王 正 毛志華 李曉娟

(1.南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210023;2.中國南海研究協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210093;3.國家海洋局第二海洋研究所,衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012)

氣候變化對南海浮游植物藻華形成的影響研究進(jìn)展*

王 正1，2，3毛志華1,2,3#李曉娟1，2，3

(1.南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210023;2.中國南海研究協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210093;3.國家海洋局第二海洋研究所,衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 310012)

浮游植物藻華對氣候變化敏感且響應(yīng)迅速，是生物海洋學(xué)重點(diǎn)關(guān)注的問題之一，也是氣候變化背景下影響海洋碳循環(huán)的關(guān)鍵。依據(jù)近年來國內(nèi)外研究成果，簡述了南海浮游植物藻華研究的背景及意義，重點(diǎn)綜述了南海浮游植物藻華研究的主要內(nèi)容，歸納了南海浮游植物藻華研究的主要手段，并總結(jié)提出了目前南海浮游植物藻華研究的主要問題及挑戰(zhàn)，展望了該領(lǐng)域未來的發(fā)展趨勢和方向。

南海 浮游植物藻華 研究進(jìn)展

浮游植物藻華是指浮游植物生物量的時(shí)空動態(tài)變化，具有季節(jié)性和空間分布一致性等特征，一般不涉及浮游植物內(nèi)部的群落結(jié)構(gòu)，其在生物量上的變化表現(xiàn)為浮游植物色素濃度的快速升高或降低[1-2]。浮游植物藻華與有害的赤潮或藍(lán)藻水華等海洋或水環(huán)境災(zāi)害不同，是指一般意義上的藻類快速大范圍增殖過程[3-4]。浮游植物藻華是生物海洋學(xué)研究的主要任務(wù)之一，也是重要的科學(xué)問題。

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第四次評估報(bào)告認(rèn)為，自1840年以來，全球氣溫持續(xù)上升且有加速趨勢[5]。在氣候變化的背景下，海洋處于持續(xù)增溫狀態(tài)[6]。研究表明，氣候變化首先影響海洋物理環(huán)境因素，而物理環(huán)境因素的改變進(jìn)而影響浮游植物的生長，最終浮游植物對多個(gè)環(huán)境因子變量的非線性響應(yīng)將放大環(huán)境變量微弱的擾動作用[7]。因此，相較于海洋環(huán)境因子本身，浮游植物對氣候變化和海洋環(huán)境變化更敏感，響應(yīng)更迅速。研究全球氣候變化擾動下的海洋環(huán)境與海洋浮游植物間的動態(tài)響應(yīng)關(guān)系已成為當(dāng)前全球氣候變化研究的熱點(diǎn)問題?；诤Ｑ笊镂锢眈詈蠙C(jī)制的“Sverdrup臨界深度假說”首先解釋了海洋環(huán)境與海洋浮游植物間的動態(tài)響應(yīng)關(guān)系?！癝verdrup臨界深度假說”提出隨著水體深度的增加，透光量不斷衰減，浮游植物光合作用產(chǎn)氧量也不斷減少。當(dāng)透光量衰減至原來的0.1%～1.0%時(shí)，浮游植物光合作用產(chǎn)生的氧量等于生物呼吸耗氧量的深度，即為補(bǔ)償深度。在補(bǔ)償深度以上，浮游植物的產(chǎn)氧量大于生物呼吸的耗氧量，生物量凈增長；在補(bǔ)償深度以下，生物呼吸的耗氧量大于光合作用的產(chǎn)氧量，生物量凈衰減。定義單位水體的凈浮游植物增長積分為零的深度為臨界深度，即24 h內(nèi)單位水體凈光合作用生產(chǎn)與凈生物呼吸消耗的氧氣量之和為零的水層深度。當(dāng)混合層超過臨界深度時(shí)，水體的混合導(dǎo)致浮游植物的分布低于補(bǔ)償深度，生物耗氧量消耗較多，光合作用產(chǎn)氧量不能維持凈生物量的增加；當(dāng)混合層淺于臨界深度時(shí)，足夠多的浮游植物保持在補(bǔ)償深度以上，從而使生物量累積增加。春季隨著氣溫的升高，海洋上層暖化，混合深度小于臨界深度，水層穩(wěn)定性增加，混合層內(nèi)浮游植物的生產(chǎn)大于消耗，浮游植物藻華爆發(fā)[8]。

“Sverdrup臨界深度假說”提出后，越來越多的學(xué)者在世界不同海區(qū)對浮游植物藻華現(xiàn)象與氣候變化、環(huán)境因子間的動態(tài)響應(yīng)關(guān)系等方面進(jìn)行了研究[9-10]。這些研究主要集中在浮游植物藻華與營養(yǎng)鹽輸入、臺風(fēng)、上升流、渦旋、光照、海溫等環(huán)境因子間的關(guān)系。然而，浮游植物藻華往往是各種因素共同作用的結(jié)果，不同海區(qū)影響浮游植物的首要因素也不盡相同。通過對比各研究成果有助于了解全球氣候變化對南海浮游植物藻華形成產(chǎn)生的影響。

1 研究區(qū)域概況

南海是世界上最大的邊緣海之一，在區(qū)域氣候變化及碳循環(huán)方面發(fā)揮著重要作用[11]。南海位于北緯23°30′至南緯2°30′,東經(jīng)99°10′至121°50′，面積約365萬km2，平均水深1 212 m，最深處南海海盆深度為3 400～5 000 m。南海為半封閉的邊緣海，西部及北部為中南半島和中國大陸，東部及南部為菲律賓群島、馬來半島和加里曼丹島。南海冬季盛行東北季風(fēng)，夏季盛行西南季風(fēng)，其表層海溫常年在25～28 ℃，沿岸區(qū)域主要為熱帶雨林和熱帶季風(fēng)氣候，降雨充沛，有眾多河流從邊緣的大陸、島嶼、半島注入南海；此外，南海處于熱帶海區(qū)，臺風(fēng)活動頻繁，每年夏秋季為臺風(fēng)頻發(fā)期。南海位于東亞季風(fēng)區(qū)和西太平洋暖池區(qū)，是聯(lián)系周邊海域海洋與氣候變化的重要海域；同時(shí)由于南海又處于熱帶海域，有十分復(fù)雜的環(huán)流體系、水文特征和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，其浮游植物的分布特征在一定程度上受到大洋環(huán)流的影響，大洋環(huán)流又與季風(fēng)有著密切的關(guān)系。最近的研究表明，南海對許多短期尺度(如內(nèi)波、潮汐、中尺度渦旋、臺風(fēng)等)、年內(nèi)尺度(季風(fēng)等)、年際尺度(厄爾尼諾等)、長時(shí)間尺度(氣候變化等)的物理強(qiáng)迫非常敏感[12]97。因此，正確認(rèn)識南海浮游植物藻華的時(shí)空變化及其對海洋環(huán)境因子變動的響應(yīng)規(guī)律對于更好地了解南海環(huán)境、海洋生態(tài)系統(tǒng)、海洋漁業(yè)資源以及南海對全球氣候變化響應(yīng)機(jī)制等都具有重要的意義。

2 南海浮游植物藻華主要影響因素

南海地理位置特殊，地理環(huán)境復(fù)雜，浮游植物藻華具有典型的意義和特殊性。國內(nèi)外很多學(xué)者已經(jīng)對南海熱帶海區(qū)浮游植物藻華進(jìn)行了大量的研究，主要集中于浮游植物藻華爆發(fā)的海洋環(huán)境主控因子方面。

2.1 南海浮游植物藻華與上升流的關(guān)系

上升流是導(dǎo)致浮游植物藻華的重要因素之一[13]。TANG等[14]基于長時(shí)間序列的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)對寡營養(yǎng)鹽的呂宋海峽西南部南海海域的浮游植物藻華現(xiàn)象進(jìn)行觀測和研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域出現(xiàn)浮游植物藻華現(xiàn)象時(shí)海溫為23～25 ℃，是一年中的最低值，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該海域出現(xiàn)浮游植物藻華是因?yàn)樯仙鲗⒌讓訝I養(yǎng)物質(zhì)上涌至海水表層導(dǎo)致。LU等[15]利用耦合的物理生態(tài)模型進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，上升流導(dǎo)致了呂宋海峽西北部的浮游植物藻華爆發(fā)，與TANG等的觀點(diǎn)互相印證。

2.2 南海浮游植物藻華與臺風(fēng)的關(guān)系

臺風(fēng)及其風(fēng)速也是導(dǎo)致浮游植物藻華的重要因素。臺風(fēng)雖然會對工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來災(zāi)害，但有增加海洋初級生產(chǎn)力、固碳等益處；TSUCHIYA等[16]在日本相模灣的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，臺風(fēng)過后該區(qū)域的光合有效輻射(PAR)顯著提高，鹽度降低，營養(yǎng)鹽增加顯著且浮游植物種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，初級生產(chǎn)力得到較大增長。

ZHAO等[17]基于海表溫度數(shù)據(jù)、風(fēng)場數(shù)據(jù)、海面高度數(shù)據(jù)等，通過比較兩個(gè)臺風(fēng)事件(一個(gè)風(fēng)速快，一個(gè)風(fēng)速慢)發(fā)現(xiàn)，臺風(fēng)強(qiáng)度越高、速度越快引發(fā)的浮游植物藻華上升幅度相對越小；而風(fēng)速較慢的臺風(fēng)對水體的影響更大、更容易通過Ekman抽吸作用將海洋中下層的營養(yǎng)物質(zhì)抽吸至表層，從而為浮游植物生長提供充足的養(yǎng)分。SHANG等[18]發(fā)現(xiàn)，臺風(fēng)“玲玲”過境一天后，海表溫度最多降低11 ℃，葉綠素質(zhì)量濃度由過境前的0.08 mg/m3增長到0.37 mg/m3；葉海軍等[19]基于遙感手段研究了臺風(fēng)“鲇魚”對中國南海浮游植物和漁業(yè)資源的潛在影響，發(fā)現(xiàn)臺風(fēng)極大地增長了研究區(qū)域的初級生產(chǎn)力，應(yīng)用營養(yǎng)動態(tài)、Tait和Cushing型估算臺風(fēng)引起的漁業(yè)資源增量為10.1×104t。這些研究均充分表明了浮游植物藻華與臺風(fēng)及其風(fēng)速有密切關(guān)系。

2.3 南海浮游植物藻華與中尺度渦旋的關(guān)系

中尺度渦旋是影響浮游植物生長的重要海洋環(huán)境因子，國內(nèi)外許多學(xué)者也針對渦旋進(jìn)行了研究。MAHADEVAN等[20]認(rèn)為北大西洋的春季浮游植物藻華現(xiàn)象是由于冷渦旋驅(qū)動的水體層化導(dǎo)致。TANG等[21]利用衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)研究了1996年發(fā)生在北阿拉伯海域的浮游植物藻華事件，發(fā)現(xiàn)其成因是中尺度冷渦旋導(dǎo)致的。當(dāng)中尺度冷渦出現(xiàn)時(shí)，海面高度和海表溫度低于周邊海域平均值，攜帶豐富營養(yǎng)物質(zhì)的下層海水通過Ekman抽吸作用攜帶至海面表層/真光層，為浮游植物繁殖提供了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。

對于寡營養(yǎng)鹽的南海海域，LIU等[22]觀測到在反氣旋的中尺度渦旋影響下，浮游植物呈不規(guī)則分布；杜云艷等[23]研究了南海中尺度渦旋的典型過程；LIU等[24]利用中分辨率成像光譜儀(MERIS)水色遙感數(shù)據(jù)研究了浮游植物藻華與中小尺度渦旋的關(guān)系；LIN等[25]于2003年5月在寡營養(yǎng)鹽的南海中部區(qū)域發(fā)現(xiàn)了大范圍的浮游植物藻華現(xiàn)象，并基于6種遙感數(shù)據(jù)和一個(gè)數(shù)值模擬模型得知該次浮游植物藻華的原因是由于巨大的反氣旋海洋渦旋將近岸的營養(yǎng)物質(zhì)抽吸至藻華區(qū)域?qū)е?；HU等[26]基于遙感和實(shí)測數(shù)據(jù)研究了季風(fēng)導(dǎo)致的中尺度渦旋(順時(shí)針與逆時(shí)針)對南海初級生產(chǎn)力的促進(jìn)和減弱作用；LIN等[27]研究了中尺度冷渦旋對浮游植物藻華級別的影響；SHANG等[28]研究了浮游植物藻華對不同速度臺風(fēng)引起的冷渦旋的不同響應(yīng)。

2.4 南海浮游植物藻華與營養(yǎng)鹽的關(guān)系

營養(yǎng)物質(zhì)的充分供應(yīng)是浮游植物藻華爆發(fā)的主要因素[29]。HE等[30]基于14年時(shí)間序列的遙感數(shù)據(jù)和實(shí)測數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，在中緯度的中國東海區(qū)域，營養(yǎng)鹽是浮游植物藻華爆發(fā)的主控因子。JO等[31]研究發(fā)現(xiàn)，日本海的春季藻華通常發(fā)生在混合層比臨界層深度淺的情況下；然而在經(jīng)歷了亞洲東部大范圍揚(yáng)沙和沙塵天氣的陸源物質(zhì)沉降后，日本海出現(xiàn)了春季浮游植物藻華，比往年春季浮游植物藻華出現(xiàn)時(shí)間提早1個(gè)月，進(jìn)一步分析表明，沙塵在日本海的沉降為其帶來了豐富的鐵元素等礦物質(zhì)和營養(yǎng)元素，從而使日本海春季藻華爆發(fā)時(shí)間早于歷年。

大部分南海表層水體屬于寡營養(yǎng)鹽，因而營養(yǎng)鹽可能是該區(qū)域浮游植物藻華重要的制約因子。李佳俊等[32]在南海寡營養(yǎng)鹽區(qū)域進(jìn)行了加營養(yǎng)鹽實(shí)驗(yàn)來研究浮游植物與營養(yǎng)鹽間的關(guān)系。YI等[33]研究了南海北部不同浮游植物對營養(yǎng)鹽增加的反應(yīng)；WANG等[34]認(rèn)為東北季風(fēng)攜帶的沙塵為寡營養(yǎng)鹽的南海提供了營養(yǎng)元素，增強(qiáng)了浮游植物藻華事件；KIM等[35]認(rèn)為中國南海沿岸陸源氮沉降令南海每年新增約20%浮游植物初級生產(chǎn)力，且在今后幾十年呈現(xiàn)持續(xù)增加態(tài)勢。CUI等[36]研究了大氣濕沉降的營養(yǎng)物質(zhì)對浮游植物的影響。SHEN等[37]研究了南沙群島中的封閉環(huán)礁渚碧礁礁坪和環(huán)礁澙湖的浮游植物，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)地點(diǎn)的浮游植物在種群結(jié)構(gòu)和豐度上存在顯著差別，且在潟湖區(qū)域銨鹽較豐富，而在礁坪區(qū)域硅酸鹽較豐富。此外，臺風(fēng)帶來的降雨為近岸帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，在離岸區(qū)域結(jié)合混合作用、上升流等為浮游植物藻華提供了充足的營養(yǎng)[38]。

2.5 南海浮游植物藻華與氣候變化的關(guān)系

GERTEN等[39]基于1979—1987年和1988—1998年的觀測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，氣候變化是導(dǎo)致浮游生物種群變化的主要因素。南海地處西太平洋暖池邊緣，是氣候變化的敏感區(qū)域，對于氣候態(tài)的強(qiáng)迫反應(yīng)迅速。ISOGUCHI等[40]基于遙感數(shù)據(jù)研究了南沙群島的藻華現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)該海域的異常藻華現(xiàn)象伴隨著異常的風(fēng)場和較低的海溫，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，此區(qū)域藻華事件是由于厄爾尼諾事件引起；TANG等[41]利用經(jīng)驗(yàn)正交函數(shù)分析了氣候變化驅(qū)動下中國南海的藻華年際變異，發(fā)現(xiàn)多變量厄爾尼諾—南方濤動指數(shù)(MEI)和印度洋偶極子(IOD)是影響浮游植物藻華年際變異的重要因素。

2.6 南海浮游植物藻華與亞洲季風(fēng)的關(guān)系

南海地處亞洲季風(fēng)區(qū)，夏季受西南季風(fēng)影響，冬季受強(qiáng)烈的東北季風(fēng)影響。CHEN等[12]109基于南海水文調(diào)查站點(diǎn)的監(jiān)測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)南海的西南季風(fēng)和東北季風(fēng)對表層水體有重要的影響，在冬季南海北部及西北陸架區(qū)域水體的混合層深度相較于其他季節(jié)淺，且冬季營養(yǎng)鹽躍層也變淺，由東北季風(fēng)驅(qū)動的逆時(shí)針環(huán)流源源不斷地將底層營養(yǎng)物質(zhì)輸送至表層/真光層，為浮游植物的生長提供了源源不斷的養(yǎng)分供應(yīng)。在夏季，南海盛行西南季風(fēng)，整個(gè)南海水體為順時(shí)針環(huán)流，盛行下降流，表層的海水被帶至深層，營養(yǎng)物質(zhì)匱乏，導(dǎo)致南海大部分海域出現(xiàn)較低的浮游植物生物量，反映在遙感數(shù)據(jù)上即為較低的浮游植物濃度。ZHOU等[42]研究了南海南部浮游植物大小及季節(jié)變化和季風(fēng)的關(guān)系。

2.7 南海浮游植物藻華與風(fēng)速變化的關(guān)系

風(fēng)速是影響浮游植物藻華的重要因素之一。YAMADA等[43-44]認(rèn)為對于中高緯度海域來說，冬季風(fēng)速越大，則混合層越深，風(fēng)速越小則混合層越淺，混合層一定要小于臨界層深度才可以發(fā)生藻華，冬季風(fēng)速越大，春季藻華發(fā)生越晚，反之則越早。

有學(xué)者基于南海海域多年的衛(wèi)星數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，海洋初級生產(chǎn)力與風(fēng)的強(qiáng)度有較好的正相關(guān)關(guān)系，在強(qiáng)季風(fēng)或臺風(fēng)作用下，強(qiáng)風(fēng)經(jīng)過區(qū)域浮游植物生物量、葉綠素濃度顯著增加，這是由于強(qiáng)風(fēng)打破了水體分層，通過Ekman抽吸將下層營養(yǎng)物質(zhì)泵至水體表層；反之，在厄爾尼諾作用的影響下，1998年夏季西南季風(fēng)速度和強(qiáng)度減弱，造成了越南東部上升流區(qū)域出現(xiàn)了大面積長時(shí)間的浮游植物生物量較往年異常偏低情況，這是因?yàn)榧撅L(fēng)減弱不能打破水體分層，上升流減弱，造成底層營養(yǎng)物質(zhì)無法輸送至海洋表層，導(dǎo)致真光層內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)匱乏。GAI等[45]在研究南海浮游植物藻華與風(fēng)速的關(guān)系時(shí)也得到相似的結(jié)論。

2.8 南海浮游植物藻華與海表溫度的關(guān)系

浮游植物主要生長在海洋上層的水體中，而溫度是控制上層水體層化的主要因素。全球變暖促使水體層化現(xiàn)象加劇，從而限制了底層營養(yǎng)物質(zhì)的向上輸運(yùn)，進(jìn)而影響到浮游植物的生長[46]。

對于南海的海表溫度與浮游植物藻華關(guān)系，國內(nèi)外學(xué)者對此做了大量研究。DONG等[47]認(rèn)為，溫度是影響南海浮游植物種群結(jié)構(gòu)的首要因素，營養(yǎng)鹽是第二重要因素。WANG等[48]基于衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和實(shí)測數(shù)據(jù)研究了藻華事件與海表溫度日變化間的關(guān)系；通過在中國東海和中國南海兩個(gè)區(qū)域海表溫度日變化、葉綠素濃度、懸浮泥沙、可溶性有機(jī)物、風(fēng)速、太陽輻射之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)海表溫度日變化與浮游植物藻華間有較好的正相關(guān)關(guān)系，藻華事件爆發(fā)的等級越強(qiáng)烈，海表溫度日變化越大。CHEN等[49]研究了海表溫度調(diào)控下南海西南部浮游植物生長于浮游動物攝食之間的耦合關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著海表溫度升高浮游動物繁殖加快，浮游動物對浮游植物的消耗也增多。

2.9 南海浮游植物藻華與光照強(qiáng)度的關(guān)系

浮游植物的光合作用依賴于陽光，KIBLER等[50]認(rèn)為，浮游植物生長要有適宜的光照強(qiáng)度，在熱帶的大洋洲海區(qū)，由于光照強(qiáng)烈且水體清澈，浮游植物最大值深度可達(dá)150 m，而在南海海域浮游植物最大值一般在75 m深度。XIE等[51]研究了熱帶南海海域光照對浮游植物生長的作用以及光學(xué)參數(shù)對浮游植物種群結(jié)構(gòu)的影響，認(rèn)為光照對浮游植物意義重大，光照強(qiáng)度過強(qiáng)會抑制浮游植物生長；反之，近岸水體由于懸浮物濃度過高、光線無法穿透一定的水體深度而造成光照強(qiáng)度過弱限制了浮游植物的生長[52]。有研究認(rèn)為，氣候變化、大氣中溫室氣體增加、海洋酸化結(jié)合紫外光的作用共同抑制了浮游植物的生長[53]。

3 浮游植物藻華的觀測及預(yù)測方法

南海浮游植物藻華研究的重要基礎(chǔ)和前提是對浮游植物生物量的定量評價(jià)。綜合國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，根據(jù)浮游植物生物量的不同獲取方式，將浮游植物生物量獲取的主要手段分為現(xiàn)場實(shí)測、衛(wèi)星遙感和數(shù)值模擬等幾種方法。

3.1 現(xiàn)場實(shí)測

現(xiàn)場實(shí)測是最精確、最有效的研究手段之一，主要通過獲取海水樣品于實(shí)驗(yàn)室測定或通過現(xiàn)場儀器測定來實(shí)現(xiàn)。常規(guī)的測量方法是通過顯微鏡計(jì)數(shù)海水樣品中浮游植物的細(xì)胞數(shù)量，以細(xì)胞總數(shù)估算生物量，這種方法耗時(shí)多且主觀性強(qiáng)，不同計(jì)數(shù)人員/鑒定人員的專業(yè)水平之間的差異會引入較大誤差；另一種方法是通過測定海水中葉綠素a的含量估算生物量，這種方法測定簡單易行，可通過分光光度計(jì)和熒光計(jì)簡易獲得。

3.2 衛(wèi)星遙感

南海地理位置特殊，面積廣闊，影響南海的海洋環(huán)境因子復(fù)雜多變且時(shí)空動態(tài)度高，傳統(tǒng)浮游植物調(diào)查方法依賴于投放浮標(biāo)和實(shí)地測量，費(fèi)時(shí)費(fèi)力成本高且只能反映短時(shí)間、小區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)、線、面信息，不能完全代表整個(gè)廣闊的南海海域長時(shí)間、大范圍、實(shí)時(shí)快速動態(tài)的信息。衛(wèi)星遙感技術(shù)的快速發(fā)展為海洋浮游植物觀測研究提供了不可替代的手段，海洋水色衛(wèi)星遙感有其他傳統(tǒng)觀測手段無法比擬的優(yōu)勢。衛(wèi)星遙感技術(shù)一方面具有快速、動態(tài)、客觀、大范圍的特點(diǎn)，另一方面，經(jīng)過幾十年的發(fā)展，已經(jīng)積累了幾十年尺度的豐富遙感數(shù)據(jù)源，這為浮游植物長時(shí)間序列、高時(shí)空動態(tài)變化趨勢研究提供了充足的數(shù)據(jù)保證和支撐。

浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著極其重要的作用，葉綠素a濃度是表征海洋浮游植物生物量的重要指標(biāo)，準(zhǔn)確分析其時(shí)空變化特征對于認(rèn)識海洋生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[54]。目前，利用遙感手段反演葉綠素信息已經(jīng)在全球Ⅰ類水體和Ⅱ類水體區(qū)域得到廣泛應(yīng)用并取得較好的結(jié)果，尤其是在如南海這類開闊的Ⅰ類水體區(qū)域，衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)反演的葉綠素a濃度精度相對更高[55-57]。

3.3 數(shù)值模擬

傳統(tǒng)調(diào)查方法難以動態(tài)大范圍獲取南海浮游植物藻華的時(shí)空特性，而遙感雖有高時(shí)間分辨率和大范圍的時(shí)空優(yōu)勢，但南海常年有60%～80%的區(qū)域被云覆蓋且水色數(shù)據(jù)分辨率一般較低，受云覆蓋和分辨率限制，南海浮游植物研究面臨著難點(diǎn)和挑戰(zhàn)。在這種背景下，發(fā)展海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)數(shù)值模擬成為應(yīng)對復(fù)雜海洋環(huán)境狀況，解決當(dāng)前研究難點(diǎn)與挑戰(zhàn)的重要手段。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的飛速發(fā)展，海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型作為定量認(rèn)識和分析海洋生態(tài)系統(tǒng)的有力工具，被越來越多的學(xué)者應(yīng)用到海洋浮游生物的研究中[58]。

CHAI等[59]基于區(qū)域海洋模型系統(tǒng)(ROMS)開發(fā)了一個(gè)太平洋海盆環(huán)流3維模型來研究南海浮游植物藻華動態(tài)變化、碳循環(huán)等；宮響等[60]和WANG等[61]利用物理生態(tài)耦合模型研究了南海北部的次表層浮游植物藻華最大值的時(shí)空分布規(guī)律，并利用數(shù)據(jù)模擬結(jié)果及觀測資料研究和驗(yàn)證了控制次表層浮游植物藻華最大值的深度、厚度和強(qiáng)度時(shí)空變化的主要環(huán)境因子。高姍[62]在海洋環(huán)流模式基礎(chǔ)上，結(jié)合南海關(guān)鍵物理生化過程建立了一個(gè)基于三維水動力的生態(tài)模型，實(shí)現(xiàn)了對南海海洋生態(tài)環(huán)境要素的模擬，闡述了營養(yǎng)鹽、初級生產(chǎn)力對上升流、中尺度渦旋、冷暖事件等過程的響應(yīng)關(guān)系及機(jī)制。

4 南海藻華研究存在的問題及建議

4.1 南海浮游植物藻華研究存在的問題

國內(nèi)外很多學(xué)者通過不同手段對南海浮游植物藻華進(jìn)行了大量的研究。隨著研究內(nèi)容的不斷深入，研究手段的不斷豐富，關(guān)注的問題越來越具體，關(guān)注的方向也越來越全面。但仍存在一些問題：(1)許多學(xué)者只關(guān)注影響浮游植物藻華的其中一個(gè)或個(gè)別因子。南海是一個(gè)重要的邊緣海，地處氣候變化敏感區(qū)域，其水體受多因子影響快速變動，導(dǎo)致影響南海的海洋環(huán)境因子異常復(fù)雜，調(diào)控南海浮游植物的因子可能是多方面協(xié)同做用的，單個(gè)因子或者幾個(gè)因子難以綜合的反映總體狀況；(2)研究手段都存在各自的缺陷，傳統(tǒng)的實(shí)地調(diào)查方法雖精確度最高，然而面對南海廣闊的水域，實(shí)測數(shù)據(jù)相對有限一直困擾著科研工作的順利開展，利用傳統(tǒng)調(diào)查的方法難以動態(tài)大范圍獲取南海浮游植物藻華的時(shí)空特性。遙感雖有時(shí)空優(yōu)勢，但南海常年大部分區(qū)域被云覆蓋且數(shù)據(jù)分辨率較低，遙感手段的應(yīng)用潛力受到了限制。數(shù)值模擬是比較有效的研究手段，然而南海區(qū)域的生物化學(xué)參數(shù)缺失、數(shù)值模擬對生態(tài)系統(tǒng)更高營養(yǎng)級的描述不夠精確和模型時(shí)空尺度選擇的困難使得數(shù)值模擬模型的精度提高較慢；(3)南海與其周邊人口稠密、經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展的東亞和東南亞陸地間存在頻繁的交互作用，其關(guān)聯(lián)機(jī)制尚不清楚，更無法獲取其長短期變化特征、規(guī)律和驅(qū)動機(jī)制，以及這種長短期時(shí)空特性變化背后所反映出的氣候變化信息；(4)南海是珊瑚礁的重要分布區(qū)域，南海持續(xù)增溫引起的海洋酸化導(dǎo)致珊瑚礁白化問題不斷加劇，珊瑚礁的變化對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)、珊瑚礁漁業(yè)資源、珊瑚礁浮游生物影響深遠(yuǎn)而劇烈。然而雖然南海島礁是珊瑚礁的重要生長區(qū)域，但全球變化背景下的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)及珊瑚礁附近的浮游植物藻華特性和氣候變化指示的研究尚顯不足。

4.2 南海浮游植物藻華研究的建議

針對這些嚴(yán)峻的問題及挑戰(zhàn)，未來南海浮游植物藻華研究的發(fā)展方向建議從以下幾個(gè)方面展開。

(1) 充分考慮海洋環(huán)境的復(fù)雜性，關(guān)注多因子協(xié)同研究和關(guān)鍵主控因子篩選，不僅僅是將浮游植物當(dāng)成一個(gè)統(tǒng)一的一類標(biāo)準(zhǔn)而是將其分為不同的粒級；考慮到浮游植物營養(yǎng)元素時(shí)，不僅僅考慮到氮、磷等，還應(yīng)考慮到Fe和Si等元素的限制；(2)多種監(jiān)測分析方法的融合。因?yàn)閿?shù)值模擬、衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和實(shí)地觀測數(shù)據(jù)各有優(yōu)缺點(diǎn)，應(yīng)將各種觀測方式的數(shù)據(jù)綜合起來，進(jìn)行數(shù)據(jù)同化和數(shù)據(jù)融合，揚(yáng)長避短；(3)海陸協(xié)同研究。僅針對海洋研究海洋，或僅針對陸地研究陸地是人為的割裂。海洋和陸地同處于地球生態(tài)系統(tǒng)中，是地球系統(tǒng)中不可分割的部分，南海浮游植物時(shí)空變異特性受到南海周邊陸源物質(zhì)輸入(包括河流、氣溶膠、粉塵等)的影響及這種影響程度大小的評價(jià)，南海周邊陸地受海洋現(xiàn)象或海洋環(huán)境因子變動的影響應(yīng)該深入研究；(4)加強(qiáng)珊瑚礁及環(huán)礁區(qū)域浮游植物藻華研究。珊瑚礁對生長環(huán)境要求苛刻，因此其對海洋環(huán)境因子變動極為敏感，響應(yīng)異常迅速，珊瑚礁生長發(fā)生變化勢必會對珊瑚礁周邊的浮游植物產(chǎn)生影響。應(yīng)利用實(shí)地測量、衛(wèi)星遙感等多種手段，對中國南海區(qū)域的珊瑚礁分布、生長狀況、變化趨勢做出綜合評估。在有條件的區(qū)域建立珊瑚礁觀測站，以獲得高精度長時(shí)序的珊瑚礁及珊瑚礁附近浮游植物藻華數(shù)據(jù)。

未來，南海浮游植物藻華研究不應(yīng)僅局限于葉綠素含量變化單因子研究，還應(yīng)關(guān)注藻華種群演替、物種在空間和時(shí)間尺度的遷移、物種生長和繁殖等與氣候變化間的關(guān)系等方面。南海是珊瑚礁的重要分布區(qū)，應(yīng)開展珊瑚礁在氣候變化背景下的變化研究。此外，還應(yīng)在有條件的南海區(qū)域建立長期觀測站，用于衛(wèi)星遙感反演標(biāo)定、模式誤差校正生成長時(shí)間序列全覆蓋的數(shù)據(jù)，進(jìn)行南海區(qū)域浮游植物的生物物候?qū)W研究。

[1] SALE P F.Dynamics of marine ecosystems:biological-physical interactions in the oceans[J].Limnology & Oceanography,1992,37(4):914-915.

[2] 宋洪軍,季如寶,王宗靈.近海浮游植物水華動力學(xué)和生物氣候?qū)W研究綜述[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2011，26(3):257-265.

[3] 王甘霖.內(nèi)陸水體藍(lán)藻水華主被動遙感監(jiān)測研究[D].上海:華東師范大學(xué),2015.

[4] 于仁成,劉東艷.我國近海藻華災(zāi)害現(xiàn)狀、演變趨勢與應(yīng)對策略[J].中國科學(xué)院院刊,2016,31(10):1167-1174.

[5] ELGUINDI N,GRUNDSTEIN A,BERNARDES S,et al.Assessment of CMIP5 global model simulations and climate change projections for the 21stcentury using a modified Thornthwaite climate classification[J].Climatic Change,2014,122(4):523-538.

[6] 錢維宏.全球氣候系統(tǒng)[M].北京:北京大學(xué)出版社,2009.

[7] HAYS G C,RICHARDSON A J,ROBINSON C.Climate change and marine plankton[J].Trends in Ecology & Evolution,2005,20(6):337-344.

[8] SATHYENDRANATH S,JI R,BROWMAN I H.Revisiting Sverdrup’s critical depth hypothesis[J].Ices Journal of Marine Science,2015,72(6):1892-1896.

[9] HOPKINS J,HENSON S A,PAINTER S C,et al.Phenological characteristics of global coccolithophore blooms[J].Global Biogeochemical Cycles,2015,29(2):239-253.

[10] NIXON S W,FULWEILER R W,BUCKLEY B A,et al.The impact of changing climate on phenology,productivity,and benthic pelagic coupling in arragansett Bay[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,2009,82(1):1-18.

[11] LI D W,ZHAO M X,CHEN M T.East Asian winter monsoon controlling phytoplankton productivity and community structure changes in the southeastern South China Sea over the last 185 kyr[J].Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology,2014,414:233-242.

[12] CHEN C C,SHIAH F K,CHUNG S W,et al.Winter phytoplankton blooms in the shallow mixed layer of the South China Sea enhanced by upwelling[J].Journal of Marine Systems,2006,59(1).

[13] HU J Y,WANG X H.Progress on upwelling studies in the China seas[J].Reviews of Geophysics,2016,54(3):653-673.

[14] TANG D L,NI I H,KESTER D R,et al.Remote sensing observations of winter phytoplankton blooms southwest of the Luzon Strait in the South China Sea[J].Marine Ecology Progress Series,1999,191(3):43-51.

[15] LU W F,YAN X H,JIANG Y W.Winter bloom and associated upwelling northwest of the Luzon Island:a coupled physical-biological modeling approach[J].Journal of Geophysical Research:Oceans,2015,120(1):533-546.

[16] TSUCHIYA K,YSHIKI T,NAKAJIMA R,et al.Typhoon-driven variations in primary production and phytoplankton assemblages in Sagami Bay,Japan:a case study of typhoon Mawar (T0511)[J].Plankton & Benthos Research,2013,8(2):74-87.

[17] ZHAO H,TANG D L,WANG Y Q.Comparison of phytoplankton blooms triggered by two typhoons with different intensities and translation speeds in the South China Sea[J].Marine Ecology Progress Series,2008,365(1):57-65.

[18] SHANG S L,LI L,SUN F Q,et al.Changes of temperature and bio-optical properties in the South China Sea in response to Typhoon Lingling,2001[J].Geophysical Research Letters,2008,35(10):L010602.

[19] 葉海軍,唐丹玲,潘剛.強(qiáng)臺風(fēng)鯰魚對中國南海浮游植物及漁業(yè)資源的影響[J].生態(tài)科學(xué),2014,33(4):657-663.

[20] MAHADEVAN A,D’ASARO E,LEE C,et al.Eddy-driven stratification initiates North Atlantic spring phytoplankton blooms[J].Science,2012,337(6090):54-58.

[21] TANG D L,KAWAMURA H,LUIS A J.Short-term variability of phytoplankton blooms associated with a cold eddy in the northwestern Arabian Sea[J].Remote Sensing of Environment,2002,81(1):82-89.

[22] LIU F F,TANG S L,HUANG R X,et al.The asymmetric distribution of phytoplankton in anti-cyclonic eddies in the western South China Sea[J].Deep Sea Research Part Ⅰ:Oceanographic Research Papers,2017,120:29-38.

[23] 杜云艷,王麗敬,樊星,等.基于GIS的南海中尺度渦旋典型過程的特征分析[J].海洋科學(xué),2014,38(1):1-9.

[24] LIU F F,TANG S L,CHEN C.Satellite observations of the small-scale cyclonic eddies in the western South China Sea[J].Biogeosciences,2015,12(2):299-305.

[25] LIN I I,LIEN C C,WU C R,et al.Enhanced primary production in the oligotrophic South China Sea by eddy injection in spring[J].Geophysical Research Letters,2010,37(16):L043872.

[26] HU Z F,TAN Y H,SONG X Y,et al.Influence of mesoscale eddies on primary production in the South China Sea during spring inter-monsoon period[J].Acta Oceanologica Sinica,2014,33(3):118-128.

[27] LIN J F,CAO W X,WANG G F,et al.Satellite-observed variability of phytoplankton size classes associated with a cold eddy in the South China Sea[J].Marine Pollution Bulletin,2014,83(1):190-197.

[28] SHANG X D,ZHU H B,CHEN G Y,et al.Research on cold core eddy change and phytoplankton bloom induced by typhoons:case studies in the South China Sea[J].Advances in Meteorology,2015,2015(7):1-19.

[29] KRISTIANSEN S,FARBROT T,NAUSTVOLL L J.Spring bloom nutrient dynamics in the Oslofjord[J].Marine Ecology Progress Series,2001,219(4):41-49.

[30] HE X Q,BAI Y,PAN D L,et al.Satellite views of the seasonal and inter-annual variability of phytoplankton blooms in the eastern China seas over the past 14 yr(1998-2011) [J].Biogeosciences,2013,10(7):4721-4739.

[31] JO C O,LEE J Y,PARK K A,et al.Asian dust initiated early spring bloom in the northern East/Japan Sea[J].Geophysical Research Letters,2007,34(5):L027395.

[32] 李佳俊,譚燁輝,周林濱,等.南海東北部貧營養(yǎng)海區(qū)營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的限制[J].海洋通報(bào),2016,35(5):562-570.

[33] YI R,TAN Y H,WANG S F,et al.Cell size dependent responses of phytoplankton assemblages to nitrate and phosphate additions in surface waters of the northern South China Sea[J].Open Journal of Marine Science,2014,4(2):61-67.

[34] WANG S H,HSU N C,TSAY S C,et al.Can Asian dust trigger phytoplankton blooms in the oligotrophic northern South China Sea?[J].Geophysical Research Letters,2012,39(5):L050415.

[35] KIM T W,LEE K,DUCE R,et al.Impact of atmospheric nitrogen deposition on phytoplankton productivity in the South China Sea[J].Geophysical Research Letters,2014,41(9):L059665.

[36] CUI D Y,WANG J T,TAN L J,et al.Impact of atmospheric wet deposition on phytoplankton community structure in the South China Sea[J].Estuarine Coastal & Shelf Science,2016,173:1-8.

[37] SHEN P P,TAN Y H,HUANG L M,et al.Occurrence of brackish water phytoplankton species at a closed coral reef in Nansha Islands,South China Sea[J].Marine Pollution Bulletin,2010,60(10):1718-1725.

[38] LI G,WU Y P,GAO K S.Effects of Typhoon Kaemi on coastal phytoplankton assemblages in the South China Sea,with special reference to the effects of solar UV radiation[J].Journal of Geophysical Research:Biogeosciences,2009,114:G04029.

[39] GERTEN D,ADRIAN R.Climate-driven changes in spring plankton dynamics and the sensitivity of shallow polymictic lakes to the North Atlantic Oscillation [J].Limnology and Oceanography,2000,45(5):1058-1066.

[40] ISOGUCHI O,KAWAMURA H,KU KASSIM K.El Nio related offshore phytoplankton bloom events around the Spratley Islands in the South China Sea[J].Geophysical Research Letters,2005,32(21):L021603.

[41] TANG S L,DONG Q,LIU F F.Climate driven chlorophyll-a concentration inter-annual variability in the South China Sea[J].Theoretical and Applied Climatology,2011,103(1/2):229-237.

[42] ZHOU L B,TAN Y H,HUANG L M,et al.Seasonal and size-dependent variations in the phytoplankton growth and microzooplankton grazing in the southern South China Sea under the influence of the East Asian monsoon[J].Biogeosciences Discussions,2015,12(8):6285-6324.

[43] YAMADA K,ISHIZAKA J.Estimation of inter-decadal change of spring bloom timing,in the case of the Japan Sea[J].Geophysical Research Letters,2006,33(2):L024792.

[44] YAMADA K,ISHIZAKA J,YOO S,et al.Seasonal and inter-annual variability of sea surface chlorophyll a concentration in the Japan/East Sea (JES) [J].Progress in Oceanography,2004,61(2/3/4):193-211.

[45] GAI S,WANG H,LIU G M,et al.Chlorophyll a increase induced by surface winds in the northern South China Sea[J].Acta Oceanologica Sinica,2012,31(4):76-88.

[46] 陳小燕.基于遙感的長時(shí)間序列浮游植物的多尺度變化研究[D].杭州:浙江大學(xué),2013.

[47] DONG L,LI L,LI Q Y,et al.Basin-wide distribution of phytoplankton lipids in the South China Sea during inter-monsoon seasons:Influence by nutrient and physical dynamics[J].Deep Sea Research,2015,122:52-63.

[48] WANG S F,TANG D L.Remote sensing of day/night sea surface temperature difference related to phytoplankton blooms[J].International Journal of Remote Sensing,2010,31(17/18):4569-4578.

[49] CHEN B Z,LIU H B,LRY M R,et al.Close coupling between phytoplankton growth and micro zooplankton grazing in the western South China Sea[J].Limnology and Oceanography,2009,54(4):1084-1097.

[50] KIBLER S R,LITAKER R W,HOLLAND W C,et al.Growth of eightGambierdiscus(Dinophyceae) species:effects of temperature,salinity and irradiance[J].Harmful Algae,2012,19:1-14.

[51] XIE Y Y,HUANG B Q,LIN L Z,et al.Photosynthetic parameters in the northern South China Sea in relation to phytoplankton community structure[J].Journal of Geophysical Research:Oceans,2015,120(6):4187-4204.

[52] 郝鏘,劉誠剛,樂鳳鳳,等.南海北部冬、夏季海表浮游植物光合作用速率對光強(qiáng)的響應(yīng)特征[J].海洋學(xué)報(bào),2016,38(4):22-30.

[53] WU Y P,GAO K S.Combined effects of solar UV radiation and CO2-induced seawater acidification on photosynthetic carbon fixation of phytoplankton assemblages in the South China Sea[J].Chinese Science Bulletin,2010,55(32):3680-3686.

[54] 李新星,張亭祿,田林,等.多衛(wèi)星傳感器南海葉綠素a濃度遙感數(shù)據(jù)融合[J].遙感學(xué)報(bào),2015,19(4):680-689.

[55] TANG D L,NI I H,KESTER D R,et al.Remote sensing observations of winter phytoplankton blooms southwest of the Luzon Strait in the South China Sea[J].Marine Ecology Progress,1999,191(3):43-51.

[56] 趙輝,齊義泉,王東曉,等.南海葉綠素濃度季節(jié)變化及空間分布特征研究[J].海洋學(xué)報(bào),2005,27(4):45-52.

[57] 陳楚群,施平,毛慶文.南海海域葉綠素濃度分布特征的衛(wèi)星遙感分析[J].熱帶海洋學(xué)報(bào),2001,20(2):66-70.

[58] 任湘湘,李海,吳輝碇.海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型研究進(jìn)展[J].海洋預(yù)報(bào),2012,29(1):65-72.

[59] CHAI F,LIU G M,XUE H J,et al.Seasonal and inter-annual variability of carbon cycle in South China Sea:a three dimensional physical biogeochemical modeling study[J].Journal of Oceanography,2009,65(5):703-720.

[60] 宮響.南海北部次表層葉綠素最大值特征的理論分析及數(shù)值模擬研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2012.

[61] WANG S Y,LI S Y,HU J T,et al.Experiments in optimizing simulations of the subsurface chlorophyll maximum in the South China Sea[J].Journal of Marine Systems,2015,156:1-15.

[62] 高姍.南海低營養(yǎng)級生態(tài)要素時(shí)空分布特征及模型研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2011.

ResearchprogressintheinfluenceofglobalchangeonphytoplanktonbloomsoftheSouthChinaSea

WANGZheng1,2,3,MAOZhihua1,2,3,LIXiaojuan1,2,3.

(1.SchoolofGeographicandOceanographicSciences,NanjingUniversity,NanjingJiangsu210023；2.CollaborativeInnovationCenterfortheSouthChinaSeaStudies,NanjingJiangsu210093；3.StatesKeyLaboratoryofSatelliteOceanEnvironmentDynamics,SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,HangzhouZhejiang310012)

Phytoplankton bloom is considered to be one of the most important scientific issues of marine biology. It is also the key factor of marine carbon cycle under the background of global changing,for which can rapidly and sensitively response to climate changes. The background and significance of phytoplankton blooms in the South China Sea were studied and summarized in this paper,based on the research at home and abroad in recent years. Besides,the main research methods and contents of phytoplankton bloom in the South China Sea were focused and reviewed in this paper. Finally，the main problems and challenges in current study of phytoplankton bloom in the South China Sea were summarized,the future development trends and research directions of this field were prospected.

the South China Sea； phytoplankton bloom； research progress

王 正，男，1985年生，博士研究生，主要從事海洋資源環(huán)境遙感研究。#

。

*國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(No.41476156、No.41621064)；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃支持項(xiàng)目(No.2016YFC1400901)；國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(No.201005030)；高分辨率對地觀測系統(tǒng)重大專項(xiàng)(No.41-Y20A31-9003-15/17)。

10.15985/j.cnki.1001-3865.2017.12.021

2017-02-18)