油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)

華智銳+李小玲

摘要：以商麥1619為材料，在PEG6000模擬干旱條件下，研究不同濃度（0、1、0.1、0.01、0.001 mg/L）油菜素內(nèi)酯（BR）對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)。通過測(cè)定小麥幼苗抗旱性相關(guān)生理指標(biāo)，比較分析油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗干旱脅迫的緩解效應(yīng)。結(jié)果表明，在干旱條件下，經(jīng)BR處理的小麥幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性均提高，丙二醛（MDA）含量降低，相對(duì)含水量提高，從而提高了小麥幼苗的抗旱性。其中，0.1 mg/L BR對(duì)提高小麥幼苗的抗旱性作用效果最佳。

關(guān)鍵詞：油菜素內(nèi)酯；小麥；幼苗；抗旱性

中圖分類號(hào)： S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）01-0062-04

油菜素內(nèi)酯（brassinolide，簡(jiǎn)稱BR）又稱蕓薹素內(nèi)酯或蕓苔素，它是一種甾類化合物，廣泛存在于植物界，對(duì)植物生長發(fā)育有多方面的調(diào)節(jié)作用[1-2]。油菜素內(nèi)酯是一種新型的、生理活性強(qiáng)、無毒的植物激素，作用機(jī)理類似于生長素，由于其生理活性大大超過了現(xiàn)有的5種激素，已被國際上譽(yù)為第六大激素，對(duì)植物生長發(fā)育有著多方面的重要影響，其主要的生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞生長和分裂，促進(jìn)植物光合作用，提高植物的抗逆性，具體表現(xiàn)為提高植物的抗旱[3-9]、抗鹽[10]、抗氧化[11-12]能力，在自然條件不利時(shí)更是突出，又稱逆境條件的緩和劑[1-2]。BR可以增強(qiáng)玉米[3-4]等作物的抗旱性，從而提高產(chǎn)量和品質(zhì)，還可以提高羊草、沙棘、花椰菜[5-7]等抗旱性，提高苗木[8-9]的抗旱性。

商洛市位于陜西省秦嶺南麓東段，地勢(shì)復(fù)雜，自然災(zāi)害頻發(fā)，耕地肥力水平低，糧食產(chǎn)量一直沒有大的突破。尤其是小麥品種“多、亂、雜”現(xiàn)象嚴(yán)重，缺乏抗病蟲、抗倒伏、抗旱耐寒、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)品種，“干旱、嚴(yán)寒、病蟲”一直都是商洛小麥的幾大脅迫因子。其中，干旱是小麥生產(chǎn)的主要問題。選育出抗旱、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的小麥新品種是提高旱地小麥產(chǎn)量、促進(jìn)小麥大規(guī)模持續(xù)穩(wěn)定增產(chǎn)、保障國家糧食安全的有效途徑之一。目前干旱地區(qū)小麥生產(chǎn)推廣的主要品種，雖然有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但小麥抗旱性較差，而且加工品質(zhì)很難滿足人們生活的需要[13]。

商麥1619是在商麥5226基礎(chǔ)上選育的高產(chǎn)小麥新品種，通過10多年系統(tǒng)選育而成，是針對(duì)商洛旱地小麥育種現(xiàn)狀，根據(jù)抗旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合農(nóng)業(yè)性狀優(yōu)良的育種要求而育成的適宜旱塬、旱坪地種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種[14]。

本試驗(yàn)以商麥1619為材料，在20%聚乙二醇（PEG）[15-16]模擬干旱條件下，研究外源油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗抗旱性的誘導(dǎo)效應(yīng)。通過測(cè)定小麥幼苗抗旱性相關(guān)生理指標(biāo)，比較分析油菜素內(nèi)酯對(duì)小麥幼苗干旱脅迫的緩解效應(yīng)，為油菜素內(nèi)酯在農(nóng)作物抗旱應(yīng)用上提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試驗(yàn)的小麥品種為商洛學(xué)院培育的優(yōu)質(zhì)小麥新品種商麥1619。選取飽滿、均勻一致的小麥種子，用75%乙醇消毒10 min，再用蒸餾水沖洗干凈，室溫浸泡6 h。一批種于18個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿30粒，試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)對(duì)照[分別是CK1（蒸餾水對(duì)照）、CK2（20% PEG對(duì)照）]和4個(gè)處理（T1，20% PEG+BR 0.001 mg/L；T2，20% PEG+BR 0.01mg/L；T3，20% PEG+BR 0.1mg/L；T4，20% PEG+BR 1 mg/L），每個(gè)處理3次重復(fù)，測(cè)定小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)；另一批種于25個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿30粒，待長到2葉1心時(shí)，用20% PEG6000模擬干旱處理小麥幼苗，培養(yǎng)2～3 d后，以不噴施BR為對(duì)照組（CK），其余4個(gè)處理分別噴施1、0.1、0.01、0.001 mg/L BR，上午、下午各1次，每個(gè)處理5次重復(fù)，分時(shí)間段（1、3、5、7、9 d）測(cè)定小麥幼苗抗旱性生理指標(biāo)，選出對(duì)小麥抗旱性影響最適的BR濃度。

1.2 試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定方法

1.2.1 小麥種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的測(cè)定 選取飽滿、均勻一致的小麥種子，用75%乙醇消毒10 min，再用蒸餾水沖洗干凈，室溫浸泡6 h。種于18個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿30粒，試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)對(duì)照（蒸餾水、20% PEG）和4個(gè)處理（20% PEG+BR 1 mg/L，20% PEG+BR 0.1 mg/L，20% PEG+BR 0.01 mg/L，20% PEG+BR 0.001 mg/L），每個(gè)處理3次重復(fù)[17]。

測(cè)定小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)：

發(fā)芽率（GR）=∑GtN×100%。

式中：Gt表示7 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)；N表示供試種子數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)（GP）=n4N。

式中：n4表示4 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)；N表示供試種子數(shù)。

1.2.2 小麥幼苗相對(duì)含水量的測(cè)定 將小麥幼苗葉片剪成小塊，稱取同等質(zhì)量的2份（mf），1份于150～160 ℃烘箱中烘烤0.5～1 h，然后稱此時(shí)的干質(zhì)量（md），1份放入蒸餾水中浸泡 70 min，當(dāng)達(dá)到恒質(zhì)量時(shí)，稱此時(shí)的質(zhì)量（mt）[17]。

相對(duì)含水量=（鮮質(zhì)量mf-干質(zhì)量md）/（飽和鮮質(zhì)量mt-干質(zhì)量md）×100%。

1.2.3 小麥幼苗丙二醛（MDA）含量的測(cè)定 稱取小麥幼苗葉片0.3 g，放入冰浴的研缽中，加入少量石英砂和2 mL 0.05 mol/L 磷酸緩沖液（pH值7.8），研磨成勻漿。將勻漿移到試管中，再用2～3 mL 0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH值78），沖洗研缽2次，合并提取液。然后在提取液中加入 5 mL 0.5%硫代巴比妥酸溶液，搖勻。將試管放入到沸水浴中煮沸10 min（當(dāng)試管內(nèi)溶液中出現(xiàn)小氣泡開始計(jì)時(shí)），到時(shí)間后，迅速將試管取出放入到冷水浴中。直到試管內(nèi)溶液冷卻后，取3 000 g溶液離心15 min，取上清液并測(cè)量其體積。用0.5%硫代巴比妥酸作為空白測(cè)532、600、450 nm處的吸光度[18]。

按下式計(jì)算MDA含量：

MDA含量（μmol/g，F(xiàn)W）=[6.542×（D532 nm-D600 nm）-0599×D450 nm]×Vt/Vs×mf。

式中：Vt為提取液的總體積，mL；Vs為測(cè)定時(shí)用提取液的體積，mL；mf為樣品鮮質(zhì)量，g。

1.2.4 小麥幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定 （1）酶液的提取。取待測(cè)小麥幼苗葉片0.5 g放入冰浴的研缽中，加 2 mL 預(yù)冷的提取介質(zhì)（pH值7.8的0.05 mol/L磷酸緩沖液內(nèi)含1%聚乙烯吡咯烷酮），冰浴情況下研磨成勻漿，加入提取介質(zhì)沖洗研缽，并使終體積定容至10 mL，在4 ℃下 10 500 r/min 離心20 min，上清液為SOD粗提液。

（2）顯色反應(yīng)。選取透明度好，質(zhì)地一致的試管4支，2支為測(cè)定管，2支為對(duì)照管，按照表1所示加入試劑?；靹蚝?，給其中1支對(duì)照管罩上比試管稍長一些的雙側(cè)黑色硬紙?zhí)渍诠?，與其他各管同時(shí)放在光照培養(yǎng)箱內(nèi)反應(yīng)10～20 min（各個(gè)管照光情況一致，反應(yīng)溫度控制在25～35 ℃之間，根據(jù)酶活性適當(dāng)調(diào)整酶的濃度和反應(yīng)時(shí)間）。

（3）SOD活性的測(cè)定與計(jì)算。待反應(yīng)結(jié)束后，用黑布罩住試管，終止反應(yīng)。以遮光的對(duì)照管作為空白，分別在 560 nm 處測(cè)定各試管的吸光度[19]。

按下式計(jì)算SOD活性：

SOD活性（U/g，F(xiàn)W）=（Do-Ds）·VT/（0.5D0·mf·V1）。

式中：D0為照光對(duì)照管的吸光度；Ds為測(cè)定管的吸光度；VT為樣品液總體積，mL；V1為測(cè)定時(shí)樣品液用量，mL；mf為樣品鮮質(zhì)量，g。

1.2.5 小麥幼苗過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定 （1）酶提取液。稱取小麥幼苗葉片1 g置于預(yù)冷的研缽中，加適量 0.05 mol/L 磷酸緩沖液（pH值=7.0）及少量石英砂，在冰浴上研磨成勻漿，轉(zhuǎn)移至10 mL量瓶中，用磷酸緩沖液沖洗研缽2次（每次2 mL），合并沖洗液移至容量瓶中，定容至10 mL，搖勻。量取提取液5 mL于離心管中，在4 ℃、15 000 r/min下離心15 min，倒出上清液即為酶粗提液，4 ℃下保存。

（2）測(cè)定方法。選取10 mL具塞試管，加入2 mL酶提取液置于沸水浴中加熱煮死酶，冷卻備用；另選取10 mL試管4支，3支為測(cè)定管（3個(gè)重復(fù)），1支為對(duì)照管。按表2加入試劑。

將以上4支試管于25 ℃水浴鍋中預(yù)熱3 min后，再逐管加入0.2 mL 200 mmol/L H2O2溶液，每加1管迅速倒入石英比色皿中。然后在紫外分光度計(jì)上測(cè)定D240 nm（蒸餾水調(diào)零），每隔30 s讀數(shù)1次，共測(cè)3 min，記錄數(shù)據(jù)[19]。

（3）結(jié)果計(jì)算。以1 min內(nèi)D240 nm減少0.1（3支測(cè)定管的平均值）的酶量為1個(gè)酶活性單位（U）。先求出3支試管各自 1 min 內(nèi)D240 nm減少值，公式如下：

CAT活性[U/（g·min），F(xiàn)W]=ΔD240 nm×Vt/0.1×Vs×t×mf。

式中：ΔD240 nm=DS0-（DS1+DS2+DS3）/3，Ds0為加入煮死酶液對(duì)照管吸光度；Ds1、Ds2、Ds3為樣品測(cè)定管吸光度；Vt為粗酶提取液總體積；Vs為測(cè)定時(shí)取粗酶液體積，mL；mf為樣品鮮質(zhì)量，g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有處理每次測(cè)定重復(fù)3次，數(shù)據(jù)為3次測(cè)定值的平均值，用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下小麥種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)的測(cè)定

如圖1所示，CK2，小麥種子的GR、GP都低于CK1，說明干旱脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)有強(qiáng)烈的抑制作用。BR濃度為0.1 mg/L時(shí)GR、GP達(dá)到最大，GP達(dá)到11.7%，GR相對(duì)于CK2提高了70百分點(diǎn)。BR濃度為0.001、0.01、1 mg/L 時(shí)，GR相對(duì)于CK2分別提高1.7、4.5、3.3百分點(diǎn)，GP分別為67%、9.5%、8.3%。由此可見，隨BR濃度的升高，GR和GP都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，但仍高于CK2。說明施加BR，可以提高小麥種子的抗旱性，利于種子萌發(fā)。

2.2 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響

由圖2可知，經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗相對(duì)含水量較對(duì)照組均有明顯的提高。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，同一濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響也在不斷變化，整體表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)。7 d后達(dá)到最低水平，就試驗(yàn)組而言，0.001 mg/L BR作用效果最弱，但仍高于對(duì)照組，提高了10.9百分點(diǎn)，0.1 mg/L BR效果最好，提高了17.8百分點(diǎn)，說明BR可保持植物體內(nèi)水分，抗旱性強(qiáng)。

2.3 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗丙二醛含量的影響

由圖3可知，對(duì)照組在干旱脅迫下，MDA含量一直呈緩慢上升趨勢(shì)，而經(jīng)BR處理過的試驗(yàn)組小麥幼苗MDA含量在同一時(shí)間均低于對(duì)照組，說明BR可緩解膜脂過氧化的過程，降低丙二醛的含量。不同濃度BR對(duì)小麥幼苗MDA的影響程度是不同的，就同一天來說，隨著BR濃度的增大，MDA含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中0.1 mg/L BR效果最為明顯，在9 d后時(shí)相對(duì)于對(duì)照組降低的比例最大，降低了53.3%。

2.4 不同濃度BR對(duì)小麥幼苗SOD和CAT活性的影響

由圖4、圖5可知，SOD和CAT活性變化趨勢(shì)相似，經(jīng)不同濃度BR處理的試驗(yàn)組小麥幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性均高于對(duì)照組，呈緩慢上升趨勢(shì)，說明BR具有提高小麥幼苗SOD、CAT活性的作用。就同一天來說，隨著BR濃度的增大，SOD、CAT含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中0.1 mg/L BR效果最為明顯，在9 d后相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最大，SOD提高了127.06%，CAT提高了99.54%，而在1 d后相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最小，SOD提高了28.18%，CAT提高了31.85%；施加BR對(duì)小麥幼苗SOD、CAT活性的影響又是不同的，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，0.1 mg/L BR對(duì)小麥幼苗的影響明顯，SOD活性在9 d后上升的比例比1 d后上升的比例提高了98.88百分點(diǎn)，CAT活性在9 d后上升的比例比1 d后上升的比例提高了67.74百分點(diǎn)，說明干旱脅迫下，BR對(duì)小麥幼苗SOD的緩解作用比CAT高。

3 結(jié)論與討論

油菜素內(nèi)酯是20世紀(jì)末被發(fā)現(xiàn)的一種新型植物激素，其作用不同于以往的五大類激素。大量研究表明，科學(xué)使用油菜素內(nèi)酯能有效改善高溫、重金屬、干旱、低氧等不良環(huán)境下植物的抗氧化性能，減少其膜脂過氧化程度，從而促進(jìn)植物的光合作用及干物質(zhì)積累，減輕逆境傷害[1-2]。

發(fā)芽率（GR）反映了種子發(fā)芽的量，發(fā)芽勢(shì)（GP）則反映了種子發(fā)芽的快慢和整齊度。干旱脅迫下，小麥種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)明顯下降，說明干旱脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)有強(qiáng)烈的抑制作用。當(dāng)施加不同濃度BR后，處理組相對(duì)于干旱脅迫下小麥種子的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)都有明顯的提高。

植物體內(nèi)含水量直接影響植物的新陳代謝。干旱條件下，植物細(xì)胞原生質(zhì)膜喪失選擇透性，會(huì)引起植物細(xì)胞代謝紊亂，經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗相對(duì)含水量都有所提高。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，同一濃度BR對(duì)小麥幼苗相對(duì)含水量的影響是不同的，呈先下降后上升的趨勢(shì)。7 d后達(dá)到最低水平，就試驗(yàn)組而言，0.001 mg/L BR作用效果最弱，但仍高于對(duì)照組，提高15.2%；0.1 mg/L BR效果最好，提高了19.8%，說明BR可保持植物體內(nèi)水分，抗旱性作用強(qiáng)。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一，可通過測(cè)定MDA的含量了解膜脂過氧化的程度，以間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程序以及植物的抗逆性。干旱脅迫下MDA含量可以說明植物生物膜受傷害的程度以及植物抗旱性的能力。干旱脅迫下，MDA含量一直呈緩慢上升趨勢(shì)，而經(jīng)BR處理過的小麥幼苗MDA含量在同一時(shí)間均低于對(duì)照組，說明BR可緩解膜脂過氧化程度，降低丙二醛的含量，就同一天來說，隨著BR濃度的增大，MDA含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中 0.1 mg/L BR效果最為明顯，在9 d后時(shí)相對(duì)于對(duì)照組降低的比例最大，降低了53.3%。

超氧化物歧化酶是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶，廣泛分布于各種生物體內(nèi)，它與植物的衰老和抗逆性密切相關(guān)，是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶之一。SOD是機(jī)體內(nèi)天然存在的超氧自由基清除因子，可以與超氧物陰離子自由基（ O-2· ）發(fā)生歧化反應(yīng)，生成O2和H2O2，生成的H2O2可被過氧化氫酶（CAT）分解為O2和H2O，以避免H2O2積累對(duì)細(xì)胞的氧化破壞作用。因此，SOD、CAT活性的測(cè)定在植物衰老和抗逆性研究中有著重要的意義。干旱脅迫下，BR對(duì)小麥幼苗SOD和CAT活性緩解趨勢(shì)相似，經(jīng)不同濃度BR處理的小麥幼苗，其超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性均高于對(duì)照組，呈緩慢上升趨勢(shì)，說明BR具有提高小麥幼苗SOD、CAT活性的作用。其中0.1 mg/L BR效果最為明顯，在第9 d時(shí)相對(duì)于對(duì)照組上升的比例最大，SOD提高了12706%，CAT提高了99.54%；施加BR對(duì)小麥幼苗SOD、CAT活性的影響又是不同的，隨著脅迫時(shí)間的延長，0.1 mg/L BR對(duì)小麥幼苗的影響明顯，SOD活性在9 d后上升的幅度比1 d后上升的幅度提高了98.88百分點(diǎn)，CAT在9 d后上升的幅度比第1 d上升的幅度提高了67.74百分點(diǎn)，同時(shí)說明干旱脅迫下，BR對(duì)小麥幼苗SOD活性的緩解作用比CAT活性高。

周天等研究結(jié)果表明，經(jīng)油菜素內(nèi)酯處理的玉米幼苗相對(duì)含水量提高，從而提高了幼苗的抗旱性[3]。而在用油菜素內(nèi)酯處理的幾個(gè)濃度中，0.1 mg/L油菜素內(nèi)酯對(duì)提高玉米的抗旱性效果最好。韓德復(fù)等結(jié)果表明，經(jīng)BR處理的羊草葉片相對(duì)含水量提高，從而提高了羊草的抗旱性。其中，0.1 mg/L BR對(duì)提高羊草的抗旱性效果最好[5]。李凱榮等研究發(fā)現(xiàn)，天然油菜素內(nèi)酯處理增加了葉片含水量，降低了丙二醛含量，增強(qiáng)了超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性[9]，表明天然油菜素內(nèi)酯處理提高了側(cè)柏苗木的抗旱性。本研究以油菜素內(nèi)酯作為外源物質(zhì)，干旱脅迫下，用不同濃度的BR處理小麥幼苗，結(jié)果表明，相對(duì)含水量提高，丙二醛（MAD）含量下降，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性提高，從而增強(qiáng)了小麥幼苗的抗旱能力。其中，0.1 mg/L BR對(duì)提高小麥幼苗的抗旱性作用效果最好，該結(jié)果與前人的相關(guān)研究結(jié)論[3，5，9]相一致。但商麥1619小麥抗旱性的研究，仍然需要后續(xù)更多指標(biāo)測(cè)定和大田抗旱性穩(wěn)定性狀表現(xiàn)的進(jìn)一步驗(yàn)證和探討。

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