楊寧，王效科，張玉龍，鄭飛翔,3,*，陳媛媛

1. 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所, 北京 100081

在城市化過(guò)程中，綠化植物的引進(jìn)在裝點(diǎn)城市市容、改善城市生態(tài)環(huán)境、提高市民精神生活質(zhì)量方面具有重要的作用[1]。城市化的快速發(fā)展帶來(lái)了一系列的環(huán)境問(wèn)題，其中之一就是機(jī)動(dòng)車、發(fā)電站及工廠排放于大氣中的NOx、揮發(fā)性有機(jī)化合物(volatile organic compounds，VOC)濃度急劇升高[2-4]。NOx、VOC為對(duì)流層臭氧形成的前體物質(zhì)，其在強(qiáng)光存在的條件下可快速反應(yīng)形成臭氧(ozone，O3)。對(duì)流層臭氧具有明顯的季節(jié)分布特征，Wang等[5]對(duì)華東地區(qū)部分省份臭氧分布分析發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)地區(qū)高濃度臭氧主要集中于夏季，其次為秋季，而這2個(gè)季節(jié)恰好是植物快速生長(zhǎng)時(shí)期，因此植物正常生長(zhǎng)勢(shì)必受到高濃度臭氧暴露的干擾，植物的潛在生態(tài)效益也因此會(huì)被削弱。已有相當(dāng)一部分研究指出了臭氧對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量[6-8]、森林生產(chǎn)力[9]、草地群落結(jié)構(gòu)[10]的負(fù)面影響，這些研究對(duì)象均是生長(zhǎng)在自然生態(tài)環(huán)境中，而生長(zhǎng)于城市中的景觀植物由于特有的城市問(wèn)題的存在(地表硬化、熱島效應(yīng))對(duì)臭氧脅迫將更加敏感[1]，因此明確景觀植物的臭氧響應(yīng)機(jī)制將會(huì)有利于采取更有針對(duì)性的保護(hù)措施維持其生態(tài)效益。

就突變體而言，其內(nèi)源激素對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)(激素形成、合成途徑以及造成的相關(guān)傷害)存在差異，但是對(duì)于自然界中臭氧敏感植物，雖然臭氧暴露后會(huì)產(chǎn)生特定的臭氧傷害，但是否這些傷害源于不同的激素響應(yīng)尚未見(jiàn)報(bào)道。因此本文以常用的萬(wàn)壽菊(Tagetes erecta Linn.)、矮牽牛(Petunia hybrida Vilm.)及圓葉牽牛(Pharbitis purpurea (L.) Voigt)作為供試材料，研究臭氧脅迫下各種植物激素的變化規(guī)律，旨在闡述引起不同植物葉片臭氧傷害的激素差異，能夠?yàn)橹贫ň哂嗅槍?duì)性的保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法 (Materials and methods)

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于北京市昌平區(qū)馬池口鎮(zhèn)丈頭村(40°12`N, 116°8`E)種子站，該地氣候?yàn)榈湫偷臏貛Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明。年均氣溫及降雨量分別為11.8 ℃、550.3 mm(降雨主要集中在6到8月)[19]。

本實(shí)驗(yàn)采用開頂式氣室(Open-Top Chamber，OTC)進(jìn)行盆栽控制實(shí)驗(yàn)。完整系統(tǒng)包括O3濃度控制系統(tǒng)、O3發(fā)生系統(tǒng)、鼓風(fēng)系統(tǒng)、布?xì)庀到y(tǒng)、暴露室、O3濃度監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。暴露室由鋁合金框架及鋼化玻璃構(gòu)成，O3由純O2通過(guò)O3發(fā)生器產(chǎn)生，之后由離心式鼓風(fēng)機(jī)通過(guò)聚氯乙烯管(polyvinylchloid, PVC)鼓入暴露室，目標(biāo)濃度通過(guò)玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)進(jìn)行調(diào)整，由O3分析儀(Model 49i，Thermo Scientific, USA)進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

實(shí)驗(yàn)共設(shè)3個(gè)O3水平，自然大氣(non-filter, NF)，低濃度臭氧(NF+60 ppb)以及高濃度臭氧(NF+120 ppb)。每種植物O3暴露期間的日(9-h)平均臭氧濃度如圖1所示(圖1A. 萬(wàn)壽菊和圓葉牽牛；圖1B. 矮牽牛)。為避免氣室效應(yīng)，暴露室按南北方向依次排開以確保一致的太陽(yáng)輻射；暴露室間距為3 m，避免處理之間互相干擾。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)以常見(jiàn)的景觀植物萬(wàn)壽菊、矮牽牛及圓葉牽牛為供試材料。對(duì)于萬(wàn)壽菊和矮牽牛，挑選規(guī)格一致(以株高為挑選標(biāo)準(zhǔn)：萬(wàn)壽菊，12.8 cm，矮牽牛，7.0 cm)的幼苗移栽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每盆一株，為避免植株死亡造成的后續(xù)測(cè)量實(shí)驗(yàn)受限，每個(gè)暴露室放置萬(wàn)壽菊20盆，矮牽牛15盆。圓葉牽牛種子購(gòu)買于北京北林花卉科技有限公司，于2014年8月4日直接播種于開頂式氣室中。供試材料之間因其生長(zhǎng)期的差異薰氣時(shí)間有所不同：萬(wàn)壽菊及圓葉牽牛，2014年8月4日至9月28日；矮牽牛，2014年3月21日至6月5日，熏蒸期間遇雨天停止熏氣。3種植物每日熏氣時(shí)間一致，開始于早上8:30，結(jié)束于下午17:30。整個(gè)生育期內(nèi)，除O3外其他條件一致，并確保其不成為植物生長(zhǎng)的限制因子。

圖1 供試植物暴露期間的日平均臭氧濃度(A，萬(wàn)壽菊、短牽牛；B，圓葉牽牛)注：NF，自然大氣；NF+60，NF+60 ppb O3；NF+120，NF+120 ppb O3。Fig. 1 Diurnal (9-h) mean O3 concentration for tested plants (A, marigold and morning glory; B, petunia) during experimentNote: NF, non-filter; NF+60, NF+60 ppb O3; NF+120, NF+120 ppb O3.

于盛花期采集每種植物葉片樣品。取樣時(shí)在各OTC中隨機(jī)選取5棵植株，采集同一位置的葉片(萬(wàn)壽菊，從頂部數(shù)第二個(gè)分枝上完全展開的葉片；矮牽牛和圓葉牽牛，緊挨著處于盛花期的花朵)，用濕毛巾將葉片上的灰塵沾掉，然后包裹于鋁箔紙中并保存在液氮中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)量。

1.3 指標(biāo)測(cè)量

1.3.1 臭氧癥狀觀測(cè)

每日對(duì)供試植物進(jìn)行觀測(cè)直到臭氧癥狀出現(xiàn)，然后通過(guò)相機(jī)拍攝，比較臭氧處理與對(duì)照組供試植物葉片和整株生長(zhǎng)之間的差異。

1.3.2 氧化傷害

MDA(malonalgehyde)：硫代巴比妥酸法，具體步驟參考Feng等[20]的方法。可溶性蛋白：比較成熟的考馬斯亮藍(lán)法，以牛血清白蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)品，具體步驟參考Bradford[21]的研究。

1.3.3 水楊酸、茉莉酸及脫落酸

參考Pan等[22]的測(cè)量方法，測(cè)量過(guò)程中由于儀器型號(hào)之間的差異，儀器參數(shù)設(shè)置過(guò)程中略有修改。1)浸提：稱取0.1000 g新鮮樣品于液氮中研成粉末，轉(zhuǎn)移至2 mL離心管中后，加入50 μL內(nèi)標(biāo)，隨后加入l mL混合浸提劑(異丙醇：超純水：濃鹽酸體積比為2:1:0.002)，于震蕩機(jī)(4 ℃、100 r·min-1)中震蕩30 min，隨后于每個(gè)樣品中加入1 mL二氯甲烷，于之前的震蕩條件下繼續(xù)震蕩30 min，結(jié)束之后于冷凍離心機(jī)(4 ℃，13 000 g)中離心5 min，此時(shí)出現(xiàn)明顯的分層現(xiàn)象，吸取下層液體900 μL于另一只離心管中，氮吹儀吹干后用0.1 mL甲醇溶解；2)高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀測(cè)量(HPLC-ESI-MS/MS)：吸取50 μL浸提液進(jìn)行HPLC-ESI-MS/MS分析。分析柱：反相C18柱(規(guī)格：4.6 mm×5 cm, 1.8 μm)；優(yōu)化后的主要質(zhì)譜條件：負(fù)離子模式，掃描模式為MRM(multiple reaction monitoring)，根據(jù)激素種類設(shè)置母離子和子離子(SA：136.6，92.8；ABA：262.8,152.6；JA：209.0,59.0)；3)流動(dòng)相：2元梯度分離，通過(guò)改變流動(dòng)相B的比例完成目標(biāo)激素的分離(流動(dòng)相A：純乙腈；流動(dòng)相B：0.1%乙酸)，0～0.5 min，90%B，0.5～5 min，95%B，5～8 min，90%B穩(wěn)定儀器。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件中一元方差分析法對(duì)供試植物各指標(biāo)進(jìn)行顯著性分析，若存在顯著差異，則用LSD法進(jìn)行多重比較。方差分析之前對(duì)每種供試植物各指標(biāo)進(jìn)行了正態(tài)分布及方差齊性檢驗(yàn)，且各樣本之間相互獨(dú)立，利用Sigmaplot 11.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析(Results and analysis)

2.1 O3傷害

本實(shí)驗(yàn)中，供試植物萬(wàn)壽菊、矮牽牛及圓葉牽牛均在臭氧脅迫后表現(xiàn)出不同程度的臭氧傷害，但各種植物之間癥狀表現(xiàn)又不盡相同。1)萬(wàn)壽菊、矮牽牛：臭氧暴露后，萬(wàn)壽菊與矮牽牛表現(xiàn)出葉脈間黃化，且隨暴露時(shí)間延長(zhǎng)黃化程度加劇(圖2和圖3)，意味著臭氧濃度升高致使供試植物提前衰老，且衰老程度較對(duì)照組加?。?)圓葉牽牛：臭氧暴露嚴(yán)重影響了圓葉牽牛的出苗率，對(duì)于順利出苗的植株，其葉片葉脈間出現(xiàn)白色斑點(diǎn)，隨暴露時(shí)間延長(zhǎng)，斑點(diǎn)密集形成白色斑塊，最終導(dǎo)致葉片干枯(圖4)。表明臭氧對(duì)植物的影響不是開始于已長(zhǎng)出的葉片，而可能會(huì)直接改變種子的內(nèi)部組分，致使出苗率受到影響，從而嚴(yán)重影響最終生產(chǎn)力。

圖2 萬(wàn)壽菊(Tagetes erecta Linn.)單葉及植株生長(zhǎng)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)Fig. 2 O3 injury to marigold (Tagetes erecta Linn.) leaves and growth of the whole plant

2.2 臭氧脅迫對(duì)供試植物的氧化傷害

2.2.1 丙二醛(MDA)

MDA是磷脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，可用于判斷膜受損程度。本實(shí)驗(yàn)中，低濃度臭氧處理致使植物葉片發(fā)生嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化(表1和圖5.A)，與對(duì)照相比，萬(wàn)壽菊、矮牽牛及圓葉牽牛葉片MDA含量分別增加了50.2%、23.0%和126.1%，低濃度與高濃度臭氧處理之間葉片MDA含量沒(méi)有明顯的差異，說(shuō)明低濃度臭氧足以最大程度的對(duì)植物細(xì)胞造成不可逆轉(zhuǎn)傷害。

2.2.2 可溶性蛋白(soluble protein)

臭氧暴露對(duì)3種供試植物葉片可溶性蛋白含量沒(méi)有明顯影響(表1和圖5B)，臭氧處理后的葉片可溶性蛋白含量與對(duì)照組相應(yīng)植物含量一致。

圖3 矮牽牛(Petunia hybrida Vilm.)單葉及植株生長(zhǎng)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)Fig. 3 O3 injury to petunia (Petunia hybrida Vilm.) leaves and growth of the whole plant

圖4 圓葉牽牛(Pharbitis purpurea (L.) Voigt)單葉及植株生長(zhǎng)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)Fig. 4 O3 injury to morning glory (Pharbitis purpurea (L.) Voigt) leaves and growth of the whole plant

萬(wàn)壽菊TageteserectaLinn.矮牽牛PetuniahybridaVilm.圓葉牽牛Pharbitispurpurea(L.)Voigt丙二醛(malonalgehyde,MDA)********可溶性蛋白(Solubleprotein)nsnsns脫落酸(Abscisicacid,ABA)***nsns水楊酸(Salicylicacid,SA)ns*****茉莉酸(Jasmonicacid,JA)***-***水楊酸/茉莉酸(SA/JA)**-***

注: ns表示臭氧處理與對(duì)照之間無(wú)顯著差異；*表示臭氧處理與對(duì)照之間具有顯著差異(**P≤0.01;***P≤0.001)。

Note: ns stands for significant difference between O3treatment and control;**P≤0.01,***P≤0.001, significant difference between O3treatment and control.

圖5 臭氧脅迫對(duì)萬(wàn)壽菊1(Tagetes erecta Linn.)、矮牽牛2(Petunia hybrida Vilm.)及圓葉牽牛3(Pharbitis purpurea (L.) Voigt)葉片膜脂過(guò)氧化(A)及可溶性蛋白含量(B)的影響Fig. 5 O3 effect on plasmalemma lipid peroxidation (MDA, A) and soluble protein (B) of marigold 1 (Tagetes erecta Linn.), petunia 2 (Petunia hybrida Vilm.) and morning glory 3 (Pharbitis purpurea (L.) Voigt)

圖6 臭氧脅迫對(duì)萬(wàn)壽菊1(Tagetes erecta Linn.)、矮牽牛2(Petunia hybrida Vilm.)及圓葉牽牛3(Pharbitis purpurea (L.) Voigt)葉片激素含量的影響Fig. 1 O3 effect on salicylic acid (SA, A), jasmonic acid (JA, B) and abscisic acid (ABA, C) of marigold 1 (Tagetes erecta Linn.), petunia 2 (Petunia hybrida Vilm.) and morning glory 3 (Pharbitis purpurea (L.) Voigt)

2.3 供試植物激素對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)

臭氧暴露對(duì)萬(wàn)壽菊葉片水楊酸的代謝沒(méi)有明顯影響(表1和圖6A)，但是顯著抑制了茉莉酸的合成(圖6B)，與對(duì)照相比其含量降低了78.8%～80.5%。高濃度臭氧顯著增加了萬(wàn)壽菊葉片脫落酸含量，比對(duì)照增加了154.0%(圖6C)。

臭氧暴露刺激了矮牽牛葉片水楊酸合成，與對(duì)照相比低濃度與高濃度處理下葉片水楊酸含量分別增加了111.5%和94.6%，臭氧處理之間其含量沒(méi)有差異(圖6A)；矮牽牛葉片茉莉酸含量較少，在本實(shí)驗(yàn)中用Pan等[22]的方法未檢測(cè)出(圖6B)；葉片脫落酸含量對(duì)臭氧脅迫響應(yīng)不敏感，其含量與對(duì)照相比沒(méi)有明顯變化(圖6.C)。

高濃度臭氧暴露促進(jìn)了圓葉牽牛葉片水楊酸的累積(圖6A)，與對(duì)照相比其含量增加了62.5%；茉莉酸對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)與水楊酸呈相反的趨勢(shì)，即臭氧濃度升高不利于茉莉酸在葉片的累積，即使是低濃度處理，其含量較對(duì)照也降低了28.9%，隨臭氧濃度增加，降低幅度增大(83.9%)(圖6B)；脫落酸對(duì)臭氧脅迫響應(yīng)不敏感，臭氧熏蒸后，其濃度沒(méi)有明顯變化(圖6C)。

高濃度臭氧暴露擾亂了萬(wàn)壽菊與圓葉牽牛葉片的激素平衡，致使SA/JA比值增加，與對(duì)照相比分別增加了720%和1300%，低濃度臭氧處理后SA/JA亦表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)(圖7)。

圖7 萬(wàn)壽菊1(Tagetes erecta Linn.)、矮牽牛2(Petunia hybrida Vilm.)及圓葉牽牛3(Pharbitis purpurea (L.) Voigt)葉片激素穩(wěn)態(tài)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)Fig. 7 O3 effect on the ratio of salicylic acid to jasmonic acid (SA/JA) of marigold 1 (Tagetes erecta Linn.), petunia 2 (Petunia hybrida Vilm.) and morning glory 3 (Pharbitis purpurea (L.) Voigt)

3 討論(Discussion)

萬(wàn)壽菊、矮牽牛和圓葉牽牛作為常用的城市景觀植物已廣泛存在于市民的日常生活中。本實(shí)驗(yàn)中，供試植物對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)不一致，但都產(chǎn)生了不可逆轉(zhuǎn)的臭氧傷害：臭氧處理后萬(wàn)壽菊和矮牽牛葉脈間出現(xiàn)黃化，且最初癥狀分別發(fā)生在NF+120處理暴露后的第5 天和第21 天，對(duì)應(yīng)的臭氧累積值A(chǔ)OT40分別為6.4和17.3 ppm·h，隨暴露時(shí)間的延長(zhǎng)黃化程度加?。恢饾u升高的臭氧濃度顯著地抑制了圓葉牽牛的出苗率，播種18 d時(shí)出苗的植株已全部長(zhǎng)出真葉，但同時(shí)也伴隨著真葉臭氧傷害的形成(此時(shí)NF+60處理后臭氧累積值，AOT40為15.4 ppm·h)：葉脈間產(chǎn)生白色斑點(diǎn)，隨暴露時(shí)間的延長(zhǎng)和臭氧濃度的升高，白色斑點(diǎn)擴(kuò)大形成白色斑塊，完全覆蓋2條葉脈之間的空間，最終可以看到出現(xiàn)白色癥狀的地方顏色變暗、干枯。局部傷害的形成最終致使植物的整體長(zhǎng)勢(shì)受到影響。所以就可視傷害而言，3種供試植物對(duì)臭氧都比較敏感，可作為臭氧指示植物初步了解城市的臭氧污染情況。

植物表觀臭氧傷害特征的形成源于其內(nèi)在生理發(fā)生的變化[23]。臭氧通過(guò)氣孔進(jìn)入葉片后，一部分可被酶類與非酶類的抗氧化物質(zhì)降解[24-25]，剩余部分則退化形成氧化能力較強(qiáng)的活性氧，與細(xì)胞膜上不飽和脂肪酸雙鍵反應(yīng)，觸發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化，進(jìn)一步引起膜結(jié)構(gòu)及功能的變化[26]。MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的終端產(chǎn)物，是評(píng)估細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度的成熟指標(biāo)[27]，其含量高低間接反映了細(xì)胞損傷的程度。本實(shí)驗(yàn)中臭氧處理加劇了供試植物的膜脂過(guò)氧化程度，意味著植物細(xì)胞發(fā)生了嚴(yán)重的氧爆反應(yīng)，活性氧的形成顯然超過(guò)了細(xì)胞組分的自我清除能力[28]，激活了額外的ROS合成[29]，與膜脂過(guò)氧化形成正反饋循環(huán)，加速細(xì)胞傷害的形成。臭氧誘發(fā)產(chǎn)生氧化傷害后，植物細(xì)胞會(huì)自發(fā)啟動(dòng)一系列抗氧化防御機(jī)制減弱臭氧傷害[30]。植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)扮演的重要角色是作為酶類參與細(xì)胞代謝，其具有很強(qiáng)的持水力，可為細(xì)胞抵御外界脅迫提供良好的生理基礎(chǔ)[31]。本實(shí)驗(yàn)中3種供試植物葉片可溶性蛋白對(duì)臭氧響應(yīng)不敏感，臭氧脅迫后期其含量沒(méi)有明顯變化，意味著該時(shí)期供試植物臭氧傷害的形成并非源于蛋白質(zhì)抵御臭氧脅迫能力的下降。

水楊酸、茉莉酸以及脫落酸是植物體內(nèi)三大激素，是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的痕量信號(hào)分子，它們可單獨(dú)或共同調(diào)節(jié)植物代謝。明確臭氧脅迫下各激素變化規(guī)律可為植物提前預(yù)防臭氧傷害提供科學(xué)依據(jù)。前人研究發(fā)現(xiàn)，SA、ABA可刺激產(chǎn)生ROS，因此被認(rèn)為是負(fù)面調(diào)節(jié)劑[14, 16]，而JA可以延緩甚至遏制細(xì)胞病變及死亡的蔓延，因此被認(rèn)為是正面調(diào)節(jié)劑[12, 17, 32]。本實(shí)驗(yàn)中，不同供試植物對(duì)臭氧脅迫的激素響應(yīng)有所差異：臭氧濃度升高降低了萬(wàn)壽菊葉片茉莉酸含量，這與之前在農(nóng)作物和森林樹種上的研究結(jié)果不同，Ren等[33]和Koch等[34]指出植物細(xì)胞為了限制ROS傷害，會(huì)刺激JA的合成，造成此種差異的原因可能是臭氧促進(jìn)了萬(wàn)壽菊葉綠體解體(數(shù)據(jù)未列出)，導(dǎo)致JA合成場(chǎng)所減少[17]。臭氧處理后水楊酸含量沒(méi)有明顯的變化，說(shuō)明萬(wàn)壽菊臭氧傷害的形成主要源于JA對(duì)植物的保護(hù)能力降低，而非直接的由于臭氧誘導(dǎo)的SA傷害能力的增強(qiáng)。矮牽牛葉片激素對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)與萬(wàn)壽菊不同，臭氧暴露后增加了矮牽牛葉片SA含量，JA含量太少，無(wú)論是對(duì)照組還是處理組，用Pan等[22]的方法均未檢測(cè)出，ABA含量對(duì)臭氧脅迫不敏感，說(shuō)明臭氧對(duì)矮牽牛造成的脅迫是由于SA累積的直接傷害引起的。Jaiwal等[35]曾指出，臭氧敏感的植物體內(nèi)會(huì)累積大量的SA，而SA的大量合成，會(huì)引起質(zhì)外體活性氧的大量產(chǎn)生[36]。高濃度臭氧處理圓葉牽牛后，其葉片SA含量顯著上升，JA含量顯著降低，意味著該植物SA累積的直接傷害加強(qiáng)，同時(shí)JA的保護(hù)能力降低，兩者共同導(dǎo)致其臭氧傷害的形成。各類激素之間若能相互配合調(diào)節(jié)ROS產(chǎn)生與細(xì)胞處理ROS之間的平衡，則植物形成的臭氧傷害的蔓延會(huì)得到一定程度的遏制[12]，所以植物體內(nèi)的激素平衡對(duì)維持植物生長(zhǎng)發(fā)育水平有重要的作用[37]。本實(shí)驗(yàn)中，高濃度臭氧暴露使萬(wàn)壽菊和圓葉牽牛葉片SA與JA的比值增加，意味著植物體內(nèi)的激素平衡被打亂，JA對(duì)SA拮抗作用的能力降低，JA已不足以保護(hù)植物免遭臭氧誘導(dǎo)的SA累積傷害。

因此，在臭氧濃度尚得不到有效控制的情況下，明確不同植物臭氧傷害形成的激素響應(yīng)，可有效采取針對(duì)性保護(hù)措施最大程度地維持其生態(tài)效益。

致謝：感謝國(guó)家自然科學(xué)基金(No. 31200295)對(duì)本研究的資助。

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