孟子行， 趙海濤， 李保國

(1.鐵一中濱河學(xué)校，西安710038； 2. 西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安710069； 3. 中國科學(xué)院西安分院，西安710043； 4. 陜西省動物研究所，西安710032)

秦嶺川金絲猴的凝視行為研究

孟子行1， 趙海濤2， 4*， 李保國2， 3

(1.鐵一中濱河學(xué)校，西安710038； 2. 西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安710069； 3. 中國科學(xué)院西安分院，西安710043； 4. 陜西省動物研究所，西安710032)

嬰兒出生9個月就開始跟隨母親的視線接觸外界社會活動，那么與人親緣關(guān)系較近的靈長類，它們是否也擁有這種能力？凝視行為是否可以作為一種認(rèn)知發(fā)育的行為指標(biāo)？是否可以被測量并用于診斷？本研究選取秦嶺川金絲猴Rhinopithecusroxellanae為觀察對象，設(shè)置川金絲猴照片引導(dǎo)實(shí)驗(yàn)，運(yùn)用焦點(diǎn)動物取樣法對不同年齡組的凝視行為進(jìn)行觀察記錄。結(jié)果發(fā)現(xiàn)秦嶺川金絲猴存在凝視現(xiàn)象，不同年齡組的行為發(fā)生方式存在差異，表明凝視行為可能是靈長類在早期就出現(xiàn)的一種發(fā)育行為。此研究方法可以為不同成長環(huán)境兒童的行為測量和診斷提供參考。

川金絲猴；凝視行為；認(rèn)知發(fā)育

嬰兒出生2個月后開始出現(xiàn)與眼前母親的眼睛對視、微笑，在對視與微笑的過程中，嬰兒初步了解“你我”的兩者關(guān)系(齊瓦·孔達(dá)，2013)。在動物社會中，黑猩猩Pantroglodytes幼崽出生2個月后也與母親發(fā)展了兩者關(guān)系，同樣會與母親對視、微笑，與母親建立最初的社會關(guān)系。鑒于人類和黑猩猩都是在2個月大時(shí)首次出現(xiàn)微笑，表明嬰兒首次分清“你我”關(guān)系具有同步性，即在社會認(rèn)知行為的發(fā)育中，人類和黑猩猩具有相同的第一階段(張鵬，2012)。

無論是人類還是大多數(shù)靈長類，剛出生的嬰兒一般都由母親抱著移動。隨著運(yùn)動能力逐漸增強(qiáng)，嬰兒會在母親身邊移動，開始嘗試探索外面的世界，而母親是嬰兒的安全港灣。但是長到一定程度后，嬰兒不再滿足僅僅與母親交往，對外面的世界充滿渴望，此時(shí)，嬰兒如何能不離開母親的保護(hù)，又能探索外面的世界呢？人類社會中的凝視行為成為最佳解決辦法(齊瓦·孔達(dá)，2013)。在人類社會中，當(dāng)嬰兒長到9個月大后，和母親一起加入接觸外界社會的活動。在這個過程中，最關(guān)鍵的是嬰兒會注意母親的視線方向，母親看什么方向，嬰兒會順著母親的視線方向看，母親甚至?xí)靡暰€變化引導(dǎo)嬰兒活動(Zuberbuhler，2008)。在母親視線的引導(dǎo)下，母子同時(shí)關(guān)注同一物體的行為稱為凝視行為，即嬰兒與母親間實(shí)現(xiàn)凝視行為過程中，出現(xiàn)了“嬰兒自身、媽媽和關(guān)注對象”的三者關(guān)系，這三者關(guān)系成為凝視行為的主體(張鵬，2012)。人類正是在這充滿三者關(guān)系的社會中，逐漸學(xué)會了語言，形成理解其他個體的能力。因此，凝視行為是人類認(rèn)知能力的重要實(shí)現(xiàn)方式，有利于個體迅速捕捉有價(jià)值的社會信息，增強(qiáng)對社會環(huán)境的認(rèn)知與適應(yīng)，成為人類社會認(rèn)知的第二階段(邵志芳，高旭辰，2009)。

凝視行為是人類社會認(rèn)知發(fā)育過程中至關(guān)重要的第二階段，那么與人類具有近親關(guān)系的靈長類動物，其凝視行為的發(fā)育情況如何？早期觀察自然狀態(tài)下的黑猩猩，發(fā)現(xiàn)嬰兒1歲左右開始追蹤飼養(yǎng)人員手指方向或視線方向，但是無法用這種方式進(jìn)行交流，停滯在簡單的追蹤視線階段，而且黑猩猩母子也沒有表現(xiàn)出凝視行為，社會關(guān)系局限在“你我”關(guān)系，沒有出現(xiàn)三者關(guān)系，但經(jīng)過實(shí)驗(yàn)室的訓(xùn)練，黑猩猩可以出現(xiàn)三者關(guān)系，因此動物學(xué)家認(rèn)為黑猩猩存在三者關(guān)系的潛能，但是需要一定的社會環(huán)境進(jìn)行激發(fā)(Br?ueretal.，2005；Hauseretal.，2007)。對實(shí)驗(yàn)動物個體凝視行為的觀察，學(xué)者們也嘗試過多種研究方法，其中最常用的是通過實(shí)驗(yàn)人員視線的引導(dǎo)，觀察目標(biāo)動物的目光是否會跟隨，是否在實(shí)驗(yàn)人員與動物個體間會出現(xiàn)三者關(guān)系；隨后，利用同種個體的照片代替實(shí)驗(yàn)人員重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，觀察是否在同種個體照片與目標(biāo)動物間建立三者關(guān)系。通過以上實(shí)驗(yàn)，研究人員證實(shí)了在類人猿等高等靈長類物種中，存在凝視行為(Scerifetal.，2004；Horton & Caldwell，2006)。由于缺少其他靈長類物種的佐證，動物學(xué)家傳統(tǒng)認(rèn)為，凝視行為是高等類人猿(黑猩猩)的專屬行為，低等靈長類(獼猴屬M(fèi)acaca、仰鼻猴屬Rhinopithecus)不存在凝視行為。

不同的社會體系模式是靈長類物種間相互區(qū)別的重要屬性之一。社會體系的不同，直接體現(xiàn)了靈長類物種適應(yīng)生活環(huán)境機(jī)制的不同，進(jìn)而決定了靈長類個體行為發(fā)育的不同。秦嶺山脈的川金絲猴Rhinopithecusroxellanae隸屬于葉猴科Cercopithecidae仰鼻猴屬，是我國特有的珍稀瀕危物種。川金絲猴對秦嶺山脈環(huán)境的適應(yīng)，經(jīng)歷了漫長的過程，最終形成了與其他靈長類不同的、并且最為復(fù)雜的重層社會體系模式。那么對于川金絲猴個體的社會認(rèn)知行為而言，凝視行為是否存在于這一物種中？如果存在，那么這種行為有何特點(diǎn)？如何測量？鑒于此，在川金絲猴中進(jìn)行凝視行為的研究，不僅能夠彌補(bǔ)靈長類社會認(rèn)知行為研究的不足，更可以對動物行為(包括人類行為)測量方法提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)和對象

研究地點(diǎn)位于秦嶺南麓陜西省佛坪縣境內(nèi)的觀音山自然保護(hù)區(qū)大坪峪顏家溝內(nèi)(107°89′～107°98′E，33°66′～33°71′N)，海拔1 150～2 574 m。受地形和海拔的影響，低溫多雨，屬于亞熱帶氣候。最低氣溫-3 ℃，最高氣溫21.9 ℃，年平均氣溫11.5 ℃，年平均降水量924 mm。植被組成為針葉林(2 300 m 以上)、針闊混交林(1 500～2 300 m)、落葉闊葉林(1 500 m以下)(趙海濤等，2015)。該區(qū)域生活有秦嶺川金絲猴2群，其中1群為半野生人工投食群，共74只，由6只成年雄性、22只成年雌性及46只未成年猴組成。研究期間，每天07∶00工作人員將猴群引至位于靠近山間小溪面積為20 m×30 m的固定開放投食場，然后按時(shí)(08∶00、11∶00、14∶00和17∶00)投食，共投喂蘋果30 kg和玉米15 kg，基本能滿足其個體的自身需求。猴群在投食區(qū)可自由取食、飲水和活動休息，盡可能降低食物和水源等因素對本次實(shí)驗(yàn)的影響。另外，實(shí)驗(yàn)控制在沒有游人時(shí)開展，避免人類活動干擾。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在投食場猴群經(jīng)?；顒拥膮^(qū)域牽拉一張隱蔽網(wǎng)，人躲藏在隱蔽網(wǎng)背后，兩手分別拿一根頂端訂有川金絲猴照片的細(xì)桿，照片大小為20 cm×20 cm。實(shí)驗(yàn)人員可以通過網(wǎng)上的空洞觀察猴的活動情況，并能根據(jù)情況隨時(shí)舉起、放下照片，或自由轉(zhuǎn)動照片朝向。正式實(shí)驗(yàn)前，需對該猴群進(jìn)行簡單的預(yù)實(shí)驗(yàn)，以消除個體對陌生物體的最初警惕性。

1.3 數(shù)據(jù)收集與分析

2015年3月—2016年2月，采用焦點(diǎn)動物取樣法對目標(biāo)個體進(jìn)行行為取樣，野外有效觀察天數(shù)共60 d，確保每月至少5 d。結(jié)合形體大小、毛發(fā)顏色及長短等特征，將個體分為3個年齡段：成年、青少年和幼年。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，同等頻次選取各年齡段個體作為觀察對象，每個實(shí)驗(yàn)周期設(shè)置10次實(shí)驗(yàn)，每天對同一年齡組的目標(biāo)個體收集2個周期的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，配合使用攝像機(jī)進(jìn)行全程錄制。因不同個體配合實(shí)驗(yàn)的程度不同，導(dǎo)致不同個體的實(shí)驗(yàn)次數(shù)略有不同。

記錄實(shí)驗(yàn)對象的視線方向(與照片個體視線相同或相反)和視線持續(xù)時(shí)間。利用零假設(shè)檢驗(yàn)個體能否追隨照片個體的視線，從而判定秦嶺川金絲猴的凝視行為是否存在；若存在，利用Spearman等級相關(guān)非參數(shù)檢驗(yàn)驗(yàn)證年齡與凝視行為發(fā)生頻次的相關(guān)性，并結(jié)合Friedman非參數(shù)檢驗(yàn)驗(yàn)證不同年齡段個體的凝視行為持續(xù)時(shí)間是否存在差異。采用Origin pro 8.5.1制圖，所有數(shù)據(jù)收集及處理均借助 Excel 2000及SPSS 11.5進(jìn)行，相關(guān)檢驗(yàn)的顯著性水平設(shè)為0.01。

2 結(jié)果

2.1 證實(shí)秦嶺川金絲猴存在凝視行為

結(jié)合視頻錄像，確定實(shí)驗(yàn)開始時(shí)目標(biāo)個體的視線方向。若個體能識辯跟隨模型中照片個體的視線方向，則說明該物種存在凝視行為。開展74個周期共740次實(shí)驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)秦嶺川金絲猴個體傾向于注視照片中個體的視線關(guān)注方向(平均頻率為62.52%，P<0.01)(表1)，意味著秦嶺川金絲猴能夠識別并跟隨同種個體的視線，表明該物種存在凝視行為。

表1 秦嶺川金絲猴不同年齡組個體凝視行為的發(fā)生情況

2.2 初步證實(shí)凝視行為的發(fā)生方式與年齡存在相關(guān)性

差異性分析發(fā)現(xiàn)成年組凝視行為發(fā)生的頻次與幼年組間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)，而與青少年組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.015)(表1)。通過相關(guān)性非參數(shù)檢驗(yàn)證實(shí)凝視行為的發(fā)生頻率與個體年齡呈相關(guān)性，即隨年齡增長，凝視行為發(fā)生次數(shù)增加(r=-0.370，P<0.05)(圖1)，且持續(xù)時(shí)間也呈逐漸增長趨勢(r=-0.606，P<0.01)(圖2)。

3 討論

前期野外觀察發(fā)現(xiàn)，秦嶺川金絲猴不同年齡段個體的凝視行為并不總是發(fā)生，且該行為的發(fā)生似乎有很強(qiáng)的隨機(jī)性，但本研究首次發(fā)現(xiàn)川金絲猴存在凝視行為，并且該行為的發(fā)生頻率與持續(xù)時(shí)間在不同年齡段個體間有一定的梯度差異。表現(xiàn)為幼年組與成年組的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；青少年組與成年組的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由此推斷，川金絲猴的凝視行為自青少年階段開始出現(xiàn)，并隨年齡的增長，表現(xiàn)出逐漸成熟的發(fā)展趨勢，這些特征與獼猴屬物種的行為發(fā)生結(jié)果類似(張東君，唐唐，2014)。獼猴個體也被觀察到存在凝視行為現(xiàn)象，但無法利用這種方式交流選取自身所關(guān)注的優(yōu)勢資源，停滯在簡單追蹤其他個體的視線階段，即便是在人為加強(qiáng)訓(xùn)練的情況下，其個體依然不能表現(xiàn)出很強(qiáng)的資源選擇性。在人類社會中，凝視行為作為社會認(rèn)知的第二階段，發(fā)揮至關(guān)重要的作用。在凝視行為的基礎(chǔ)上，人類社會才得以建立并取得巨大成功(Ittyerah & Gaunet，2009)。而在靈長類動物中，早期學(xué)者認(rèn)為凝視行為只存在于類人猿等高等級的靈長類中(Itakura，1996；Br?ueretal.，2005)。本研究成果為重新認(rèn)識動物社會認(rèn)知的發(fā)生、發(fā)育，以及追溯人類社會認(rèn)知的起源提供了有力的證據(jù)。

凝視行為不僅在靈長類個體發(fā)育的早期就已經(jīng)表現(xiàn)出來，而且還呈現(xiàn)出一定的發(fā)育特征(Ittyerah & Gaunet，2009)。如大猩猩的幼體在出生后便會追蹤飼養(yǎng)人員手指方向或視線方向，在人為訓(xùn)練的情況下，個體的凝視行為發(fā)生率逐漸增高，表現(xiàn)出很強(qiáng)的資源選擇性(Br?ueretal.，2005；Hauseretal，2007)。與黑猩猩凝視行為的發(fā)育過程類似，川金絲猴幼體僅能表現(xiàn)出模仿學(xué)習(xí)成體的行為發(fā)生，缺少行為發(fā)生的規(guī)律性，青少年階段個體學(xué)習(xí)的行為模式逐漸形成，凝視行為現(xiàn)象開始發(fā)生，并逐漸成熟，這或許正是青少年階段和成年階段的個體凝視行為發(fā)生不存在差異性的原因。雖然發(fā)現(xiàn)該物種能跟隨人類和同種個體的視線，但因?qū)嶒?yàn)設(shè)置的條件有限，還不能對個體認(rèn)知能力的高低進(jìn)行量化。此外，野外觀察時(shí)還發(fā)現(xiàn)周圍環(huán)境變化也能引起個體發(fā)生凝視行為，但其發(fā)生機(jī)制及限制因素還有待深入研究?？紤]到凝視行為在人類兒童認(rèn)知發(fā)育中起到的重要作用也與年齡和發(fā)育水平有密切關(guān)聯(lián)，因此推測川金絲猴的凝視行為與在人類中一樣亦可以作為個體發(fā)育水平的一種測量和診斷指標(biāo)。聯(lián)想人類嬰兒2個月到9個月生長過程中凝視行為的變化，亦能很容易得出年齡相差越大的個體凝視行為差異會越明顯，此類差異還可能存在于同年齡但不同生活環(huán)境的人類個體間(石甲武，2013)。對于人類社會而言，不同的成長環(huán)境，如父母陪伴的多少、家庭的經(jīng)濟(jì)文化水平等，均有可能導(dǎo)致嬰幼兒凝視行為發(fā)育水平的差異，長期生活在不利環(huán)境中有可能導(dǎo)致兒童認(rèn)知發(fā)育受阻，因此，建議給予留守兒童、福利院以及特殊學(xué)校的小朋友特殊關(guān)愛，引導(dǎo)他們的認(rèn)知行為發(fā)展。由于凝視行為是靈長類和人類所共有，因此川金絲猴凝視行為的此種觀察方法，可為嬰幼兒相應(yīng)行為觀察提供借鑒。通過大量的行為記錄，計(jì)算不同環(huán)境下凝視行為發(fā)生方式的平均值，可以作為判斷嬰幼兒行為發(fā)育水平的標(biāo)準(zhǔn)，為兒童行為發(fā)育水平進(jìn)行快速的評估，便于制定因人而異的恢復(fù)與干預(yù)措施。

圖1 秦嶺川金絲猴凝視行為發(fā)生次數(shù)與年齡的相關(guān)性

圖2 秦嶺川金絲猴凝視行為持續(xù)時(shí)間與年齡的相關(guān)性

迄今為止，令人感到困惑的是大部分靈長類有凝視行為，但卻發(fā)現(xiàn)很少有物種能利用該行為獲取潛在資源，而秦嶺川金絲猴擁有較其他靈長類更為復(fù)雜的社會結(jié)構(gòu)，其凝視行為發(fā)生的作用是否表現(xiàn)得更為優(yōu)越，發(fā)生意義究竟如何？這些都有待進(jìn)一步研究。

致謝：野外研究和論文修改得到了秦嶺川金絲猴研究團(tuán)隊(duì)王曉衛(wèi)、齊曉光、何剛、王程亮等老師的支持與幫助，在此表示衷心的感謝。另外，感謝佛坪縣旅游局和熊貓谷景區(qū)全體工作人員的全力配合及各位向?qū)Ыo予的大力支持與幫助。

齊瓦·孔達(dá)著， 周治金， 朱新秤， 等譯. 2013. 社會認(rèn)知[M]. 北京： 人民郵電出版社.

邵志芳， 高旭辰. 2009. 社會認(rèn)知[M]. 上海： 上海人民出版社.

石甲武. 2013. 別說你懂小孩子——我們該怎樣陪著孩子一起成長[M]. 北京： 人民郵電出版社.

張東君， 唐唐. 2014. 動物行為學(xué)的另類觀察[M]. 北京： 中信出版社.

張鵬. 2012. 猴、猿、人： 思考人性的起源[M]. 廣州： 中山大學(xué)出版社.

趙海濤， 王曉衛(wèi)， 李保國， 等. 2015. 秦嶺南坡川金絲猴的食物組成及季節(jié)性變化[J]. 獸類學(xué)報(bào)， 35(2)： 130-137.

Br?uer J， Call J， Tomasello M. 2005. All great ape species follow gaze to distant locations and around barriers[J]. Journal of Comparative Psychology, 119(2)： 145-154.

Hauser MD， Glynn D， Wood J. 2007. Rhesus monkeys correctly read the goal-relevant gestures of a human agent[J].Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences, 274(1620)： 1913-1918.

Horton KE， Caldwell CA. 2006. Visual co-orientation and expectations about attentional orientation in pileated gibbons (Hylobatespileatus)[J]. Behavioural Processes, 72(1)： 65-73.

Ittyerah M， Gaunet F. 2009. The response of guide dogs and pet dogs (Canisfamiliaris) to cues of human referential communication (pointing and gaze)[J]. Animal Cognition, 12(2)： 257-265.

Itakura S. 1996. An exploratory study of gaze-monitoring in nonhuman primates[J]. Japanese Psychological Research, 38(3)： 174-180.

Scerif G， Gomez JC， Byrne RW. 2004. What do Diana monkeys know about the focus of attention of a conspecific?[J]. Animal Behaviour, 68(2)： 1239-1247.

Zuberbuhler K. 2008. Gaze following[J]. Current Biology, 18： 453-455.

Gazing Behavior ofRhinopithecusroxellanaein Qinling Mountains， China

MENG Zihang1， ZHAO Haitao2， 4*， LI Baoguo2， 3

(1. Tieyi Binhe School， Xi’an 710038， China； 2. Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China (Northwest University), Ministry of Education, School of Life Sciences, Northwest University， Xi’an 710069, China； 3. Xi’an Branch of the Chinese Academy of Science， Xi’an 710043, China； 4. Shaanxi Institute of Zoology， Xi’an 710032, China)

Human babies are able to follow their mother’s line of sight at nine months of age. However， whether and when closely-related non-human primates exhibit this ability remains unclear. In addition， whether gazing behavior can be used as an indicator of cognitive development or measured and used for diagnosis are also important， but as yet unanswered questions. We studied a group ofRhinopithecusroxellanaein the Guanyinshan Nature Reserve in the southern Qinling Mountains of Foping county in China from March 2015 to February 2016. Using a photo guide experiment， we observed and recorded the behavior of different age groups. Results showed that gazing behavior inR.roxellanaeexisted， and the patterns of this behavior differed in different age groups， suggesting that gazing might be a developmental behavior in early stage. This research could provide a reference for the behavioral measurement and diagnosis of children under different growth environments.

Rhinopithecusroxellanae； gazing behavior； cognitive development

2016-08-19 接受日期：2016-11-16

陜西省科學(xué)院基金項(xiàng)目(2016K-20)； 國家重點(diǎn)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31130061)； 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31572278； 31470214)； 陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2016JM3016)； 西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(ZS14002)； 日本Cosmo石油環(huán)保卡基金項(xiàng)目(2005-2016)

孟子行， 男， 高三， E-mail：314439821@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：1986zhaohaitao@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600224

Q959.8

A

1000-7083(2017)01-0030-04