習研究進展的認知，并為今后的相關(guān)研究提供參考。

1 鳥類的發(fā)聲學習

鳥鳴是鳥類溝通的媒介，相當于人類的語言，一直是鳥類研究的熱點，而鳴聲學習作為一種特殊的行為，受關(guān)注已久。人類語言可能起源于鳥鳴的假設(shè)也極大促進了對鳥類發(fā)聲學習的研究。作為發(fā)聲學習研究最深入的類群，其在鳴聲的發(fā)育、可塑性、神經(jīng)通路調(diào)節(jié)、性激素、光周期對發(fā)聲學習的影響等方面取得了豐碩的研究成果，為開展其他動物類群發(fā)聲學習的研究提供了重要依據(jù)(Moormanetal.，2012)。

鳥類鳴聲的發(fā)育是發(fā)聲學習研究的基礎(chǔ)。早期的行為學實驗已經(jīng)證明，鳴禽、鸚鵡和蜂鳥3個類群的鳥類具有發(fā)聲學習的能力(Thorpe，1958；Marler & Tamura，1964；Bradbury & Balsby，2016)。后續(xù)研究表明，鳥鳴由多種音節(jié)組成，且叫聲序列存在句法結(jié)構(gòu)等(Deslandesetal.，2014；Hedley，2016；劉建平等，2016)。鳥鳴是一種復(fù)雜的發(fā)聲行為，其發(fā)育需要歷經(jīng)3個階段：亞音期、塑性鳴囀期和穩(wěn)定鳴囀期，歷時1年左右(李東風，藍書成，1994)。前期對斑胸草雀Taeniopygiaguttata等鳴禽的研究表明，在發(fā)聲學習的過程中存在一個修改或修飾聲音的敏感期，在此階段對其聲帶進行麻痹，會導(dǎo)致性成熟后鳴聲的缺陷(Johnson，2006)。在敏感期內(nèi)，鳥類可以快速學會新的音節(jié)類型，而不需要在敏感期之前長期練習(Leitneretal.，2015)。鳴聲的發(fā)育近年來得到了廣泛的研究，但限于物種之間的差異，目前很少有研究對鳴聲發(fā)育的不同階段劃分出一個標準的界線(Roper & Zann，2006)。最新的研究表明，鳥類早期出現(xiàn)的音節(jié)類型是由內(nèi)部驅(qū)動產(chǎn)生的，發(fā)聲學習的模仿可以看作一種調(diào)節(jié)，如果缺乏聲音的反饋，這個音節(jié)類型可能形成較晚、程度較小(Fehéretal.，2017)，該實驗對于鳥類鳴聲發(fā)育先天性和發(fā)聲學習之間的關(guān)系有新的見解。

鳥類的鳴聲復(fù)雜多樣，與人類的語言相似，表現(xiàn)出了極高的可塑性。對斑胸草雀的研究發(fā)現(xiàn)，在與親本的社會交互中，幼鳥的乞食叫聲具有可塑性(Villainetal.，2015)，類似的結(jié)果在畫眉Garrulaxcanorus中也得到證實，當對畫眉幼鳥回放一種新的音節(jié)類型時，它的鳴聲會逐步往回放的類型轉(zhuǎn)變，最終達到習得新音節(jié)的目的。鳥類發(fā)聲學習的可塑性不僅表現(xiàn)在鳴聲類型方面，運用電生理、組織學及聲譜分析相結(jié)合的方法，對成年鳴禽鳴唱可塑性的研究表明，在鳥類的發(fā)育期，控制發(fā)聲的有關(guān)前腦神經(jīng)結(jié)構(gòu)也呈可塑性變化，涉及有關(guān)核團的體積、神經(jīng)元數(shù)目與類型、突起長度和空間分布、突觸數(shù)量與類型等諸多方面(李東風，藍書成，1994；曾少舉等，2005；陳小鑫等，2016)。甚至，受光周期和性激素的影響，鳥類發(fā)聲系統(tǒng)結(jié)構(gòu)也會呈可塑性的變化(廖素群，李東風，2009；孟瑋，2012)。鳴聲與生理結(jié)構(gòu)的可塑性，暗示了鳴聲的可塑性可能是生理結(jié)構(gòu)可塑性的功能體現(xiàn)。

鳥類的鳴唱是一種習得行為，與嬰兒學話的過程相似，首先通過聽覺對親鳥或同類其他個體的聲音進行模仿，然后建立聽覺反饋，對自身發(fā)聲進行校對，最后達到一致(侯國強，李東風，2009)。該過程涉及腦內(nèi)一系列離散分布的核團，這些核團形成3個相互聯(lián)系的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(劉少藝等，2012)。一是發(fā)聲運動通路(vocal motor pathway，VMP)，VMP直接對鳴唱行為進行調(diào)節(jié)，由端腦高級發(fā)聲中樞(high vocal center，HVC)發(fā)出神經(jīng)纖維投射至弓狀皮質(zhì)櫟核(robust nucleus of the arcopallium，RA)，再由RA經(jīng)腦干舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核(the tracheosyringeal part of hypoglossal nucleus，nXIIts)支配鳴肌控制鳴唱行為。二是前端腦通路(anterior forebrain pathway，AFP)，AFP也由HVC發(fā)出，經(jīng)X區(qū)、丘腦背外側(cè)核(dorsolateral anterior thalamus nucleus，DLM)、新紋狀體巨細胞核外側(cè)部(lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum，LMAN)，最后通過LMAN將AFP中的信息傳遞給RA。AFP相當于哺乳類的丘腦-皮層-基底神經(jīng)節(jié)通路，在幼鳥鳴唱學習和鳴曲定型后的維持過程中起重要作用。VMP與AFP之間除了X區(qū)接受HVCX投射神經(jīng)元的纖維投射外，LMAN也向RA發(fā)出纖維投射，使2條通路緊密相連(候國強，李東風，2009；劉少藝等，2012；李東風等，2013；孟瑋等，2014)。三是聽覺相關(guān)區(qū)，主要包括L區(qū)、巢狀皮質(zhì)尾內(nèi)側(cè)區(qū)(caudomedial nidopallium，NCM)和舊皮質(zhì)尾部(caudal mesopallium，CM)等(李東風等，2013)。研究表明，這些區(qū)域中有關(guān)核團神經(jīng)元在聽到同類鳴曲時會被強烈激活，產(chǎn)生一系列生理反應(yīng)，包括一些即早基因的誘導(dǎo)表達和神經(jīng)元的電生理活動的改變(Melloetal.，1992；Zhao & Li，2005)。鳴唱系統(tǒng)和聽覺系統(tǒng)之間的聯(lián)系相對有限，大多數(shù)聽覺核團將信息投射至HVC周圍的HVC殼和RA周圍的杯區(qū)，界面核(nucleus interfacialis nidopallii，NIF)能把來自丘腦葡萄形核(uvaeformis，Uva)的聽覺和感覺信息直接上傳至HVC。因此，NIF-HVC之間的聯(lián)系對鳴唱的產(chǎn)生是十分必要的。

HVC、RA、X區(qū)、LMAN是鳥類發(fā)聲控制系統(tǒng)中最主要的4個核團。HVC作為高級發(fā)聲中樞，不僅將運動指令發(fā)送給RA，同時也將整合后的聽覺信息傳遞給RA和X區(qū)。最新的研究表明，致聾會對成年雄性斑胸草雀HVC核團產(chǎn)生影響，表現(xiàn)為2類HVC神經(jīng)元在靜息膜電位、后超極化幅度、輸入阻抗和時間常數(shù)方面的顯著變化，表明HVC投射神經(jīng)元可能參與聽覺反饋機制所介導(dǎo)的固化鳴曲結(jié)構(gòu)嚴重退化過程中(李東風，黃青堯，2016)。因此，HVC在鳴唱運動和學習中承擔著感覺運動整合的功能，并在處理鳴曲信息中起著關(guān)鍵作用。RA是運動通路和學習通路的樞紐部位，對正常的鳴鳥進行RA核團電刺激，可引起鳴唱語句的立即暫停，但刺激并不會改變原來鳴唱語句的結(jié)構(gòu)和順序，但若刺激HVC則會引起鳴唱的重新組合，這表明HVC參與語句的編輯，而RA執(zhí)行HVC編輯的語句。X區(qū)作為學習通路中重要的一部分，當在成年對其進行損毀后，鳥類鳴唱基本不受影響，而在幼年損毀該核團，鳥類鳴唱則會受到嚴重影響甚至不會鳴唱，這暗示了X區(qū)可能主要參與鳴唱語句的學習和記憶(曾少舉等，2005；張穎等，2010)。研究表明，損毀成年斑胸草雀LMAN對其鳴唱基本沒有影響，而在幼年相同的處理卻會引起鳴曲的巨大改變，表現(xiàn)為音節(jié)數(shù)減少并出現(xiàn)簡單音節(jié)的不斷重復(fù)。LMAN神經(jīng)元的電生理研究表明，該核團的電生理活動隨著鳴曲的發(fā)育而產(chǎn)生變化，使鳴曲多樣性也發(fā)生了相應(yīng)的變化(侯國強，李東風，2008)。Aronov等(2008)對斑胸草雀幼鳥的研究發(fā)現(xiàn)，其亞鳴曲的產(chǎn)生并不需要HVC，但不能沒有LMAN的參與。

性激素在鳴唱控制系統(tǒng)的季節(jié)可塑性中起關(guān)鍵作用。性激素是影響鳥類鳴唱行為的一個重要因素，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，性激素與神經(jīng)遞質(zhì)的作用相似，可快速調(diào)節(jié)神經(jīng)的興奮性，進而引起鳥類行為的變化(Remage-Healeyetal.，2011)。睪酮是性激素中比較有代表性的雄性激素，對于鳴曲穩(wěn)定、興奮性突觸傳遞及電生理特性等都有重要作用(李東風，柯佳，2016)。研究表明，與繁殖季節(jié)高的睪酮值相比，在非繁殖季節(jié)，當睪酮值低時，金絲雀Serinuscanaria和白冠帶鹀Zonotrichialeucophrys鳴叫的一致性更低，而在繁殖狀態(tài)下，未配對的雄性金絲雀會提高鳴唱的聲音和增加鳴唱的復(fù)雜性(Alwardetal.，2014)，對去勢的雄性金絲雀進行睪酮灌輸處理也得到了相似的結(jié)論(Madison，2015)，而這些鳴唱的改變會提高雄性鳴唱對配偶的吸引(Sakata & Vehrencamp，2012)。睪酮在還原酶和芳香化酶的催化作用下可以被轉(zhuǎn)化成雙氫睪酮和雌二醇(李東風等，2003)，暗示了雌性激素也可能會對鳥類鳴唱起調(diào)控作用，研究證實雌二醇通過調(diào)節(jié)鳴唱系統(tǒng)特定腦區(qū)的神經(jīng)元存活、突觸再生、神經(jīng)生長來發(fā)揮雄性效力(李德偉等，2009)。雄性激素受體貫穿下丘腦和中腦，廣泛分布于HVC、RA、LMAN等核團中，雌性激素受體在HVC以及下丘腦中有分布(Balletal.，2002；孟瑋，2012)。

結(jié)合鳥類鳴唱控制系統(tǒng)性激素受體的存在以及睪酮分泌對鳥類鳴唱的產(chǎn)生有關(guān)的證據(jù)，似乎暗示睪酮的分泌會直接作用于鳴唱控制系統(tǒng)，進而調(diào)節(jié)鳥類的鳴唱行為(Balletal.，2002)。然而近期的研究表明睪酮對鳴唱行為的調(diào)節(jié)似乎更加復(fù)雜。Alward等(2016)對去勢的金絲雀研究表明，對視前內(nèi)側(cè)核(medial preoptic nucleus，POM)進行睪酮灌輸處理會增加其鳴唱的動機，但并不會增加鳴唱的復(fù)雜性和一致性，單獨對HVC進行睪酮灌輸處理，幾乎觀察不到鳴唱行為，卻可以引起HVC核團體積增大，而同時對POM和HVC進行睪酮灌輸卻可以全面提高鳴唱質(zhì)量，表明睪酮對鳥的鳴唱和基礎(chǔ)神經(jīng)基質(zhì)起多效性的控制，這也暗示了行為、性激素以及神經(jīng)可塑性之間復(fù)雜的相互作用關(guān)系。

交叉撫育實驗通過改變動物后代早期發(fā)育環(huán)境成為研究發(fā)聲學習的經(jīng)典實驗(Clayton，1987；Owrenetal.，1993；Bergetal.，2011)。自然種群的斑胸草雀與白腰文鳥Lonchurastriata的交叉撫育現(xiàn)象也為該實驗提供了現(xiàn)實依據(jù)(Clayton，1989)。研究鳥類發(fā)聲學習的同時，交叉撫育實驗也被廣泛應(yīng)用于其他動物類群聲學方面的研究(Mateo & Holmes，2004；Kikusuietal.，2011)。隔離實驗和交互回放實驗對鳥類和其他動物發(fā)聲學習的研究也起了重要作用?，F(xiàn)代神經(jīng)科學研究關(guān)注腦功能與結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，傳統(tǒng)研究多是基于解剖實現(xiàn)的，近年來腦成像技術(shù)越來越受到人們的關(guān)注，從光學成像、超聲成像到光聲成像以及后來的核磁共振成像、超分辨率成像、鳥類大腦數(shù)字地圖等，腦成像在鳥類研究中得到了長足的發(fā)展(范博強等，2010；Kartenetal.，2013；Hamaideetal.，2016)。為探究鳥類發(fā)聲學習、神經(jīng)機制、大腦結(jié)構(gòu)做出了巨大貢獻。

此外，有關(guān)鳥類發(fā)聲學習的細胞分子機制、聽覺反饋機制、光周期對鳥類發(fā)聲學習的影響及機制等也得到了開展(孟瑋，李東風，2006；李鳳靈，李東風，2013；Chakraborty & Jarvis，2015；劉麗秋等，2016)。鳥類發(fā)聲學習經(jīng)歷了多方面、多層次的研究，取得了豐碩的成果，豐富了發(fā)聲學習的理論基礎(chǔ)，為人類語言起源與進化的研究提供了科學的依據(jù)。

2 哺乳動物發(fā)聲學習

2.1 鯨目動物的發(fā)聲學習

哺乳動物中，鯨類的交流一直被認為具有先進和復(fù)雜的特性(Janik，2013)，使其成為研究復(fù)雜的交流和人類語言進化的一個焦點。近年來的研究表明，鯨類中的一些物種具有發(fā)聲學習的能力(Janik，2014；Reichmuth & Casey，2014)。然而受海洋環(huán)境的廣闊性和復(fù)雜性等因素的限制，目前關(guān)于該類動物發(fā)聲學習的研究多是關(guān)于發(fā)聲學習證據(jù)的驗證以及習得信號的用途。

齒鯨亞目Odontoceti發(fā)聲學習研究中最為全面的物種是寬吻海豚Tursiopstruncatus，由于其體形較小、易于飼養(yǎng)、繁殖能力強等成為鯨類發(fā)聲學習研究的模式物種(Janik，2013)。較早的研究發(fā)現(xiàn)，寬吻海豚能夠模仿其他個體的叫聲，并且根據(jù)這些叫聲標記個體(Richardsetal.，1984)，隨后的研究均圍繞寬吻海豚信號識別能力展開(Miksisetal.，2002；Frippetal.，2005)。其他齒鯨也被證實有類似發(fā)聲學習，有關(guān)虎鯨Orcinusorca和白鯨Delphinapterusleucas的研究發(fā)現(xiàn)，這2種鯨類可以模仿其他物種的叫聲(Eaton，1979；Footeetal.，2006；Ridgwayetal.，2012)。在一項關(guān)于白鯨幼鯨的研究中發(fā)現(xiàn)，只有在與它父親聲學接觸后，幼鯨才會開始發(fā)出它父親的主要叫聲(Vergara & Barrett-Lennard，2008)，這暗示發(fā)聲學習在聲音發(fā)育中的作用?；液ｋ郍rampusgriseus與寬吻海豚的交叉撫育實驗證實了這一猜想，與野生種群相比，成年后的灰海豚發(fā)出的叫聲與寬吻海豚的叫聲更相似，表明社會經(jīng)歷是聲音發(fā)育的重要因素(Favaroetal.，2016)，而發(fā)聲學習正是在這種社會交互中發(fā)生的。分析虎鯨的叫聲曲目，無論是室內(nèi)實驗還是野外實驗，它們都會從同種其他個體學習新的叫聲(Deeckeetal.，2000；Footeetal.，2006；Wei?etal.，2011；Kremersetal.，2012)。

關(guān)于須鯨亞目Mysticeti動物發(fā)聲學習的證據(jù)，由于其體形龐大，要比體形較小的齒鯨更難獲得。第一次發(fā)現(xiàn)須鯨發(fā)聲學習來自于野外觀察，所有在夏威夷附近海域繁殖場的雄性座頭鯨Megapteranovaeangliae在同一時間內(nèi)會發(fā)出相同的叫聲，但隨著時間的改變，叫聲的類型也會發(fā)生改變(Brown，1986)。座頭鯨以某種方法同步它們叫聲的改變，這種方法只能通過發(fā)聲學習獲得。弓頭鯨Balaenamysticetus的叫聲會每年完成一次徹底的改變，但所有弓頭鯨在同一時間內(nèi)會發(fā)出相同的叫聲(Tervoetal.，2011)。這種模式與南太平洋的座頭鯨相似，但目前尚不清楚其中的原因。

發(fā)聲學習和其他認知技能被視為復(fù)雜社會行為的結(jié)果，是維系社會關(guān)系的必要條件。寬吻海豚可以在出生后的幾個月內(nèi)形成具有個體特征的叫聲(Janik，2013)，當聽到環(huán)境中其他個體的叫聲后，它會發(fā)出獨特的調(diào)頻模式(Frippetal.，2005)。這暗示了叫聲在個體識別和群體凝聚力的作用(Janik & Slater，1998)。研究發(fā)現(xiàn)，虎鯨會復(fù)制給它回放的軍事聲吶(DeRuiteretal.，2013)。這些研究表明，習得信號的主要作用是維持種群凝聚力和處理個體之間的社會關(guān)系。在須鯨動物中，習得信號的作用主要體現(xiàn)在鳴唱，在繁殖季節(jié)，當加入到一個雌性群體時，遷徙的雄性座頭鯨才會開始鳴唱，同時面對其他的雄性鳴唱者，它們會表現(xiàn)出侵略性(Smithetal.，2008)。雖然目前仍不清楚該信號是針對雄性還是雌性亦或二者兼有，但眾多實驗結(jié)果表明其功能可能與配偶選擇相關(guān)(Dunlop & Noad，2016)。此外，面對人類活動造成的海洋噪聲污染日益加重的狀況，鯨類可以通過改變叫聲信號做出相應(yīng)響應(yīng)，表明發(fā)聲學習可以幫助鯨類應(yīng)對噪聲污染(Tyack & Janik，2013)，這與鳥類應(yīng)對道路噪聲而改變鳴聲的研究結(jié)果相似(蔡超，2012)。

隨著研究的深入，對于鯨類的發(fā)聲學習逐步由單純的尋找發(fā)聲學習證據(jù)轉(zhuǎn)向更廣闊的領(lǐng)域，叫聲的復(fù)雜性、可塑性、社會環(huán)境對發(fā)聲學習的影響(Favaroetal.，2016)等方面。雖然鯨類是一個與靈長類動物較遠的分支，與人類語言的進化也沒有太多的關(guān)系，但其表現(xiàn)出了很多與靈長類相似的認知技能，這是非常值得人們關(guān)注的。

2.2 鰭足目動物的發(fā)聲學習

鰭足類動物以其真正的兩棲生活方式而聞名，在水下進行捕食活動，在陸地或者冰上休息、繁殖和撫育后代，幾乎均分水下和岸上的時間(Wartzok & Ketten，1999)。鰭足類動物現(xiàn)存3個分支：海豹科Phocidae、海獅科Otariidae和海象科Odobendiae。由于它們的兩棲生活方式，3種鰭足類動物發(fā)生了趨同進化，其中最顯著的便是梭型的身體以及鰭狀的附肢(Werth，2012)。鰭足類動物可以非常容易地進行實驗室內(nèi)馴化與飼養(yǎng)，這使得鰭足類動物可以非常好地進行發(fā)聲行為與能力的研究(Schusterman，1981；Schusterman & Reichmuth，2008)。

鰭足類動物通過用食物進行系統(tǒng)訓練而表現(xiàn)出固定的聲音響應(yīng)，如發(fā)出物種特有的叫聲或保持沉默，這表現(xiàn)了鰭足類動物對聲音超強的控制能力。Schusterman(2008)認為這樣的訓練有助于對發(fā)聲學習的理解，隨后人們發(fā)現(xiàn)海獅Otarriinae、灰海豹Halichoerusgrypus、斑海豹Phocalargha、海象Odobenusrosmarus可以通過學習，發(fā)出叫聲來辨認不同的刺激(Shapiroetal.，2004)。通過強化訓練斑海豹和海象，還可以發(fā)出新的叫聲類型(Schusterman & Reichmuth，2008)，表明鰭足類動物的發(fā)聲有較高的可塑性，且受社會環(huán)境的影響。叫聲的地理變化在鰭足類動物中也得到了研究，在繁殖季節(jié)，遷徙的雄性海象會修飾其叫聲類型(Sjareetal.，2003)，這與座頭鯨的發(fā)現(xiàn)很相似，然而這種叫聲的轉(zhuǎn)變并不能確切地表明是由社會改變引起的，因為不能排除遺傳產(chǎn)生的影響。

人們對鰭足類動物開展了很多有關(guān)發(fā)聲學習的研究，最讓人信服的證據(jù)只有“Hoover”，它是一只雄性斑海豹，可以發(fā)出“Hoova! Hoova! Hey!” “Hey! Hey! Come over here!” “Hello there!”等單詞和短語，并帶有明顯的新英格蘭口音(Hiss，1983；Rallsetal.，1985；Deacon，2012)。雖然不清楚這種行為的原因，但這可能與早期在緬因州的一個家庭中飼養(yǎng)有關(guān)。目前鰭足類動物發(fā)聲學習的研究多集中于叫聲的可塑性、社會環(huán)境對叫聲修飾的影響等方面，而在個體發(fā)育、神經(jīng)生物學機制等方面鮮有報道，后續(xù)可以通過與鳥類等其他類群的比較，開展更深層次的研究。

2.3 長鼻目動物的發(fā)聲學習

大象屬于長鼻目，只有1科2屬：非洲象屬Loxodonta和亞洲象屬Elephas。與人類相似，大象也是社會性哺乳動物，具有不同的社會等級(de Silva，2010；de Silva & Wittemyer，2012)。大象的叫聲類型雖只有8～10種，但卻表現(xiàn)出了較高的可塑性(Pooleetal.，2005；Nairetal.，2009)，成為聲學研究的重要物種。大象發(fā)聲學習能力的發(fā)現(xiàn)較晚，直到2005年才第一次證明了非洲象Loxodontaafricana具有發(fā)聲學習能力(Pooleetal.，2005)，但沒有后續(xù)相關(guān)研究報道，直到2012年證明了亞洲象Elephasmaximus同樣具有發(fā)聲學習能力(Stoegeretal.，2012)。這些發(fā)現(xiàn)加深了人們對大象叫聲的理解，豐富了哺乳動物發(fā)聲學習的證據(jù)。

Poole等(2005)對非洲象的研究發(fā)現(xiàn)，一頭10歲的雌性大象會模仿卡車的聲音，另一頭23歲的雄性大象在與一群亞洲象長期混養(yǎng)之后，發(fā)出了亞洲象特有的高頻叫聲。與斑海豹“Hoover”相似，Stoeger等(2012)在對亞洲象的研究中發(fā)現(xiàn)，一頭亞洲象可以精確模仿5個韓語單詞，但尚不清楚這種特殊的聲學行為產(chǎn)生的原因，其生活史暗示這種行為可能與人類參與有關(guān)，這也說明它們叫聲的發(fā)育可能與社會交互存在緊密關(guān)系。人們通過觀察發(fā)現(xiàn)，亞洲象可以擊打出穩(wěn)定的節(jié)拍，甚至可以伴隨音樂做出有節(jié)拍的移動(Patel & Iversen，2006)，證明大象有保持韻律感的能力，甚至有人認為這種能力與動物的發(fā)聲學習相關(guān)(Patel & Iversen，2006)。然而后續(xù)研究表明，家馬Equusferuscaballus和黑猩猩Pantroglodytes等一些不具備發(fā)聲學習的動物也表現(xiàn)出了韻律感(Bregmanetal.，2013；Hattorietal.，2013)。目前尚不清楚大象的韻律感是其自發(fā)的表現(xiàn)還是為了得到食物而對人為訓練做出的反應(yīng)，而今后隔離實驗、個體發(fā)育等研究的開展就顯得十分必要了。

此外，近年來發(fā)聲學習的神經(jīng)基礎(chǔ)、發(fā)聲學習在自然種群交流中的功能等相關(guān)研究也得到了開展。Stoeger和Manger(2014)的研究發(fā)現(xiàn)，非洲象間腦和腦干在機體的運動系統(tǒng)(關(guān)于機體運動的時間和學習)、聽覺系統(tǒng)、發(fā)聲系統(tǒng)的神經(jīng)信息處理方面表現(xiàn)出了專一性。大象是社群動物，雌性非洲象可以通過叫聲維系家族的團聚，它們擁有巨大的聲音識別網(wǎng)絡(luò)，可以分辨種群成員和外界個體的聲音(McCombetal.，2000；O′Connellrodwelletal.，2007)。發(fā)聲學習可能會促進這種聲音的識別和社群的團聚，雄性之間的競爭也可能受到影響。

2.4 翼手目動物的發(fā)聲學習

翼手目動物俗稱蝙蝠，具有高度復(fù)雜的社群結(jié)構(gòu)，它們視覺很弱，主要依靠聲信號在黑暗環(huán)境中活動，既發(fā)出用于導(dǎo)航和定位的回聲定位聲波，也發(fā)出用于維持社群結(jié)構(gòu)的交流聲波(主要涉及求偶、覓食、母嬰重聚等方面)，具備靈敏的聽覺反饋機制，一直是聲學研究的模式類群(Janik & Slater，1997；Vergara & Barrett-Lennard，2008)。

Kn?rnschild(2014)、Morell(2014)等依據(jù)蝙蝠類群聲信號的復(fù)雜性、高度的社群性以及系統(tǒng)發(fā)育史等，認為葉口蝠科Phyllostomidae、鞘尾蝠科Emballonuridae、菊頭蝠科Rhinolophidae、蝙蝠科Vespertilionidae、犬吻蝠科Molossidae、狐蝠科Pteropodidae和髯蝠科Mormoopidae的蝙蝠具備發(fā)聲學習能力。但受蝙蝠行為監(jiān)測的困難以及蝙蝠種類分布區(qū)域等限制，目前，僅對鞘尾蝠科、葉口蝠科、狐蝠科開展了相關(guān)研究，證實4種蝙蝠具有發(fā)聲學習行為。

Esser(1994)首次通過明確實驗證明，葉口蝠科的蒼白矛吻蝠Phyllostomusdiscolor能夠?qū)W習母蝠的交流聲波。Boughman(1998)對大矛吻蝠P.hastatus的研究表明，它能夠通過學習形成具有群體特征的聲波，以進行群體識別和信息分享，該實驗首次提供了確鑿的統(tǒng)計學證據(jù)，證明了蝙蝠的發(fā)聲學習。對鞘尾蝠科大銀線蝠Saccopteryxbilineata幼體的研究表明，它能夠向親代學習求偶叫聲和領(lǐng)域叫聲(Kn?rnschild，2014)。此外，食果蝙蝠也被證實有發(fā)聲學習的能力，Prat等(2015)對埃及果蝠Rousettusaegyptiacus從出生到成體的研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，被隔離的幼蝠不能發(fā)出成體全部的叫聲類型，回放實驗表明，被隔離的幼蝠可以通過模仿發(fā)出回放的聲音類型。

此外，分子生物學研究也表明，與人類和鳥類發(fā)聲學習相關(guān)的Foxp2基因在蝙蝠中也經(jīng)歷了強烈的正選擇(Lietal.，2007)。蝙蝠高的物種多樣性(超過1 300種)非常適合在控制系統(tǒng)發(fā)育條件下，比較選擇壓力對發(fā)聲學習的影響(Kn?rnschild，2014)。基于這些研究，2014年，Science發(fā)表評論文章“When the bat sings”，認為蝙蝠可作為模式類群來研究動物的發(fā)聲學習，進而追溯人類語言的起源(Morell，2014)。

關(guān)于發(fā)聲學習的起源和維持機制，綜合各動物類群的研究進展，主要提出了5個假說：1)方言假說(vocal dialect hypothesis)——在漂變和選擇的混合效應(yīng)導(dǎo)致方言形成的基礎(chǔ)上(Podos & Warren，2007)，雄性學習其出生地種群的方言，而雌性偏好選擇這樣的雄性，發(fā)聲學習推動了雌雄間的選型交配和對當?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)(Nottebohm，1972；Slabbekoorn & Smith，2002)；2)性選擇假說(sexual selection hypothesis)——由于雄性叫聲的復(fù)雜性通常能間接反映其體質(zhì)，如體型、年齡、免疫力等，因此雌性往往偏愛叫聲更復(fù)雜的雄性(Beecher & Brenowitz，2005)，這樣就驅(qū)動了雄性的發(fā)聲學習，在已有叫聲基礎(chǔ)上，通過發(fā)聲學習擴展自身曲目，提高交配成功率(Verzijdenetal.，2012)；3)信息分享假說(information sharing hypothesis)——對于群居動物，個體間通過學習群體內(nèi)其他個體的發(fā)聲，提高種群內(nèi)聲信號相似度，促進社群協(xié)作或合作(Nowicki & Searcy，2014)，如社群性動物在覓食地發(fā)出食物關(guān)聯(lián)叫聲用于親屬間食物信息傳遞，招募群體前來捕食，促進信息分享(Gros-Louis，2004)；4)環(huán)境適應(yīng)假說(environmental adaptation hypothesis)——動物叫聲在不同環(huán)境中具有不同的傳遞效率，當發(fā)聲動物擴散到新的生境，為提高自身適合度，會學習當?shù)鼐哂懈邆鬟f效率的叫聲(Trefry & Hik，2010)；5)個體識別假說(individual recognition hypothesis)——動物通過學習其他發(fā)聲者的叫聲，提高自身叫聲的復(fù)雜性，進而增強發(fā)聲的個體特征(甚至群體特征)，促進個體識別(或群體識別)(Kn?rnschildetal.，2012)，但在發(fā)聲學習時存在臨界閾值，過多的學習反而阻礙個體間識別(Kingetal.，2014)。

目前人們普遍認為性選擇是動物發(fā)聲學習起源的主要驅(qū)動力(Searcy & Andersson，1986)。然而，近期的研究顯示，很多雌性鳴禽也可以發(fā)出復(fù)雜的鳴叫(Odometal.，2014)，這暗示了鳴叫可能是鳴鳥的祖先特征；鯨類、大象、蝙蝠等哺乳動物的發(fā)聲學習，都是關(guān)于警示叫聲、乞食叫聲、隔離叫聲等在社會交互中發(fā)出的聲音，而社會交互對動物發(fā)聲學習起著十分重要的作用(Zdeneketal.，2015；Chenetal.，2016；Ljubiěiéetal.，2016)。綜上研究，Sewall等(2016)認為社會因素才是動物發(fā)聲學習起源的主要驅(qū)動力。

3 結(jié)論

長期的進化造就了動物聽覺、視覺、嗅覺多種感官模塊，動物依靠各個感官的協(xié)同實現(xiàn)對外界環(huán)境的感知和種群交流。聲學交流以其獨特的方式廣泛存在于動物類群中，是動物文化建立的重要前提。發(fā)聲學習是行為生態(tài)學和進化生物學長期研究的熱點，對于動物配偶選擇、親緣識別、生態(tài)適應(yīng)等具有重要意義(King & Janik，2013；尚玉昌，2014)，同時也有助于揭示人類語言的起源。

鳥類因其復(fù)雜叫聲最早受到人們的關(guān)注，研究人員在鳥類的鳴聲發(fā)育、可塑性、敏感期以及神經(jīng)發(fā)生等方面開展了研究，證實了鳴禽、鸚鵡、蜂鳥具有發(fā)聲學習的能力，并證實鳥類大腦中與鳴唱學習相關(guān)的腦基因調(diào)控回路，與人類大腦中語言相關(guān)的區(qū)域呈現(xiàn)出趨同表達和演化的特征(Pennisi，2014)，但鳥類畢竟不是哺乳動物，它們與哺乳動物已有3億年的分化歷史，在大腦的神經(jīng)通路上與人類存在較大差異(Doetsch & Scharff，2002)。因此，在進行比較研究時，尚無法提供充足的證據(jù)來支撐人類語言的起源，但鳥類發(fā)聲學習的研究豐富了動物發(fā)聲學習的理論基礎(chǔ)，也為其他動物發(fā)聲學習的研究提供了借鑒方法(King，2015；Lukacovaetal.，2016)。鯨類、鰭足類、大象、蝙蝠是哺乳動物，與人類的親緣關(guān)系更近，它們發(fā)聲學習的研究可以彌補鳥類與人類分化較遠而無法支持人類語言起源的不足。哺乳動物發(fā)聲學習的研究起步晚，同時因這些動物本身特殊的個性以及人類倫理道德等因素，研究多集中于發(fā)聲學習行為證據(jù)的收集，少數(shù)涉及神經(jīng)基礎(chǔ)、發(fā)聲學習功能的研究，而在發(fā)聲學習的神經(jīng)生理、基因組學等方面的研究還鮮有報道。近年來人類活動對自然環(huán)境造成了嚴重的破壞，導(dǎo)致鯨類、鰭足類、大象等動物棲息地大量喪失、種群數(shù)量銳減，嚴重制約了發(fā)聲學習的研究。盡管蝙蝠可作為研究哺乳動物發(fā)聲學習的模式生物(Morell，2014)，然而，受蝙蝠飛行以及夜行性生活等限制，目前僅4種蝙蝠被證實有發(fā)聲學習的能力，且研究內(nèi)容相對集中于行為的驗證，具有廣闊的研究前景。

綜上所述，未來發(fā)聲學習的研究應(yīng)該著力于以下3個方面：1)發(fā)現(xiàn)更多發(fā)聲學習的行為學證據(jù)。很多動物被證實有發(fā)聲學習的能力，但與數(shù)目巨大的動物種類相比，目前的發(fā)現(xiàn)還很匱乏，因此，需要在更廣泛的動物類群中尋找發(fā)聲學習的證據(jù)，在控制系統(tǒng)發(fā)育等前提下，探討動物發(fā)聲學習的起源與進化。2)加強神經(jīng)生理學、基因組學等方面的發(fā)聲學習研究。目前，哺乳動物發(fā)聲學習的研究多集中于行為層面，與鳥類發(fā)聲學習的研究相比還較落后，通過不同動物種群之間的橫向比較，借鑒鳥類發(fā)聲學習研究的成功經(jīng)驗，開展神經(jīng)生理學、基因組學等方面的研究，從不同層次闡明動物的發(fā)聲學習機制，豐富哺乳動物發(fā)聲學習理論，亦為探索人類語言起源和進化提供科學依據(jù)。3)研究發(fā)聲學習起源與維持機制。發(fā)聲學習的起源和進化一直是人們希望揭開的謎題，近年來人們通過多個動物類群的比較研究，提出了不同的假設(shè)，而由于動物類群的多樣性以及發(fā)聲學習機制的復(fù)雜性，目前仍存在較大的爭議，因此未來應(yīng)更加注重學科交叉與整合，多層次、多角度探討動物發(fā)聲學習起源和維持機制，進而追溯人類語言的起源。

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Research Progress on Animal Vocal Learning

LIU Muxun， LIU Heng， TAN Xiao， SUN Keping， FENG Jiang， JIN Longru*

(Jilin Provincial Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization，Northeast Normal University， Changchun 130024， China)

Vocal learning plays an important role in human language development and evolution. Songbirds are one of the few groups of non-human organisms that are capable of developing vocal learning. Vocal learning behaviors have also been noted in several mammals. Studies on diverse avian and mammalian taxa can help to reveal the origins of human language. For birds and mammals， vocal learning is very important for their reproduction and survival， e.g.， mate selection and ecological adaptation. These strong selective pressures can cause rapid evolution of vocal traits， making vocal learning an important field of study in behavioral ecology and evolutionary biology. Here， we review the research progress of vocal learning in birds and mammals， and summarize the origin and maintenance of these traits， and finally， the research prospects are put forward. This work will provide guidance for further advanced research in vocal learning.

vocal learning； bird； mammal； language； evolution

2017-01-06 接受日期：2017-02-22

國家自然科學基金項目(31570390)

劉慕勛(1993—)， 男， 碩士研究生， 研究方向：動物生態(tài)學， E-mail:liumx910@nenu.edu.cn

*通信作者Corresponding author， E-mail:jinlr915@nenu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20170007

Q958

A

1000-7083(2017)03-0351-010