北京市紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究

許梅+沐先運(yùn)

摘要：在玉渡山和霧靈山共選擇了12個(gè)樣方，探討了北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)及未來(lái)發(fā)展規(guī)律，結(jié)果表明：該種群年齡結(jié)構(gòu)和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化結(jié)果均為增長(zhǎng)型；種群存活曲線趨于DeeveyⅡ型，未來(lái)一定時(shí)間內(nèi)，在沒(méi)有外部干擾的情況下，種群將保持相對(duì)穩(wěn)定的種群數(shù)量并逐漸擴(kuò)大。

關(guān)鍵詞：北京市；紫椴；徑級(jí)；靜態(tài)生命表；存活曲線；時(shí)間序列預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）23-0001-05

1 引 言

種群結(jié)構(gòu)是種群最基本的特征，不僅能反映種群動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)，在一定程度上也反映了種群與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系以及它們?cè)谌郝渲械牡匚?。植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是植物個(gè)體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[1]。研究不同生境條件下植物種群年齡結(jié)構(gòu)、生命表以及存活曲線，不僅可以反映種群現(xiàn)實(shí)狀況，還可以展現(xiàn)植物種群與環(huán)境抗?fàn)幍年P(guān)系，尤其對(duì)于瀕危植物的保護(hù)和利用研究具有重要意義[2]。

紫椴（Tilia amurensis）是椴樹(shù)科椴樹(shù)屬的落葉闊葉喬木，是東北植被區(qū)闊葉紅松混交林群落的主要伴生種及人工天然復(fù)合群落的優(yōu)良混交組分，為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[3]。作為東北地區(qū)重要的造林樹(shù)種和蜜源植物，其生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值都十分顯著。由于長(zhǎng)期以來(lái)的過(guò)量采伐和利用，野生紫椴種群的數(shù)量和質(zhì)量逐年下降，蓄積大幅減少[4]。因此，開(kāi)展紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征的研究，對(duì)于紫椴種群的保護(hù)意義重大。

近年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者致力于對(duì)紫椴的研究，涉及育種造林[5]、無(wú)性繁殖技術(shù)[6]、生長(zhǎng)環(huán)境[7～9]、種子解剖[10]、種子休眠[11]、種子雨和種子庫(kù)[12，13]、遺傳變異[14，15]、形態(tài)解剖[16～18]、種群空間格局[4，19]等各方面。而對(duì)于紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)的研究，除在聶紹荃[20]的紫椴種群生態(tài)學(xué)研究中有涉及外，尚未見(jiàn)有新的報(bào)道。本研究通過(guò)靜態(tài)生命表、存活曲線以及時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型等分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、發(fā)展趨勢(shì)及其在群落中的地位，探索其生態(tài)瀕危機(jī)制，為紫椴的深入研究奠定基礎(chǔ)和提供科學(xué)依據(jù)，以期盡早提出對(duì)北京市紫椴種群適應(yīng)性保護(hù)和恢復(fù)對(duì)策。

2 研究區(qū)概況

本研究取樣范圍在40°33′15″～40°34′20″ N， 115°51′39″～117°24′33″ E，海拔932～1240 m，研究區(qū)位于北京市玉渡山、霧靈山地區(qū)。玉渡山為國(guó)家級(jí)生態(tài)保護(hù)區(qū)，地處北京延慶縣城西北，南沿后河、古城河河谷，西起海拔2241 m的北京市第二高峰海坨主峰，東至龍慶峽，境內(nèi)海拔580～1589 m。該地區(qū)植物生長(zhǎng)茂盛，種類繁多，喬木主要由松、樺、山楊、遼東櫟、椴樹(shù)和北京丁香為主的雜木林組成；灌木層主要由山榆、二色胡枝子、平榛、虎榛、繡線菊、鼠李、山桃、荊條、山杏等組成。霧靈山是燕山山脈主峰，海拔2118 m，年平均氣溫7.6 ℃，年降水量1000 mm，位于華北、東北、蒙古三大植物區(qū)系交匯之處，植物垂直帶譜明顯，植被類型多樣，許多古老孑遺植物保存良好，森林覆蓋率93%，有高等植物1870種，其中中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物10種。

3 研究方法

3.1 樣方調(diào)查

2015年7～8月，在全面了解紫椴自然分布的基礎(chǔ)上，據(jù)對(duì)北京市紫椴分布基狀況的了解和實(shí)地踏查，在玉渡山和霧靈山共選擇了12個(gè)20 m×20 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄各樣方的群落類型、海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境因子以及GPS坐標(biāo)（表1）。并對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑大于等于4 cm的全部喬木的種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅等，并記錄所有胸徑小于4 cm的紫椴幼苗的樹(shù)高、基徑和冠幅。

3.2 數(shù)據(jù)處理與分析

3.2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)分析方法

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，是分析探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法[21]。紫椴作為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)物種，不宜采取用生長(zhǎng)錐獲取年輪數(shù)據(jù)的方法，但由于紫椴相關(guān)解析木資料缺乏，故采用大小結(jié)構(gòu)分析法，用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群動(dòng)態(tài)。許多學(xué)者對(duì)種群大小結(jié)構(gòu)立木級(jí)的劃分提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)，本文根據(jù)北京市紫椴種群生長(zhǎng)狀況，并參考聶紹荃[20]和董點(diǎn)[22]等對(duì)紫椴種群年齡階段的劃分方法，根據(jù)胸徑（DBH）大小將紫椴劃分為4個(gè)年齡階段：幼樹(shù)階段（0 cm24 cm）。

此外，將紫椴依胸徑大小分級(jí)，每級(jí)間隔3 cm，即0～3 cm為第1徑級(jí)，3～6 cm為第2徑級(jí)，6～9 cm為第3徑級(jí)……，把樹(shù)木徑級(jí)從小到大的順序看作是時(shí)間順序關(guān)系，第1徑級(jí)對(duì)應(yīng)第1齡級(jí)，第2徑級(jí)對(duì)應(yīng)第2齡級(jí)，如此一一對(duì)應(yīng)，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)株數(shù)，編制紫椴種群靜態(tài)生命表，進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化。

3.2.2 種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化

采用陳曉德[23]的量化方法定量描述北京市紫椴種群的動(dòng)態(tài)。

3.2.3 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

以紫椴種群年齡結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)編制靜態(tài)生命表，具體方法見(jiàn)文獻(xiàn)[24，25]。存活曲線反映種群的動(dòng)態(tài)特征，依據(jù)靜態(tài)生命表中不同年齡的存活數(shù)繪制出種群的存活曲線，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)（lx）和標(biāo)準(zhǔn)化死亡量（dx）為縱坐標(biāo)，繪制北京市紫椴種群的存活曲線；以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，死亡率（qx）為縱坐標(biāo)，繪制種群的死亡率曲線。

3.2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法[21，26]對(duì)北京市紫椴種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，其模型為：Mt=n[]1∑t[]k=t-n+1Xk，式中，n為需要預(yù)測(cè)的未來(lái)時(shí)間年限，t為齡級(jí)，是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均，即表示未來(lái)n年時(shí)t齡級(jí)的種群大小，Xt表示當(dāng)前t齡級(jí)的種群大小。本文t分別取種群經(jīng)歷2、4、6和8個(gè)齡級(jí)的時(shí)間后，對(duì)種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

4 結(jié)果與分析

4.1 年齡結(jié)構(gòu)及其類型

本研究中共記錄到紫椴個(gè)體總數(shù)為614株，平均胸徑為9.91 cm，最大胸徑為35.3 cm。根據(jù)不同的年齡階段，按照幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)、大樹(shù)劃分，繪制北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)圖（圖1）?？梢钥闯觯河讟?shù)所占的比例最大，為總體的44.79%，小樹(shù)的數(shù)量次之。種群年齡結(jié)構(gòu)呈正金字塔形，說(shuō)明北京市紫椴種群為增長(zhǎng)型。幼年個(gè)體與中老年個(gè)體之間的比例為83∶17，根據(jù)M.Alexander的劃分方法，北京市紫椴種群具有高生產(chǎn)力。

按照劃分的12個(gè)大小級(jí)繪制北京市紫椴種群的年齡結(jié)構(gòu)圖（圖2），可知種群年齡結(jié)構(gòu)整體呈左偏態(tài)分布，低中齡級(jí)個(gè)體較多，高齡級(jí)個(gè)體偏少。其中第2齡級(jí)個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的19.54%；第1齡級(jí)個(gè)體數(shù)較少，表明紫椴幼苗缺乏；第3齡級(jí)個(gè)體少于其相鄰齡級(jí)個(gè)體的數(shù)量，揭示第3齡級(jí)個(gè)體損失較大；第5齡級(jí)比上一級(jí)數(shù)量顯著減少，說(shuō)明環(huán)境篩選作用以及其他因素對(duì)第5齡級(jí)的紫椴的生存造成一定程度的壓力；同理，第9齡級(jí)的紫椴個(gè)體也遭受了較大的損失?？偟膩?lái)說(shuō)，該種群主體處于幼樹(shù)和小樹(shù)階段，種群的維持依賴于中幼齡個(gè)體，種群發(fā)展較穩(wěn)定。在對(duì)種群的撫育和管理中，一方面要著力提高幼苗的成活率，另一方面要減少老齡個(gè)體的死亡率，保證種群向增長(zhǎng)型發(fā)展。

種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化結(jié)果顯示，各年齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn分別為：-36.67%、9.17%、-4.39%、36.84%、31.94%、38.78%、20.00%、62.50%、22.22%、57.14%、66.67%，其中V1小于0，表明林下幼苗缺少，種群天然更新較差；V3小于0，說(shuō)明種群發(fā)展過(guò)程中存在一定的波動(dòng)。整個(gè)種群年齡的動(dòng)態(tài)指數(shù)為Vpi=0.149，在考慮外部干擾的情況下為Vpi'=0.012>0，表明種群在不考慮外部干擾時(shí)呈增長(zhǎng)型；而在考慮外部干擾時(shí)仍有一定的增長(zhǎng)性，但增長(zhǎng)較為緩慢，這揭示出外部干擾對(duì)北京市紫椴種群的發(fā)展具有一定影響。

4.2 靜態(tài)生命表分析

對(duì)于長(zhǎng)壽命多年生植物種群，應(yīng)用“空間差異代替時(shí)間變化”的方法來(lái)研究其種群動(dòng)態(tài)具有實(shí)際意義，年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表以及種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)都是基于現(xiàn)有調(diào)查數(shù)據(jù)，能夠反映種群的基本屬性，結(jié)果符合種群的自然動(dòng)態(tài)規(guī)律[24，27]。靜態(tài)生命表常是由“空間推導(dǎo)時(shí)間”構(gòu)成，分析中常產(chǎn)生死亡率為負(fù)的情況。對(duì)此許多學(xué)者[25，27，28]采用勻滑技術(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，以解決靜態(tài)生命表中產(chǎn)生死亡率為負(fù)的問(wèn)題，本文亦采用相同的方法，對(duì)北京市紫椴種群第1齡級(jí)、第4齡級(jí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行勻滑處理后（ax′），繪制靜態(tài)生命表如表2。

由種群靜態(tài)生命表可以看出：隨著年齡的增加，北京市紫椴種群個(gè)體存活量lx逐漸減少；死亡量dx呈不規(guī)則的波動(dòng)狀態(tài)，這表明各個(gè)齡級(jí)的紫椴面臨著不同的生存威脅，導(dǎo)致種群發(fā)展過(guò)程不穩(wěn)定；死亡率qx和消失率Kx曲線的變化是一致的，總體上都表現(xiàn)上升趨勢(shì)，但曲線皆呈波動(dòng)狀態(tài)：第6和第8齡級(jí)分別占據(jù)一個(gè)峰值，而第4、7、9齡級(jí)占據(jù)了三個(gè)谷值，這與死亡量曲線所顯示的變化規(guī)律是相符的；另外，該種群的區(qū)間壽命Lx和總壽命Tx都逐漸縮短，且曲線都是內(nèi)凹型；平均期望壽命ex總體也呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，只是在第8齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)，其曲線可用y=0.0166x2-0.5419x+4.7938（R2=0.9742 R2=0.9771）描述。

4.3 生存曲線分析

以北京市紫椴種群靜態(tài)生命表中標(biāo)準(zhǔn)化存活量lx為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制種群存活曲線（圖3）。按Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當(dāng)活到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對(duì)角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低。

由圖3可以看出：北京市紫椴種群生長(zhǎng)前期個(gè)體數(shù)較高，隨年齡增加而下降，并趨于平穩(wěn)。運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件建立兩種數(shù)學(xué)模型，進(jìn)行北京市紫椴種群存活曲線類型的檢驗(yàn)，即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數(shù)式用以描述DeeveyⅢ型存活曲線。經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到：Nx=2933.9e-0.417x（F=100.890；R2=0.9098）；Nx=3384.7x-1.712（F=20.757；R2=0.6749）。通過(guò)對(duì)比F檢驗(yàn)值和相關(guān)指數(shù)R2值可得，北京市紫椴種群存活曲線更趨于DeeveyⅡ型。該存活曲線形狀趨于折線，存在明顯的拐點(diǎn)，分別為5、7、8、9齡級(jí)處，表明紫椴個(gè)體在這幾個(gè)齡級(jí)時(shí)存活力發(fā)生明顯變化，這點(diǎn)不僅體現(xiàn)在存活曲線上，也體現(xiàn)在死亡率曲線和消失率曲線（圖4）的變化中，可根據(jù)死亡率曲線和消失率曲線來(lái)分析各齡級(jí)紫椴個(gè)體死亡率的詳細(xì)變化過(guò)程。

北京市紫椴種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)一致，皆為波動(dòng)的曲線。高峰值出現(xiàn)于第6齡級(jí)和第8齡級(jí)，表明這兩個(gè)階段種群中個(gè)體通過(guò)環(huán)境篩選的壓力增大，種群損失較大，死亡率增大；而在第7和第9齡級(jí)分別存在低谷值，說(shuō)明該種群中的紫椴個(gè)體在這幾個(gè)階段時(shí)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和耐受性都達(dá)到一個(gè)較高的水平，生存力增強(qiáng)，這也可能是由于在上一生長(zhǎng)階段強(qiáng)烈的環(huán)境壓力的選擇下存活下來(lái)的個(gè)體，其抗逆性和耐受性都得到了鍛煉和加強(qiáng)，因此具有較高的生存力。除此之處，從圖4中可以看出，9齡級(jí)以上的紫椴死亡率急劇上升至最高值且有繼續(xù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，說(shuō)明胸徑大于27 cm的紫椴極容易死亡，這是由于老齡個(gè)體本身營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)滯緩，繁殖能力消退，抗逆性減弱，加上環(huán)境篩選的壓力，導(dǎo)致了高死亡率。因此，在對(duì)該紫椴種群進(jìn)行管理時(shí)，要特別關(guān)注這些老齡紫椴個(gè)體。

4.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

以北京市紫椴種群各齡級(jí)株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，將各徑級(jí)數(shù)據(jù)換算成株/hm2，按照一次平均移動(dòng)法計(jì)算出各齡級(jí)在未來(lái)2個(gè)齡級(jí)、4個(gè)齡級(jí)、6個(gè)齡級(jí)及8個(gè)齡級(jí)后的株數(shù)，將結(jié)果繪成年齡與株數(shù)關(guān)系圖（圖5）。從同一時(shí)間上看，除M0和M2曲線在較小的徑級(jí)有波動(dòng)外，各曲線顯示的紫椴株數(shù)隨徑級(jí)增加而整體表現(xiàn)為減少趨勢(shì)。而隨著時(shí)間的推移（從M0到M8）可以發(fā)現(xiàn)，除第2齡級(jí)和第4齡級(jí)外，其余各齡級(jí)的紫椴個(gè)體數(shù)量都隨時(shí)間的延續(xù)而增加的。第2齡級(jí)的紫椴個(gè)體存活數(shù)在從M0到M2的時(shí)間內(nèi)，有明顯的減少；第4齡級(jí)的紫椴個(gè)體存活數(shù)在從M0到M4中的兩個(gè)時(shí)間段內(nèi)，都有一定數(shù)量的減少。從不同徑級(jí)大小看，對(duì)大樹(shù)（≥10徑級(jí)）而言，紫椴個(gè)體存活數(shù)的增長(zhǎng)率隨著徑級(jí)的增加明顯減少，在M2、M4、M6曲線上均表現(xiàn)如此。

因此，時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果表示北京市紫椴種群具有一定的增長(zhǎng)和恢復(fù)能力，與種群動(dòng)態(tài)量化結(jié)果一致。可以推斷，如果能維持種群現(xiàn)有的環(huán)境狀況，沒(méi)有外來(lái)干擾，北京市紫椴種群將在一定時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的種群數(shù)量。而要使北京市的紫椴種群盡快恢復(fù)狀大，則需加強(qiáng)對(duì)種群的管理，特別在幼苗期和老齡期加強(qiáng)撫育管理，對(duì)紫椴幼苗、胸徑9～12 cm（4徑級(jí)）、胸徑27 cm（10徑級(jí)）以上的紫椴個(gè)體予以特殊關(guān)注，弄清這些個(gè)體存活率降低的原因并采取相應(yīng)的措施提高其存活率；同時(shí)，在本研究野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紫椴老齡個(gè)體容易感染病蟲(chóng)害，因此還要對(duì)胸徑27 cm以上的老齡紫椴個(gè)體實(shí)施特殊的保護(hù)措施。

5 結(jié)論

北京市地區(qū)紫椴種群林下幼苗缺乏，種群天然更新較差。這可能是由于紫椴種子休眠的特性以及霉?fàn)€的影響，導(dǎo)致紫椴種子的自然萌發(fā)率低，更新幼苗少，且自然狀態(tài)下見(jiàn)到的往往是以萌芽更新為主的紫椴林。本地區(qū)紫椴種群擁有較多的幼樹(shù)和小樹(shù)，種群年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型，但種群結(jié)構(gòu)也并非理想狀態(tài)，中樹(shù)相對(duì)缺乏、大樹(shù)數(shù)量明顯不足，這也會(huì)影響種群的健康發(fā)展。該紫椴種群的存活曲線趨于Deevey Ⅱ型，個(gè)體在非成年時(shí)期具有較大的個(gè)體死亡量，而胸徑為15～18 cm（6徑級(jí)）和21～24 cm（8徑級(jí)）的紫椴個(gè)體達(dá)到死亡率的兩個(gè)峰值，這是由于紫椴自身生長(zhǎng)規(guī)律的影響，使這兩個(gè)生長(zhǎng)階段的紫椴個(gè)體抗逆性較低，通過(guò)環(huán)境篩選的壓力增大，從而導(dǎo)致死亡率升高。再者，胸徑大于27 cm（10徑級(jí)）死亡率大大增加，這是由于紫椴老齡個(gè)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)滯緩，抗逆性減弱，再加上這部分個(gè)體易感染病蟲(chóng)害所致。

種群數(shù)量特征是種群生物學(xué)特性與多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[2]，只要環(huán)境條件改善，目前的不利狀態(tài)有可能改變。北京市紫椴種群具有一定的增長(zhǎng)和恢復(fù)能力，種群在不考慮外部干擾時(shí)種群發(fā)展呈增長(zhǎng)型；而在考慮外部干擾時(shí)仍有一定的增長(zhǎng)性，但增長(zhǎng)較為緩慢，這說(shuō)明外部干擾對(duì)紫椴種群的發(fā)展影響較大。因此，如果能維持種群現(xiàn)有的環(huán)境狀況，沒(méi)有外來(lái)干擾，北京市紫椴種群將在一定時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的種群數(shù)量。

要使北京市的紫椴種群盡快恢復(fù)狀大，需加強(qiáng)對(duì)種群的管理。要保證種群持續(xù)發(fā)展至少需要補(bǔ)充相應(yīng)數(shù)量的幼苗，否則種群將停止增長(zhǎng)甚至走向衰退，因此應(yīng)采取措施來(lái)彌補(bǔ)由于種子休眠和霉?fàn)€而導(dǎo)致的紫椴幼苗庫(kù)不足問(wèn)題。對(duì)胸徑為15～18 cm和21～24 cm的紫椴個(gè)體要予以特殊關(guān)注，加大對(duì)其生長(zhǎng)生理等的科學(xué)研究，弄清這些個(gè)體存活率降低的原因，并采取相應(yīng)的措施降低死亡率、提高生存力。此外，對(duì)胸徑大于27 cm的紫椴老齡個(gè)體，需及時(shí)采取有效措施加大對(duì)病蟲(chóng)害的防治和治理，保護(hù)現(xiàn)有立木資源，平衡種群年齡結(jié)構(gòu)，促進(jìn)種群恢復(fù)和發(fā)展。

致謝：感謝導(dǎo)師張志翔教授對(duì)本次調(diào)查的指導(dǎo)，參與野外調(diào)查的北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院的蒲真、王瀟、李俊同學(xué)，林學(xué)院許少聰、孟澤林同學(xué)，以及松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處和霧靈山自然保護(hù)區(qū)管理處對(duì)本次調(diào)查研究的大力支持！

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