余 斐 蘇 艷 李吉躍 陳曉陽 何 茜

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省普通高校木本飼料工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州510642）

植物根際促生菌促生機(jī)理研究*

余 斐 蘇 艷 李吉躍 陳曉陽 何 茜

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省普通高校木本飼料工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州510642）

化肥與農(nóng)藥的使用雖能促進(jìn)植物的生長發(fā)育，但劑量過大會造成成本上升、土壤質(zhì)量下降、環(huán)境惡化等不良反應(yīng)。近年來研究發(fā)現(xiàn)存在一類自生型細(xì)菌稱為植物根際促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR），能忍受或抵抗植物所遭受的不利環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)和促進(jìn)植物生長。文章從PGPR的促進(jìn)植物吸收營養(yǎng)功能、植物生長調(diào)節(jié)功能、生物防治性能和環(huán)境修復(fù)功能4個方面闡述，旨在了解PGPR促進(jìn)植物生長的原理，找出能改善植株抗逆性，縮短生長周期，促進(jìn)植株更好更快繁殖的方法。

植物根際促生菌；生長調(diào)節(jié)；生物防治

林地面積的逐年遞減和人口數(shù)量的不斷增加導(dǎo)致對林業(yè)資源的獲取量不斷擴(kuò)增。我國林業(yè)的栽培技術(shù)仍大量依賴化肥和農(nóng)藥，而化肥與農(nóng)藥的殘留物大多具有劇烈的毒性和致癌作用，且不易分解。過分利用農(nóng)藥會造成成本過高、土質(zhì)污染和環(huán)境惡化等一系列不良反應(yīng)。近年來，許多學(xué)者嘗試?yán)梦⑸锔纳妻r(nóng)林業(yè)產(chǎn)量較低、生長較慢、質(zhì)量較差的情況，建立一種既能降低化肥和農(nóng)藥使用量，又能夠促進(jìn)植物生長的可持續(xù)種植方式[1]。

1866年，DeBary將生活在植物組織內(nèi)部的微生物命名為內(nèi)生菌。至今為止，所有植物中均發(fā)現(xiàn)有內(nèi)生菌[2]，每株植物中內(nèi)生菌數(shù)量為100株至數(shù)百株不等[3]，廣泛分布于熱帶地區(qū)到北極圈、野生環(huán)境到農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[4]。在不斷探索中發(fā)現(xiàn)，植物在生長過程中存在一類定殖于植物根系的細(xì)菌，能忍受或抵抗植物所遭受的不利環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)和促進(jìn)植物生長。近年來，我們把這一類能促進(jìn)種子萌發(fā)、促進(jìn)植物生長、提高植物抗性的自生型細(xì)菌稱為植物根際促生菌(Plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR)，因其促進(jìn)植物生長、防治病害的優(yōu)勢從而日益受到關(guān)注[1]。

PGPR根據(jù)定殖根際位置可分為胞內(nèi)促生菌（iPGPR）和胞外促生菌（ePGPR）[5]，其中ePGPR又可分為緊鄰但不接觸根系、定居在根系表面和定居在植物根系皮層與細(xì)胞之間[6]這3種，這樣細(xì)分可更好了解PGPR的促生機(jī)制[7]。以下通過幾個方面介紹PGPR的促生機(jī)理。

1 促進(jìn)植物營養(yǎng)吸收功能

1.1 生物固氮功能

大部分植物的固氮能力無法滿足自身生長對氮元素的需求，部分PGPR可產(chǎn)生固氮酶，固定空氣中的氮素并傳遞給植物利用。因此，在長期缺乏氮素的環(huán)境中，PGPR對植物生長具有極大的促進(jìn)作用。從水稻根際土壤中分離的Bacillus altitudinis和Rhizobium daejeonense具有固氮活性[8]。但在氮元素充足的環(huán)境中，外源氮素增加會反作用于來自生物自身固氮的氮素，削減生物固氮功能[9]。

生物固氮功能分為自生、共生和聯(lián)合固氮。其中，內(nèi)生菌參與的聯(lián)合固氮是介于其余兩種固氮體系的中間類型[10]，與相應(yīng)植物之間密切聯(lián)系，但又不形成根瘤等共生結(jié)構(gòu)[11]，是未來農(nóng)林業(yè)中一個潛在的穩(wěn)定氮源，其經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益是不可估量的[12]。

1.2 解磷、解鉀，風(fēng)化礦物功能

部分PGPR可分泌甲酸、乙酸、乙醇酸等有機(jī)酸，降低附著植物根際土壤的pH值，使磷可溶性化且有效化，供植物吸收和利用。內(nèi)生菌可以提高水稻對磷肥的吸收[13]。有些細(xì)菌具有解磷、解鉀功能，可以通過風(fēng)化礦物的方式來促進(jìn)植物對礦物營養(yǎng)的吸收，可應(yīng)用于珍稀瀕危蘭科（Orchidaceae）植物的引種和保育研究[14]。

不同植物根系會分泌不同的酸，不同的PGPR亦是如此。假單胞菌CHA0能在鐵素缺乏的條件下自然產(chǎn)生水楊酸（Salicylic acid，SA），同時還可以誘導(dǎo)煙草（Nicotiana tabacum）增加抵抗花葉病毒的能力[15]。許多氫氧化細(xì)菌都存在ACC脫氨酶基因，能夠合成ACC脫氨酶，將ACC水解成氨和α—丁酮酸[16]，利用土壤內(nèi)的ACC作為氮源，增強(qiáng)自身的競爭力，對植物有促生作用。假單胞菌屬（Pseudomonas）可產(chǎn)生氫氰酸抑制病原真菌Thielabiopsis basicda引起的煙草黑根病，許多植物促生菌如Cladosporium werneckii、Pseudomonas cepacia和Pseudomonas solanacearum通過分解萎蔫酸進(jìn)而減輕植物受害程度[17]。

1.3 提供鐵元素

PGPR對植物的獨(dú)特作用之一是能為植物提供鐵元素。土壤中的鐵元素大部分以難溶性的Fe3+形式存在，植物缺乏鐵元素會導(dǎo)致不能合成葉綠素，進(jìn)而引發(fā)黃葉病。部分細(xì)菌可產(chǎn)生一種與Fe3+具有較高螯合特性的低分子量化合物[14]，為自身和宿主植物提供鐵元素并與病原菌爭奪鐵元素，該小分子蛋白叫嗜鐵素，與鐵結(jié)合成可溶性鐵—嗜鐵素復(fù)合體，這種復(fù)合體轉(zhuǎn)移到細(xì)胞體內(nèi)就會水解，鐵被還原從而被細(xì)胞吸收[17]。這些植物受到鐵—嗜鐵素復(fù)合體的影響，與病原菌爭奪鐵元素使病原菌減少，因此得到更多PGPR傳送的鐵營養(yǎng)。

2 植物生長調(diào)節(jié)功能

許多PGPR通過代謝產(chǎn)物間接作用于植物生長。部分細(xì)菌可產(chǎn)生生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物所必須的激素來促進(jìn)植物生長和調(diào)控植物其他生命活動[18]。許多微生物（包括病原菌和促生菌）同時會通過干擾內(nèi)源激素與提供外源激素兩個途徑來影響植物生長。PGPR可合成植物生長素IAA及其類似物，為宿主植物提供外源生長素，增加初生根、次生根和不定根數(shù)量，促進(jìn)植物生長[18]。同時，假單胞菌屬可顯著（P＜0.05）提高植物的株高、根長、生物量和氮磷含量[13]。PGPR產(chǎn)生ACC脫氨酶，可分解乙烯合成前體ACC，降低乙烯合成濃度，同時提高植物抗性，減輕環(huán)境脅迫對植株的影響[19]。在遇到逆境時，PGPR同時也會釋放出植物病程相關(guān)蛋白（PRs）[5]、植保素、紫杉醇或其他次生代謝產(chǎn)物[20-21]，通過次生代謝產(chǎn)物的積累對植物進(jìn)行生長調(diào)節(jié)。例如熒光假單胞菌WCS 417r在誘導(dǎo)香石竹（Dianthus caryophyllus）的同時可伴隨植保素的積累[20]。

短序脆蘭（Acampe papillosa）和構(gòu)唇石斛（Dendrobium nobile）的基生根中均有以念珠藍(lán)細(xì)菌屬(Nostoc)為主的藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）[21]。這種細(xì)菌與真菌菌絲相互交織在所附生蘭科植物的氣生根表面，形成一種鞘狀物，鞘的空隙里充滿了單細(xì)胞的光養(yǎng)生物，可進(jìn)行光合作用，為植物提供營養(yǎng)。

3 生物防治功能

從目前世界常用具有生物防治功能的促生菌[17]中可以看出，假單胞菌屬、芽孢桿菌屬（Bacillus）和農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）根際微生物大多具有防病促生潛能，可以有效防治植物病害。把有效的微生物進(jìn)行商品化，同時利用正確的方法作用于植物上，可以起到一定生物防治性能。

假單胞菌屬主要作用于蘑菇和經(jīng)濟(jì)林植物，利用噴施等方法可防治霜霉病、Pseudomonas talossii等各種病害[22]。芽孢桿菌屬主要應(yīng)用在大田作物，可對其種子進(jìn)行處理，防治出現(xiàn)的各種苗期病害[23]。農(nóng)桿菌屬則應(yīng)用在樹木栽培中比較多，可防治病原Agrobacterium tumefaciens引起的冠癭病[24]。

3.1 分泌抗生素和抗菌代謝產(chǎn)物

抗生素和抗菌代謝產(chǎn)物在植物防治病蟲害、抵抗逆境時起到重要的作用。通過大量的研究表明，部分PGPR能分泌抗生素和抗菌代謝產(chǎn)物，起到抵制病害發(fā)生、維持植株正常生長發(fā)育的作用。Weller[25]首次發(fā)現(xiàn)熒光假單胞桿菌類產(chǎn)生抗生素吩嗪（phenazines）及其衍生物質(zhì)。隨后發(fā)現(xiàn)了更多由不同屬PGPR產(chǎn)生的抗生素，包括藤黃綠膿菌素（pyolnteorin）、托酚酮（tropolone）、苯二酚（phyloroglucinol）、硝吡咯菌素（pyrrolnitrin）、土壤桿菌素(agrocin) 84、434等[26]。這些由PGPR分泌出來的物質(zhì)能抵御病蟲害，提高植株的抗逆性，有效地促進(jìn)植株的生長發(fā)育。如熒光假單胞菌（P. fluorescens）產(chǎn)生的硝吡咯菌素（pyrrolnitrin）可有效抑制病原真菌Rhizoctonic solani所引起的棉花猝倒病[17]。

3.2 產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物

部分PGPR（如Pseudomonoas屬類）可產(chǎn)生氫氰酸或通過代謝活動分解萎蔫酸來減輕植物受害程度（如被植物病菌Pythium所侵染）。PGPR可合成一些酶類(如幾丁質(zhì)酶、蛋白酶、脂肪酶等)，通過酶類可分解致病真菌菌絲。由PGPR分泌的植保素和其他次生代謝產(chǎn)物的積累可抵御病害。細(xì)菌外膜的脂多糖（lipopolysaccharides，LPS）含量以及細(xì)菌產(chǎn)生嗜鐵素和水楊酸（salicylic acid，SA）的能力均決定PGPR誘導(dǎo)體系抗性強(qiáng)度的大小[5]。

3.3 營養(yǎng)與空間的競爭

PGPR對于植物的保護(hù)是從對植株?duì)I養(yǎng)的提供和對病原菌營養(yǎng)與空間的競爭兩方面來進(jìn)行。PGPR所固定的營養(yǎng)元素部分會轉(zhuǎn)移到植株中，促進(jìn)植株生長，另一部分則為自身供給。PGPR消耗病原菌萌發(fā)所必須的營養(yǎng)物質(zhì)，與病原菌進(jìn)行營養(yǎng)元素的競爭，從而抑制病原菌生長。PGPR占據(jù)病原菌所要侵入的位置來減少病原菌侵入的可能性，或是占據(jù)有效生態(tài)位點(diǎn)。某些PGPR會占據(jù)植物根表面有利于自身生長與繁殖的有利位點(diǎn)，同時和病原菌競爭根際營養(yǎng)和根分泌物[27]。

4 修復(fù)環(huán)境功能

在實(shí)際栽植培養(yǎng)中，PGPR可起到部分農(nóng)藥、化肥的作用，緩解土壤富營養(yǎng)化，改善土壤質(zhì)量，防止農(nóng)藥、化肥殘留物過多從而對栽培植株產(chǎn)生毒性和致癌作用。同時可以保持水土，增強(qiáng)植物抗洪、抗旱、抗酸等抗性[28-29]，林業(yè)中可提高木質(zhì)產(chǎn)量[30]。在一定程度上可以吸收、降低或者固定環(huán)境中的有毒物質(zhì)。一些植物接種PGPR后，單位質(zhì)量植物體的污染物積累量不會增加，但總生物量增加。近幾年P(guān)GPR對修復(fù)重金屬土壤也是頗有成效，不僅能減輕植物受到逆境帶來的傷害，還可以提高植株抗逆性，改善土地質(zhì)量[31]。

植物根際促生菌LL2012菌株在適宜的培養(yǎng)基中能夠生長，并產(chǎn)生高濃度的生長素、赤霉素和水楊酸[32]。芽孢桿菌屬對芥菜（Brassica juncea）的作用則是促進(jìn)Ni的積累[33]。在溫室中栽培油菜（Brassica napus），假單胞菌屬能提高油菜對Cd的積累總量，促進(jìn)植物生長[34]。

5 結(jié)論與討論

植物內(nèi)生細(xì)菌具有抗菌、促生、增強(qiáng)宿主植物的抗逆性[35-37]等生物學(xué)作用，具有較高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會效益。持續(xù)探求PGPR的各種功能，不僅能幫助我們了解PGPR促進(jìn)植物生長的原理，同時也能為改善植株自身的抗逆性，縮短生長周期，促進(jìn)植株更好更快繁殖提供理論基礎(chǔ)。

我國北方石油污染土壤問題較為嚴(yán)重，篩選出含ACC脫氨酶的PGPR通過促生作用對土壤進(jìn)行修復(fù)[38]是一種環(huán)保的解決方法。同時，重金屬污染也成為了新時代生活的熱點(diǎn)問題，利用PGPR也可較有效減少重金屬對人體傷害[39-41]。PGPR能提高植物的抗性，同時可以提高土壤、環(huán)境，甚至整個生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力。但針對植物促生菌的定殖情況還并沒有具體的測定指標(biāo)，檢測系統(tǒng)也不夠完善。在機(jī)理研究當(dāng)中，較多從PGPR的次生代謝產(chǎn)物以及植物變化開始研究，未能深入到機(jī)制層面。從分子、化學(xué)水平上尋找規(guī)律，可以深入了解促生菌能力。不僅如此，現(xiàn)今的植物根際促生菌研究還在起步階段，未能很明確地尋找到特定植物與其促生菌之間的關(guān)系，更未能找出植物所具有的特定菌種。同時，在基因庫中促生菌的信息也較為缺乏，不利于科研工作的深入開展。因此，植物根際促生菌的研究還需要科研工作者們的不斷努力。幸運(yùn)的是在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中，已有部分商家把PGPR做成了肥料并投入生產(chǎn)[42]，能否配備出最佳配比方案也是今后的研究目標(biāo)。如何設(shè)置一套PGPR促生作用的檢測體系，計(jì)算出植物不同生長時期促生效果函數(shù)，是對以后植物內(nèi)生菌研究學(xué)者的考驗(yàn)。

未來的研究方向，可從植物的根、莖、葉、果實(shí)、花等不同部位、器官中提取內(nèi)生菌，接種到同種或不同種類苗木中生長，了解不同菌株的特定作用?？山Y(jié)合市場挑選菌種制作針對性菌肥，并應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)中，為農(nóng)林業(yè)開辟一個新的施肥方向。

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Plant Growth-promoting Rhizobacteria Promoting Mechanism Research

YU Fei SU Yan LI Jiyue CHEN Xiaoyang HE Qian
（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University/Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm/Woody Feed Engineering Technology Research Center Af filiated to Universities in Guangdong, Guangzhou , Guangdong 510642,China）

The use of chemical fertilizers and pesticides could promote the growth and development of plants, however，the excessive doses cause costs to rise, decline in soil quality, environmental degradation and other adverse reactions. Recent studies have found that the PGPR (Plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR) could tolerate or resist plant suffered an adverse environment, thus contributing to the promotion of seed germination and plant growth. This article explains the growth promoting mechanism from the PGPR of four aspects , which are about plant nutrition absorption promoting function, plant growth regulating function, biological control performance and environmental restoration function. Understanding the principles of PGPR could promote the growth of plants, find out the method to improve the plant's own resistance, shorten the growth cycle and promote better and faster plant propagation method.

plant growth-promoting rhizobacteria; growth promoting mechanism; biological disease control

S182

： A

：2096-2053（2017）02-0107-06

2014年廣東省公益研究與能力建設(shè)專項(xiàng)資金“速生樹種黃梁木內(nèi)生真菌多樣性及開發(fā)應(yīng)用”（2014A020208096）。

余斐（1991— ），女，在讀博士研究生，研究方向?yàn)樯峙嘤c栽培生理生態(tài)，E-mail: fishing_ok@163.com。

何茜（1981— ），女，副教授，主要從事森林培育與栽培生理生態(tài)研究，E-mail：heqian69@126.com。