李春燕， 楊光友

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，成都611130)

野生哺乳動(dòng)物的疥螨病

李春燕， 楊光友*

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，成都611130)

疥螨病是一種呈世界性分布的傳染性外寄生蟲病，暴發(fā)流行時(shí)可引起野生哺乳動(dòng)物的大量死亡，導(dǎo)致種群數(shù)量急劇下降，嚴(yán)重時(shí)甚至可能威脅到整個(gè)種群的生存。了解并分析野生哺乳動(dòng)物疥螨病的發(fā)病規(guī)律、傳播與增殖的影響因素、監(jiān)測(cè)與防控等一般手段，既為未來科研工作者對(duì)該病的深入研究，為我國(guó)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的監(jiān)測(cè)和防控提供科學(xué)依據(jù)，也為促進(jìn)我國(guó)野生哺乳動(dòng)物保護(hù)工作的逐漸完善，保護(hù)我國(guó)野生哺乳動(dòng)物的生物多樣性奠定基礎(chǔ)。

疥螨；野生哺乳動(dòng)物；流行病學(xué)；生物多樣性

野生哺乳動(dòng)物的疥螨病是指由疥螨科Sarcoptidae疥螨屬Sarcoptes的疥螨Sarcoptesscabiei寄生于野生哺乳動(dòng)物皮膚表皮層內(nèi)，引起的一種頑固、接觸性、傳染性皮膚病(楊光友等，2013)。此病呈世界性分布，在歐洲、亞洲、非洲、美洲和澳洲等多個(gè)地區(qū)均有野生哺乳動(dòng)物發(fā)病與死亡的報(bào)道(León-Vizcaínoetal.，1999；Kidoetal.，2013)。20世紀(jì)90年代，疥螨病的暴發(fā)曾造成歐洲野生哺乳動(dòng)物的大量感染和死亡，感染率最高時(shí)接近100%(León-Vizcaínoetal.，1999)，死亡率有時(shí)也超過90%(Bakeretal.，2004)。疥螨病是引起野生哺乳動(dòng)物死亡的主要寄生蟲病之一，嚴(yán)重影響野生哺乳動(dòng)物的種群數(shù)量(Alasaadetal.，2011)。本文概述了該病的流行病學(xué)、病原分子生物學(xué)、免疫學(xué)、監(jiān)測(cè)與防控等方面的研究進(jìn)展，可為科研工作者在未來對(duì)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的研究提供依據(jù)，也可為我國(guó)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的監(jiān)測(cè)和防控提供參考，促進(jìn)保護(hù)工作的逐漸完善，保護(hù)我國(guó)野生哺乳動(dòng)物的生物多樣性。

1 流行病學(xué)

1.1 宿主

疥螨可感染10目27科104種哺乳動(dòng)物，引起動(dòng)物發(fā)病甚至死亡(Currieretal.，2011)。在過去的幾十年中，疥螨病病例報(bào)道過的野生哺乳動(dòng)物主要有：肉食動(dòng)物，如浣熊Procyonlotor(Fitzgeraldetal.，2004)、赤狐Vulpesvulpes(Iossaetal.，2008)、灰狼Canislupus(Oleagaetal.，2011)、獵豹Acinonyxjubatus(Gakuyaetal.，2011)和貉Nyctereutesprocyonoides(Kidoetal.，2013)；草食動(dòng)物，如蘇門羚CapricornissumatraensisBechstein (楊光友等，1997)、袋熊Vombatusursinus(Skerrattetal.，2004)、比利牛斯臆羚Rupicaprapyrenaica(Rossietal.，2007)、狍Capreoluscapreolus(Menzanoetal.，2008)、紅鹿Cervuselaphus(Oleagaetal.，2008b)、巖羊Pseudoisnayaur(鐘妮娜等，2010)、伊比利亞野山羊Caprapyrenaica(Sarasaetal.，2011a)、湯姆森瞪羚Gazellathomsonii(Gakuyaetal.，2012b)、羊駝Vicugnavicugna(Gomez-Puertaetal.，2013)等。

1.2 發(fā)病情況

有學(xué)者對(duì)波蘭1994—2013年赤狐、獾Melesmeles、貉、灰狼、伶鼬Mustelanivalis、水獺Lutralutra、松貂Martesmartes、猞猁、白鼬Mustelaermine、石貂等10種(共680只)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的傳播動(dòng)力學(xué)進(jìn)行了研究，觀察到疥螨可感染其中6種動(dòng)物，感染率分別為赤狐19%、獾9%、灰狼7%、貉6%、石貂5%和猞猁2%；對(duì)應(yīng)病死率分別為27%、0%、0%、14%、0%和100%。在這20年中，共觀察到2個(gè)疥螨病暴發(fā)期，分別是1997—1999年和2011—2013年。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)疥螨病首次暴發(fā)時(shí)，21%的赤狐和7%的貉表現(xiàn)出皮膚病變，但在暴發(fā)流行期間動(dòng)物的疥螨感染率均不超過25%(Koodziej-Sobocinskaetal.，2014)。在玻利維亞潘帕斯地區(qū)，犬科Canidae野生動(dòng)物疥螨病常呈地方性流行并偶爾發(fā)生，該地河狐Pseudalopexgymnocercus的疥螨感染率和病死率分別為20%(19/94)和16%(3/19)(Deemetal.，2002)。在美國(guó)密歇根，分別監(jiān)測(cè)175只和125只野生浣熊，觀察到其疥螨感染率約為75%(Fitzgeraldetal.，2004)，疥螨也可感染美洲黑熊Ursusamericanus(Fitzgeraldetal.，2008)并引發(fā)疾病。學(xué)者監(jiān)測(cè)1981—2010年日本橫濱的1 018只野生貉和花面果子貍Pagumalarvata的疥螨病發(fā)病情況，發(fā)現(xiàn)其發(fā)病率在1995年達(dá)到最高，約為60%，隨后逐漸降低或偶有升高，呈波狀分布(Takahashietal.，2001；Kidoetal.，2013)。在肯尼亞地區(qū)，疥螨病的流行對(duì)獵豹和獅Pantheraleo的生存也造成了一定的影響(Gakuyaetal.，2012a)。

1.2.2 草食動(dòng)物 疥螨病的流行對(duì)西班牙野生反芻動(dòng)物危害較大，嚴(yán)重影響其種群數(shù)量，其中對(duì)伊比利亞野山羊的危害尤為嚴(yán)重，死亡率有時(shí)超過90%(León-Vizcaínoetal.，1999；Sarasaetal.，2011a)，疥螨病的暴發(fā)也造成該地蠻羊Ammotraguslervia的種群數(shù)量減少86%(Gonzalez-Candelaetal.，2004)。自1993年疥螨病流行于臆羚Rupicaprarupicapra以來，1995—2007年，該地阿斯圖里亞斯地區(qū)80只紅鹿的年平均疥螨感染率為5%，最高時(shí)可達(dá)16%(Oleagaetal.，2008b)。2006—2013年，該地伊比利亞野山羊的疥螨病死率為20%(5/25)，80%(20/25)的伊比利亞野山羊感染疥螨后可自行痊愈，平均恢復(fù)時(shí)間為277 d±245 d，60%的伊比利亞野山羊恢復(fù)時(shí)間小于200 d(Alasaadetal.，2013)。有學(xué)者對(duì)該地17個(gè)省53個(gè)地區(qū)966只野兔Oryctolaguscuniculus的疥螨病流行情況進(jìn)行了研究，其疥螨感染率為5.6%，較20世紀(jì)70年代的感染率(22.5%)低得多(Millán，2010；Millánetal.，2012)。在歐洲，疥螨也可感染坎塔布連巖羊R.pyrenaicaparva和歐產(chǎn)小鹿Damadama等引起疾病(Fernandez-Moranetal.，1997)。

1984—1994年，疥螨病嚴(yán)重影響了以色列野生反芻動(dòng)物(包括山瞪羚Gazellagazella、努比利亞野山羊Capranubiana、蠻羊、大羚羊Taurotragusoryx和阿拉伯長(zhǎng)角羚Oryxleucoryx)的種群數(shù)量，其中對(duì)湯姆森瞪羚和努比利亞野山羊的危害較為嚴(yán)重，各年齡段動(dòng)物的病死率均大于65%(Yeruhametal.，1996)。自1996年首次在巴基斯坦發(fā)現(xiàn)巖羊感染疥螨以來，疥螨病造成巖羊種群數(shù)量逐漸減少，5年減少86%，而巖羊是瀕危野生動(dòng)物——雪豹Pantherauncia的主要食物，巖羊種群數(shù)量的減少也直接或間接影響了雪豹的種群數(shù)量(Dagleishetal.，2007)。在中國(guó)，疥螨可感染野生蘇門羚(楊光友等，1997)和巖羊(鐘妮娜等，2010)引起群發(fā)性疾病。在澳大利亞，疥螨病呈散在分布，是該地袋熊的主要傳染病，可引起袋熊和毛鼻袋熊Lasiorhinuslatifrons較高的發(fā)病率和死亡率(Ruykysetal.，2009，2013)，疥螨的存在長(zhǎng)期威脅著袋熊的種群數(shù)量和生存狀況，尤其是對(duì)瀕危毛鼻袋熊種群數(shù)量有著重要影響(Morneretal.，1992；Andriantsoanirinaetal.，2015)。有報(bào)道指出疥螨病曾引起澳大利亞維多利亞地區(qū)常見的2種袋熊(袋熊和毛鼻袋熊)大量死亡，該病的感染率為35%，在維多利亞約為22%，在新南威爾士州約為15%(Martinetal.，1988；Hartley & English，2005)。

1.3 感染與傳播

1.3.1 感染源 疥螨病可通過野生哺乳動(dòng)物間的直接接觸進(jìn)行傳播和感染，被患病動(dòng)物污染的巢域或環(huán)境對(duì)疥螨病的傳播與流行也起著一定的作用，但傳播主要依靠宿主間的直接接觸(Devenish-Nelsonetal.，2014)。野生猞猁、毛鼻袋熊、灰狼可能通過患病赤狐感染疥螨(Ryser-Degiorgisetal.，2002；M?rneretal.，2005；Ruykysetal.，2009)；狍可感染巖羊源疥螨(Menzanoetal.，2008)；浣熊和狐間可發(fā)生疥螨的交叉感染(Renteria-Solisetal.，2014)；Koodziej-Sobocinska等(2014)研究發(fā)現(xiàn)疥螨病可同時(shí)發(fā)生在幾個(gè)不同種類的野生動(dòng)物間，這些均表明疥螨病可能通過不同宿主進(jìn)行傳播。有學(xué)者分別對(duì)澳大利亞袋熊、法國(guó)家犬Canisfamiliaris和人源疥螨的線粒體12S基因?qū)Ρ确治?，結(jié)果未出現(xiàn)明顯分化，認(rèn)為袋熊可能通過澳大利亞的移民和(或)他們的伴侶動(dòng)物而感染疥螨(Andriantsoanirinaetal.，2015)。類似的報(bào)道也提示疥螨可發(fā)生不同宿主間的傳播，有學(xué)者使用9個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記比較分析日本岐阜伴侶犬源、貉源疥螨的不同基因型，其中94.4%(17/18)的等位基因相同，表明伴侶犬源與貉源疥螨間無宿主特異性，提示貉和伴侶犬間存在疥螨的傳播，貉可能通過伴侶犬感染疥螨病(Matsuyamaetal.，2015)。

在歐洲，關(guān)于野生哺乳動(dòng)物的疥螨感染源存在2種不同的觀點(diǎn)：一種是草食動(dòng)物、肉食動(dòng)物和雜食動(dòng)物的疥螨有3個(gè)獨(dú)立的來源(Raseroetal.，2010)；另一種則是在獵物與捕食者間存在疥螨的傳播，疥螨可沿食物鏈進(jìn)行感染與傳播(Oleagaetal.，2013)。2011年，有學(xué)者研究了歐洲伊比利亞狼源和赤狐源疥螨的流行病學(xué)，認(rèn)為伊比利亞狼疥螨病可能感染自患病赤狐(Oleagaetal.，2011)。同年，有報(bào)道使用微衛(wèi)星標(biāo)記法對(duì)肯尼亞的草食動(dòng)物(湯姆森瞪羚、角馬Connochaetestaurinus)源和肉食動(dòng)物(獅、獵豹)源疥螨的8個(gè)單基因進(jìn)行對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)角馬源的疥螨有5個(gè)等位基因，數(shù)量最多，獵豹源和獅源疥螨有2個(gè)等位基因，而湯姆森瞪羚源疥螨只有1個(gè)，獅源與角馬源疥螨相近，而與湯姆森瞪羚源疥螨不同(Gakuyaetal.，2011)。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)獵豹的疥螨來源有3個(gè)不同的分屬，分別是來自于獵豹的疥螨、類似于角馬源和獅源的疥螨和類似于湯姆森瞪羚源的疥螨，且由于獵豹常捕食角馬，獵豹源疥螨中絕大部分為類似角馬源的疥螨。這說明獵豹不僅可通過宿主種群內(nèi)、不同宿主間感染疥螨，還通過捕食患病獵物感染疥螨，由此可見捕食者可通過捕食獵物感染疥螨，且感染疥螨的種類與其長(zhǎng)期捕食的獵物源的疥螨相同。隨后，繼續(xù)研究該地野生和家養(yǎng)動(dòng)物疥螨病，發(fā)現(xiàn)獵豹感染疥螨病還與氣候條件、感染疥螨的湯姆森瞪羚數(shù)量有關(guān)，湯姆森瞪羚的高疥螨感染率對(duì)獵豹有負(fù)面影響，使用伊維菌素治療患病湯姆森瞪羚的第二年，獵豹的疥螨感染率明顯降低，從而也支持了獵豹可能通過患病瞪羚感染疥螨這一觀點(diǎn)(Gakuyaetal.，2012b)。有學(xué)者使用9個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)西班牙的比利牛斯臆羚、馬鹿、赤狐和伊比利亞狼進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)伊比利亞狼源疥螨有最多的等位基因數(shù)(28)，與其他野生哺乳動(dòng)物相比具有更高的遺傳多樣性，它包含2個(gè)不同的亞群，分別是類似草食動(dòng)物的亞群和類似肉食動(dòng)物(赤狐)的亞群，認(rèn)為狼可能通過捕食患病赤狐和草食動(dòng)物感染疥螨，從而支持了獵物-捕食者間存在疥螨感染與傳播的觀點(diǎn)(Rossietal.，2007)。

1.3.2 傳播速度 自1995年意大利東北部多洛米蒂山臆羚受到來自奧地利疥螨的影響以來，該病逐漸向西南方向傳播，嚴(yán)重影響了阿爾卑斯野山羊的種群數(shù)量(Rossi，1980；Rossietal.，2007)。阿爾卑斯山附近疥螨病的傳播速度在意大利臆羚為每年3～6 km(Fernandez-Moranetal.，1997)，在西班牙臆羚為每年5～8 km(Rossietal.，1995)。2014年Turchetto等觀察西班牙高山臆羚疥螨病的空間分布規(guī)律時(shí)也發(fā)現(xiàn)，1995—2010年疥螨病共傳播81.5 km，平均傳播速度約為每年5.4 km(Rossietal.，2007)，這與在意大利白云巖阿爾卑斯臆羚發(fā)現(xiàn)的疥螨病傳播速度(每年2.4～4.5 km)(Turchettoetal.，2014)相似，從而提示了疥螨病可隨時(shí)間、空間位置的變化而出現(xiàn)轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。

1.4 影響因素

影響野生哺乳動(dòng)物疥螨病流行的因素眾多，除季節(jié)、溫度、濕度等自然因素外，還包括疥螨的生物學(xué)特性、宿主年齡、性別及是否感染其他寄生蟲等內(nèi)在因素，以及捕殺、藥物治療等人為因素。

1.4.1 內(nèi)因 疥螨離開宿主后，在高濕低溫的條件下仍可存活一段時(shí)間，螨卵對(duì)不良環(huán)境有一定的耐受性，離開宿主10～30 d仍能發(fā)育；疥螨在感染傳播的過程中能感知宿主的體溫、氣味，且當(dāng)疥螨與宿主間距離在2.5 cm以內(nèi)時(shí)，隨著距離的縮短，疥螨對(duì)宿主體溫和氣味的感知能力增強(qiáng)；疥螨離開宿主后仍保持穿透宿主皮膚的能力，這些生物學(xué)特性在疥螨的傳播上具有重要作用(Arlianetal.，1994)。動(dòng)物感染疥螨后有一定的潛伏期，且潛伏期的長(zhǎng)短因感染方式的不同而異，且與是初次感染還是二次感染有關(guān)。赤狐人工感染野生赤狐源疥螨后10～31 d出現(xiàn)明顯癥狀(Bornsteinetal.，1995)，臆羚人工感染野生狍源疥螨后2～3周出現(xiàn)明顯癥狀(Menzanoetal.，2008)。疥螨病在野生哺乳動(dòng)物間的傳播和流行與宿主的性別和年齡也有關(guān)。觀察35只西班牙蠻羊疥螨病的感染情況，發(fā)現(xiàn)雄性蠻羊疥螨感染率(21.9%)高于雌性蠻羊(16.6%)，成年蠻羊(30%)也明顯高于青年蠻羊(5.1%)，由此可見雄性動(dòng)物的疥螨感染率高于雌性動(dòng)物和幼年動(dòng)物(Gonzalez-Candelaetal.，2004)。2008年，繼續(xù)觀察該國(guó)阿斯圖里亞斯地區(qū)紅鹿疥螨病，雄性發(fā)病率(67.6%)較雌性(32.4%)高，成年(87.5%)也遠(yuǎn)高于青年(12.5%)(Oleagaetal.，2008b)。同時(shí)，西班牙伊比利亞野山羊疥螨病的流行也與宿主的性別和年齡相關(guān)，雄性感染率常高于雌性，成年常高于幼齡(Pérezetal.，2011；Sarasaetal.，2011b)。此外，在使用多變量(年齡、性別、年、季節(jié)、棲息地等)研究疥螨與胃腸道寄生蟲感染之間的關(guān)聯(lián)性中，發(fā)現(xiàn)感染疥螨的意大利阿爾卑斯山赤狐的絳蟲和線蟲感染率也顯著增高，但尚無證據(jù)表明絳蟲和線蟲的感染可促進(jìn)或抑制疥螨的感染(Balestrierietal.，2006)。

1.4.2 外因 野生哺乳動(dòng)物疥螨病的流行具有明顯的季節(jié)性，通常情況下冬春季多發(fā)于夏秋季(Pence & Windberg，1994)。在澳大利亞悉尼地區(qū)，袋熊在冬季(7、8月)的疥螨感染率為50%(n=12)，明顯高于夏季(12、1月)的22%(n=9)(Hartley & English，2005)；西班牙阿爾卑斯臆羚疥螨病的發(fā)生也具有明顯的季節(jié)性，在晚冬早春(2、4月)發(fā)病率最高，在夏季(7、8月)最低(Turchettoetal.，2014)；伊比利亞野山羊在交配季節(jié)(12～2月)隨著動(dòng)物間的接觸增加，感染疥螨的幾率也相應(yīng)增加，且在1月達(dá)到最高值(Sarasaetal.，2011b)，因此該病的流行與季節(jié)有關(guān)。此外，感染方式的不同也可直接或間接影響野生動(dòng)物疥螨病的傳播。通常情況下，直接接觸的感染傳播速度大于間接接觸，物種差異引起的社群性關(guān)系的不同和巢穴地點(diǎn)的共享對(duì)野生肉食動(dòng)物疥螨病的傳播、流行和種群數(shù)量的影響也具有重要意義(Koodziej-Sobocinskaetal.，2014)。由于巢穴為疥螨的生存提供了適宜的環(huán)境，因此動(dòng)物社群性關(guān)系強(qiáng)、長(zhǎng)期共用巢穴等可能增加疥螨病的感染幾率，如在冬季或繁殖季節(jié)赤狐和貉頻繁使用獾的穴(Kauhala & Holmala，2006；Kowalczyk & Zalewski，2011)。在自然條件下，野生動(dòng)物種群密度是影響疥螨感染率的重要因素之一，在狩獵高峰期，動(dòng)物種群數(shù)量減少，種群密度降低，疥螨的感染率也相應(yīng)降低(Pérezetal.，2015)。如在1994—1995年和2002—2005年狩獵季節(jié)，挪威赤狐的疥螨感染率顯著下降(Davidsonetal.，2008)。與此同時(shí)，人為捕殺/治療患病野生動(dòng)物對(duì)疥螨病的流行也有一定的影響，如使用伊維菌素治療患疥螨病的湯姆森瞪羚后，第二年湯姆森瞪羚和獵豹的疥螨感染率均明顯降低(Sarasaetal.，2011b)。

1.5 臨床表現(xiàn)

野生哺乳動(dòng)物患疥螨病后主要表現(xiàn)為劇癢、脫毛、皮膚增厚和結(jié)痂等皮膚損傷性癥狀。具體表現(xiàn)為動(dòng)物因劇癢不斷抓撓、啃咬、摩擦患部，出現(xiàn)抓痕，表現(xiàn)出明顯的皮炎癥狀(Pence & Ueckermann，2002；Oleagaetal.，2008a)，皮下組織增厚，被毛脫落；局部紅斑，有疹狀結(jié)節(jié)；角化過度，形成灰白色或深灰色痂皮；皮膚苔蘚樣硬化，形成裂縫，裂縫有時(shí)超過7 mm，如浣熊(Fitzgeraldetal.，2004)；有時(shí)伴有化膿性感染，有惡臭?；疾?dòng)物食欲逐漸減退甚至廢絕，機(jī)體營(yíng)養(yǎng)不良，免疫機(jī)能下降，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡。動(dòng)物發(fā)生疥螨病時(shí)多先發(fā)于皮膚柔軟、被毛短而少的部位，然后逐漸向全身擴(kuò)散(Walton & Currie，2007)，但由于野生動(dòng)物種類和生活習(xí)性的不同，初發(fā)部位有所不同，臨床表現(xiàn)也存在一定的差異(Yeruhametal.，1996)。

1.5.1 食肉動(dòng)物 河狐(Deemetal.，2002)、赤狐(Bakeretal.，2004)、貉(Nakagawaetal.，2009)、狼(Jimenezetal.，2010)、日本貂Martesmelampus等動(dòng)物感染疥螨病常始發(fā)于腳掌部，而猞猁(Ryser-Degiorgisetal.，2002)、獵豹(Gakuyaetal.，2011)、浣熊(Fitzgeraldetal.，2004)常始發(fā)于頭部，野豬(Haasetal.，2015a)始發(fā)于背側(cè)，隨后逐漸向四周蔓延引起全身癥狀。食肉動(dòng)物患病后具有“禿頭癥”的典型癥狀，如狼、赤狐、河狐、浣熊和猞猁，動(dòng)物口鼻周圍和耳后脫毛嚴(yán)重，形成厚厚的痂皮，局部皮膚苔蘚樣變，或形成裂縫。此外，后腹部、四肢和有尾動(dòng)物的尾根部往往也較為嚴(yán)重，如狼、赤狐，而黑熊最嚴(yán)重部位主要在胸腹部和肩部，患病后常伴有劇烈瘙癢和脫毛，嚴(yán)重時(shí)脫毛率可超過體表的50%(Schmittetal.，1987)。

1.5.2 食草動(dòng)物 蘇門羚(楊光友等，1997)、巖羊(Dagleishetal.，2007；鐘妮娜等，2010)、狍(Menzanoetal.，2008)、長(zhǎng)頸鹿Giraffacamelopardalis(Alasaadetal.，2012)、馬鹿(Oleagaetal.，2008a)、西班牙蠻羊Ammotraguslervia(Gonzalez-Candelaetal.，2004)、羊駝(Gomez-Puertaetal.，2013)等偶蹄目動(dòng)物和袋熊(Hartley & English，2005)、沼澤袋鼠Wallabiabicolor(Holzetal.，2011)等有袋動(dòng)物感染疥螨后常始發(fā)于頭部，然后逐漸蔓延至頸部、背部、軀干，以至全身感染。動(dòng)物患病后最嚴(yán)重的部位主要為頭部，也有部分動(dòng)物主要表現(xiàn)在腹部和四肢，如羊駝(Gomez-Puertaetal.，2013)、袋熊。食草動(dòng)物感染疥螨后在嘴唇、眼部、耳根部等周圍的炎癥明顯，出現(xiàn)嚴(yán)重瘙癢、脫毛結(jié)痂，有時(shí)也可形成禿頭，如伊朗瞪羚Gazellasubguttarosa(Bazarganietal.，2007)；出現(xiàn)眼瞼腫脹、龜裂，失去彈性，羞明流淚，或在嘴唇、口角附近、眼和鼻周圍形成一層灰白色的“石灰樣”痂皮，皮膚嚴(yán)重龜裂，如蘇門羚(楊光友等，1997)。動(dòng)物常常由于劇癢和嘴鼻部病變影響采食和休息而逐漸消瘦虛弱，高山地區(qū)動(dòng)物無法返回山崖生活，病情加重而死亡，如蘇門羚(楊光友等，1997)。

1.5.3 其他癥狀 研究表明，野生動(dòng)物患疥螨病后并不一定表現(xiàn)出消瘦與虛弱。在英國(guó)布里斯托爾地區(qū)50%以上的赤狐患疥螨病后體表無角化過度現(xiàn)象，只顯示營(yíng)養(yǎng)不良的癥狀(Newmanetal.，2002)，而具有良好脂肪儲(chǔ)存的患病浣熊并不虛弱(Fitzgeraldetal.，2004)。這可能是由于動(dòng)物感染疥螨的持續(xù)時(shí)間和程度不同，動(dòng)物感染疥螨的早期并不消瘦。野生哺乳動(dòng)物感染疥螨病后，其生殖功能也會(huì)受到一定的損害，不僅影響雄性動(dòng)物的睪丸，對(duì)雌性動(dòng)物的生殖與繁育也有一定影響。睪丸的大小是影響雄性動(dòng)物生殖的重要因素之一，直接反映了該動(dòng)物生殖能力的高低。Sarasa等(2011b)研究疥螨對(duì)美國(guó)內(nèi)華達(dá)州的雄性伊比利亞野山羊睪丸的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，與未感染疥螨的伊比利亞野山羊相比，疥螨的存在可使雄性伊比利亞野山羊睪丸體積縮小、質(zhì)量減輕，即使在中度感染的情況下，疥螨也可能影響雄性野生動(dòng)物睪丸質(zhì)量，表明疥螨與雄性睪丸質(zhì)量和體積間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。疥螨病的感染也可能使雌性哺乳動(dòng)物的產(chǎn)仔率或幼崽存活率降低，從而影響整個(gè)種群數(shù)量(Borchardetal.，2012)。

2 分子生物學(xué)分類研究

由于疥螨個(gè)體較小(蟲體長(zhǎng)度小于0.4 mm)，寄生于動(dòng)物皮膚表皮層內(nèi)，不能體外培養(yǎng)，各種研究所需的疥螨仍需從感染宿主的皮膚分離得到，從而一定程度上限制了疥螨的研究。自Walton等(1997)首次發(fā)表疥螨的分子分類文章以來，陸續(xù)有學(xué)者進(jìn)行疥螨的分子分類研究。截至2016年6月30日，在GenBank (https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)中疥螨的核苷酸序列共643條，其中有關(guān)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的核苷酸序列共496條，主要包括ITS-2、16S rRNA、12S rRNA和COⅠ等。

有學(xué)者對(duì)4個(gè)洲的赤狐、袋熊、猞猁、貍Felispardalis、單峰駱駝Camelusdromedaries、斑羚Naemorhedusgoral等10種動(dòng)物源疥螨的ITS-2基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同野生動(dòng)物來源的疥螨差異性較小，認(rèn)為這些疥螨屬于同一個(gè)種(Zahleretal.，1999)。從瑞士、意大利、法國(guó)和西班牙等4個(gè)歐洲國(guó)家的13種野生哺乳動(dòng)物上收集得到148個(gè)疥螨樣本，通過對(duì)其ITS-2基因進(jìn)行特異性擴(kuò)增分析，未顯示任何地理或宿主特定聚類，認(rèn)為ITS-2基因似乎不適用于檢驗(yàn)疥螨種群間的遺傳多樣性(Alasaadetal.，2009)。隨后，Makouloutou等(2015)使用ITS-2基因?qū)θ毡疽吧溉閯?dòng)物——貉、浣熊、獾、貂、野豬、日本鬣羚Capricorniscrispus等源疥螨進(jìn)行研究，未發(fā)現(xiàn)明顯的種群差異，這也表明ITS-2基因似乎不適用于檢驗(yàn)疥螨種群間的遺傳多樣性。

澳大利亞袋熊源、犬源和人源疥螨具有相似的線粒體12S rRNA基因，未顯示明顯的種群分化，認(rèn)為來自不同宿主的疥螨為同一個(gè)種(Skerrattetal.，2002)。分析北歐赤狐源、意大利阿爾卑斯山臆羚源和西班牙比利牛斯臆羚源疥螨的ITS-2基因和線粒體16S rRNA基因，無物種差異，認(rèn)為不同野生動(dòng)物源的疥螨為同一個(gè)種(Berrillietal.，2002)。有學(xué)者比較黑猩猩Pantroglodytes、袋熊、小袋鼠、赤狐等源的疥螨部分線粒體COⅠ和線粒體16S rRNA基因，未發(fā)生系統(tǒng)交叉，也認(rèn)為它們來自一個(gè)非常近的祖先(Waltonetal.，2004)。使用9個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記研究西班牙同域的臆羚、比利牛斯臆羚、伊比利亞野山羊、蠻羊和赤狐等源疥螨，發(fā)現(xiàn)它們的等位基因多樣性的變化不大，各宿主源疥螨的遺傳穩(wěn)定性較強(qiáng)，未出現(xiàn)明顯分化，屬于同一個(gè)種(Alasaadetal.，2011)。但Gakuya等(2011)應(yīng)用8個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)肯尼亞的湯姆森瞪羚、角馬、獅、獵豹等野生哺乳動(dòng)物源疥螨進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些疥螨間存在很強(qiáng)的群體分化，說明存在基因的流動(dòng)，認(rèn)為不同動(dòng)物源疥螨應(yīng)屬于不同的種。

雖然陸續(xù)有學(xué)者對(duì)野生哺乳動(dòng)物源疥螨進(jìn)行分子分類研究，但迄今為止對(duì)這方面的認(rèn)識(shí)仍相對(duì)較少。學(xué)者使用不同的基因?qū)σ吧鷦?dòng)物源疥螨進(jìn)行分析得出不同的結(jié)論，目前基于病原分子生物學(xué)研究對(duì)野生哺乳動(dòng)物源疥螨的分類主要存在2個(gè)觀點(diǎn)，即不同來源的疥螨同屬于一個(gè)種(Zahleretal.，1999)和不同來源的疥螨分屬于不同的種(Gakuyaetal.，2011)。因此，使用分子生物學(xué)方法來解決野生哺乳動(dòng)物疥螨間的分類問題尚需更多的基因序列。在將來，運(yùn)用分子生物學(xué)方法研究野生動(dòng)物疥螨病必將成為該病的研究熱點(diǎn)。

3 免疫學(xué)研究

由于野生哺乳動(dòng)物疥螨病個(gè)體間免疫反應(yīng)數(shù)據(jù)的短缺，疥螨感染野生哺乳動(dòng)物引起的免疫反應(yīng)仍是一個(gè)復(fù)雜而又知之甚少的過程。過去的研究表明疥螨抗原不僅可激發(fā)宿主的細(xì)胞免疫，也可激發(fā)宿主的體液免疫，當(dāng)疥螨再次侵染宿主，有時(shí)也可引起宿主的保護(hù)性免疫(Arlianetal.，1994，1996；Littleetal.，1998)。宿主感染疥螨后，其炎癥局部和血清中均會(huì)有抗體產(chǎn)生，而宿主產(chǎn)生抗體的速度和數(shù)量又因感染疥螨的方式和程度的不同而不同(Skerratt，2003)。

野生哺乳動(dòng)物感染疥螨后可能引起Ⅰ型(速發(fā)型)或Ⅳ型(延遲型)超敏反應(yīng)。感染疥螨的赤狐(Littleetal.，1998)、土狼Protelescristatus(Pence & Ueckermann，2002)皮膚中均觀察到Ⅰ型超敏反應(yīng)，可引起白細(xì)胞總數(shù)顯著增加，明顯的肥大細(xì)胞增生和浸潤(rùn)，皮膚角化和過度色素沉積，中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞數(shù)增加的炎性反應(yīng)(Arlianetal.，1994；Nimmervolletal.，2013)。免疫組化檢查研究2003—2010年阿斯圖里亞斯紅鹿、臆羚、狼、赤狐和狍疥螨病時(shí)發(fā)現(xiàn)，感染疥螨后動(dòng)物表現(xiàn)出Ⅰ型或Ⅳ型超敏反應(yīng)(Oleagaetal.，2012)；感染疥螨的伊比利亞狼(Oleagaetal.，2011)和袋熊真皮上層呈現(xiàn)明顯的炎性細(xì)胞免疫應(yīng)答，真皮層中出現(xiàn)大量的嗜中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、漿細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞和肥大細(xì)胞，表現(xiàn)出Ⅳ型超敏反應(yīng)，且將抗人淋巴細(xì)胞抗原的抗體與袋熊的淋巴細(xì)胞抗原混合發(fā)現(xiàn)可發(fā)生交叉反應(yīng)，該類抗體可借助免疫組化鑒定炎癥中滲出的細(xì)胞類型(Lee & Skerratt，2003)。

觀察疥螨對(duì)比利牛斯臆羚和西班牙野山羊血清蛋白和免疫球蛋白G(IgG)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，感染地區(qū)的患病臆羚和健康臆羚的總蛋白值、球蛋白和IgG的含量都比非感染地區(qū)健康臆羚的高，患病臆羚的IgG值比沒有發(fā)病但接觸過患病動(dòng)物的高，且野生山羊感染疥螨后血清中的IgG水平和其性別有一定的相關(guān)性，雌性山羊血清中IgG值較雄性的高(Lastrasetal.，2000)。研究疥螨病的獲得性免疫時(shí)發(fā)現(xiàn)，患病與未患病伊比利亞野山羊的IgG水平有顯著差異，且感染過疥螨的動(dòng)物再次感染時(shí)的IgG反應(yīng)更高，同時(shí)雌性較雄性擁有更高的免疫活性，研究認(rèn)為性別是決定宿主免疫反應(yīng)的一個(gè)重要因素，而年齡與免疫活性的大小似乎并不相關(guān)(Sarasaetal.，2010)。Casais等(2014)研究疥螨病時(shí)也發(fā)現(xiàn)宿主的性別、侵?jǐn)_的方法和是否為再次感染(二次感染)是決定疥螨感染歐洲野兔引起免疫反應(yīng)的關(guān)鍵因素，雌性較雄性更易表現(xiàn)出免疫現(xiàn)象。

4 診斷

由于野生哺乳動(dòng)物生活環(huán)境等的限制，疥螨病的診斷主要包括傳統(tǒng)方法和分子生物學(xué)方法，即通過典型的臨床癥狀如劇癢、皮膚增厚結(jié)痂、脫毛和消瘦等進(jìn)行初步診斷，刮取病健交界部位痂皮和少量皮膚在顯微鏡下觀察到疥螨的各期蟲體或蟲卵的傳統(tǒng)病原學(xué)診斷方法；采集疑似患病動(dòng)物病健交界部位痂皮和少量皮膚進(jìn)行DNA 抽提后PCR檢測(cè)和采集發(fā)病動(dòng)物血清進(jìn)行ELISA或免疫組化實(shí)驗(yàn)檢測(cè)抗體等分子生物學(xué)方法(Alasaadetal.，2007；Bazarganietal.，2007；Oleagaetal.，2012；Angelone-Alasaad 2015；Haasetal.，2015b)。目前，對(duì)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的診斷主要運(yùn)用傳統(tǒng)方法和分子生物學(xué)方法相結(jié)合的方式進(jìn)行。

5 監(jiān)測(cè)與防控

目前，野生哺乳動(dòng)物疥螨病的監(jiān)測(cè)可依靠人眼或望遠(yuǎn)鏡觀察(Gonzalez-Candelaetal.，2004)、野外安裝運(yùn)動(dòng)感應(yīng)攝像機(jī)和紅外攝像機(jī)(Oleagaetal.，2011；Borchardetal.，2012)、給待測(cè)動(dòng)物佩戴具有記憶功能的無線電項(xiàng)圈(Alasaadetal.，2013；Devenish-Nelsonetal.，2014；Matsuyamaetal.，2015)等。通過以上方式可記錄動(dòng)物的行為、活動(dòng)情況及皮膚表面受損狀況，初步了解該地野生哺乳動(dòng)物生存環(huán)境的衛(wèi)生狀況，監(jiān)測(cè)動(dòng)物分布狀況和出生/死亡率，評(píng)估疥螨病的發(fā)病和流行情況及其對(duì)野生哺乳動(dòng)物活動(dòng)時(shí)間(Borchardetal.，2012)和種群數(shù)量的影響(Pérezetal.，2011)，或通過建立流行病學(xué)模型，了解疥螨病在野生哺乳動(dòng)物間的傳播動(dòng)力學(xué)，評(píng)估疥螨病的傳播速度，構(gòu)建野生哺乳動(dòng)物疥螨病數(shù)據(jù)庫，從而更好地監(jiān)測(cè)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的發(fā)病與流行情況(Oleagaetal.，2011，2015)。

由于野生哺乳動(dòng)物種類繁多、活動(dòng)范圍廣、活動(dòng)隱蔽，野生哺乳動(dòng)物疥螨病的防控也相應(yīng)較難。目前野生哺乳動(dòng)物疥螨病的治療方法主要有：通過鹽酸塞拉嗪等麻醉動(dòng)物后使用藥物清洗處理痂皮，皮下注射1%伊維菌素治療；槍械遠(yuǎn)程注射1%伊維菌素或在監(jiān)測(cè)動(dòng)物的主要活動(dòng)點(diǎn)或飲水處投放混有0.1%伊維菌素的飼料等進(jìn)行藥物治療(Rossietal.，1995；Newmanetal.，2002)。如Gakuya等(2012b)使用1%伊維菌素皮下注射處理患疥螨病的湯姆森瞪羚，第二年湯姆森瞪羚的疥螨感染率明顯下降。

6 結(jié)語

不同的策略已應(yīng)用于野生哺乳動(dòng)物疥螨病的檢測(cè)與管理，如隔離和治療高度瀕危物種受感染的個(gè)體(Oleagaetal.，2011)，或改變狩獵策略(包括根據(jù)疥螨病的流行病學(xué)情況進(jìn)行特定方式的狩獵)，如在過去控制感染疥螨袋熊的數(shù)量主要依靠對(duì)嚴(yán)重感染動(dòng)物的撲殺(Rossi，1980)。隨著對(duì)野生哺乳動(dòng)物疥螨病了解的不斷深入，分析野生哺乳動(dòng)物疥螨病的發(fā)病規(guī)律、影響傳播與增殖因素等，為該病的檢測(cè)與防控提供科學(xué)依據(jù)，從而保護(hù)野生哺乳動(dòng)物的生物多樣性已成為研究野生哺乳動(dòng)物疥螨病的重要方式之一。目前，該病的管理已逐漸從被動(dòng)處理發(fā)展到主動(dòng)監(jiān)測(cè)，診斷手段已從最初的臨床學(xué)檢查發(fā)展到PCR和免疫學(xué)等更為準(zhǔn)確的診斷方式；對(duì)寄生蟲與宿主遺傳關(guān)系的研究也從定量流行病學(xué)發(fā)展到構(gòu)建動(dòng)態(tài)流行病學(xué)模型(Alasaadetal.，2014；Carvalhoetal.，2015)。盡管如此，我國(guó)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的研究還停留在初級(jí)階段，有關(guān)野生哺乳動(dòng)物疥螨病的研究還相對(duì)較少，仍有很長(zhǎng)的路要走。參考國(guó)內(nèi)外該方面的研究將有助于促進(jìn)我國(guó)野生哺乳動(dòng)物保護(hù)工作的逐漸完善，為保護(hù)我國(guó)野生哺乳動(dòng)物的生物多樣性奠定基礎(chǔ)。

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The Sarcoptidosis of Wild Mammals

LI Chunyan， YANG Guangyou*

(College of Veterinary Medicine， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China)

Sarcoptic mange is a contagious ectoparasitic disease that distributed all around the world， and this may cause high mortality and dramatic decreases in the population size of wild mammals when outbreak， or even threaten the survival of the entire population. In order to provide some references for surveillance， prevention and control of sarcoptidosis in wild mammals in China， this review summarized the epidemiology of this disease regarding the cause of morbidity and mortality and the factor of influence， molecular biology and immunology. Moreover， it can also promote the protection of wild mammals and biological diversity in China.

Sarcoptesscabiei； wild mammals； epidemiology； biological diversity

2016-07-26 接受日期：2016-10-09

成都大熊貓繁育研究基金會(huì)項(xiàng)目(CPF2014-17)

李春燕(1991—), 女, 碩士, 主要從事動(dòng)物寄生蟲病學(xué)研究, E-mail：chunyanli1223@163.com

*通信作者Corresponding author, 教授, 博導(dǎo), 從事動(dòng)物寄生蟲病學(xué)研究, E-mail：guangyou1963@aliyun.com

10.11984/j.issn.1000-7083.201600200

R53

A

1000-7083(2017)01-0104-10