達爾文、華萊士與人類演化

王士元，香港理工大學(xué)講座教授，臺灣“中研院”院士。197s年在加州伯克利創(chuàng)辦Journal ofChinese Linguistics 并任主編至今。曾獲選國際中國語言學(xué)會（lnternational Association of chinese Linguistics）首任會長。他的著作曾以漢語、英語、法語、德語、意大利語及日語出版。他由衷服膺跨學(xué)科研究，曾與人類學(xué)家、計算機科學(xué)

家、遺傳學(xué)家、數(shù)學(xué)家及心理學(xué)家合作發(fā)表影響深遠的論文。他的研究興趣是語言及大腦，以及這兩者在人類演化史上及在人類日常生活中所扮演的關(guān)鍵角色。

華萊士之惑：

19世紀中葉，英國人類學(xué)家華萊士（Wallace）在東南亞進行田野工作時，不幸感染瘧疾，他發(fā)燒得很厲害，只能在床上養(yǎng)病。臥床期間他突然靈機一動，很興奮的提筆給一位權(quán)威達爾文寫了一封長信，他在信里敘述了自己突如其來的一個想法，請這位前輩給予一些點評，并希望他介紹一個會對此理論有興趣的學(xué)報，讓這個想法可以公諸于世。

可是達爾文收到這封信后卻非常震驚，一時間覺得進退兩難。這是因為他在這個理論上已經(jīng)下了幾十年的工夫，只是一直還沒有公開出來。于是他立刻請教了幾位很熟悉他的研究的師長朋友，請他們替自己出個主意。一方面，他當(dāng)然不愿意演化論這個偉大的假設(shè)讓別人搶先發(fā)表了，可是另一方面，華萊士既然給自己來信了，他當(dāng)然也不能置之不理。后來，英國的一些資深學(xué)者就建議了一個比較公平的方案，在1858年林奈學(xué)會（Linnean Society）的年會里，請達爾文和華萊士同日發(fā)表他們的研究。所以現(xiàn)在一般說達爾文和華萊士是演化論的共同發(fā)現(xiàn)者（co-discoverers）。這一則既屬巧合又彼此謙讓的軼事，在生命科學(xué)史上是許多人都知道的一段佳話。

可是這方面還有一段很有趣的歷史，知道的人比較少，那就是在人類大腦與語言的演化上，達爾文與華萊士的立場有著非常根本的差別。華萊士的看法是，人群與人群之間有著巨大的區(qū)別，有的群體住在大城市里，生活中不乏種種先進的科技與工具，而有些小群體卻一輩子生活在沙漠或叢林里，只能靠狩獵采集為生。然而這些小群體的人，他們的大腦及語言仍遠遠超過基本的生活所需，因此他們的大腦和語言不可能是演化出來的，華萊士在他1869年的文章里是這么說的：

“同樣的論證也適用于探討人類語言的結(jié)構(gòu)和心智器官上，因為語言的能力對最低等的野蠻人來說并無實質(zhì)的功效；如果該能力沒有用，那么發(fā)出語言必備的神經(jīng)和肌肉的細致安排，就不可能是經(jīng)由自然選擇而發(fā)展協(xié)調(diào)出來的。這種觀點可以由以下事實獲得證實，即在詞匯最不豐富的最低等的野蠻人身上，他們能夠發(fā)出幾種不同的聲音、并將這些聲音做千變?nèi)f化的應(yīng)用的能力，卻完全不亞于高等的人種。因此早在那些人有此需要之前，某一種工具就已經(jīng)預(yù)先被發(fā)展出來了。

當(dāng)華萊士向達爾文表達這個看法時，達爾文非常激動的回了他一封信說：

“和你意見相左令我很遺憾，這真讓我覺得可怕，也使我時常對自己不信任。我覺得我倆大概永遠無法好好彼此理解了?！?/p>

達爾文當(dāng)然非常不同意華萊士的看法，因為通過數(shù)十年刻苦的研究，他相信生物界里的一切，無論是好的還是壞的，都是演化的結(jié)果。

前年，哈佛大學(xué)出版社出了兩本與這個課題相關(guān)的書，一本是M.Tomasello的A Natural History of Human Thinking，另一本是D.Bickerton的More than Nature Needs。Bickerton的書名就是說，競爭的演化能力有個上限，過了這個上限就是多余的，是大自然不需要的。而他書里第一章的標題正是：“華萊士之惑”。他在書里的第一頁就點明了這個疑惑：

“自然選擇所賦予野蠻人的大腦，應(yīng)該只會比猿類的大腦稍微高級一點，然而實際上他們擁有的大腦，卻幾乎不亞于我們文明社會里一般人的大腦。”

在同年的Science學(xué)報里，S.Levinson寫了一篇書評，把這兩本書一并評論，書評的標題叫“語言與華萊士之惑”。他在結(jié)論里說的幾句話我覺得很到點：

“奇怪的是，這兩本書都沒有認真地看待來自古生物學(xué)、考古學(xué)和古DNA的新數(shù)據(jù)。聲帶的發(fā)展、呼吸的控制、快速配對的輸入與輸出…都可以在考古遺跡中發(fā)現(xiàn)端倪。雖然對這些證據(jù)還存有懷疑，但我們的發(fā)聲技巧很可能比兩位作者所想的都更早就演化出來了，而這些技巧或許在所有其他發(fā)展上都起著因果關(guān)系的作用?！?/p>

我完全同意他的看法。如果要徹底地了解語言與大腦的來龍去脈，我們必須從很多不同學(xué)科里尋找相關(guān)的線索。Levinson提出了古代生物學(xué)、考古學(xué)及古DNA，其實我覺得我們應(yīng)該把視野放得更寬：語言學(xué)、認知神經(jīng)學(xué)及現(xiàn)代人的DNA，也都有必須參考的價值。另外Levinson還指出Bickerton與Tomasello都沒有關(guān)注到說話能力對語言演化的重要性。的確如此，由于演化歷程中人類的上半身，尤其是喉嚨的結(jié)構(gòu)改變，我們能夠非?？斓匕l(fā)出很多不同的音節(jié)來表達越來越復(fù)雜的思想。靈活的表達工具給思想發(fā)展的空間，相對的，豐富的思想刺激腦神經(jīng)的聯(lián)結(jié)，讓喉嚨、口腔、舌頭的控制更敏捷，這樣的循環(huán)互補，才促成了人類大腦的無所不能及人類語言的精密多樣。這些問題在2011年的拙作《語言、演化與大腦》里有比較詳細的討論。

人類的演化：

從達爾文1859年的大作《物種起源》算起，至今已有150多年了，我們對語言、演化與大腦都已累積了很多研究成果與新知識，現(xiàn)在我們可以更深入地討論這個很有啟發(fā)性的課題。達爾文的確很有遠見，在1859年的書里，他就已經(jīng)推測到人類的發(fā)源地是在非洲，因為跟人類最接近的兩大種靈長類—大猩猩及黑猩猩，也都生活在非洲。

如果我們把大猩猩、黑猩猩跟人的相片放在一起，一般人都會覺得兩種猩猩的親屬關(guān)系比較近?？墒鞘聦嵣喜⒎侨绱耍谛尚膳c人類的關(guān)系其實更密切，但人類由于創(chuàng)造了文化因而演變得特別快。150年前的達爾文當(dāng)然無法知道，在六百萬年前，我們?nèi)祟惻c黑猩猩有共同的祖先。而目前在靈長目下的人屬（genus Homo）中，只剩我們Homo Sapons這唯一的種（species）了。

三百多萬年前，我們的祖先開始直立起來用雙腳行走，從而導(dǎo)致了一系列革命性的身體上的變化，包括越用越靈活的雙手、喉頭的下降，以及最重要的是大腦迅速的增長。三百多萬年前，我們祖先的大腦約略是四、五百克重，而現(xiàn)代人的大腦一般在1.400克左右，對比起來已經(jīng)增長了三、四倍！

雙手靈活就可以制造工具，考古學(xué)家現(xiàn)已挖掘出各式各樣的古人類石器，有的幾乎有三百萬年之久。喉頭下降讓舌頭有更多的發(fā)音空間，提升了用聲音溝通的能力。美國人類學(xué)家E.Sapir很早就推測過，當(dāng)我們的老祖宗制造石器時，他們很可能已經(jīng)具備一種非常原始、簡單的語言。靈敏的手、溝通的能力都刺激了對大腦的需求，同時，大腦的增長也給工具制作和思想溝通帶來新的天地，因此這三方面的發(fā)展是彼此互動且相輔相成的。

現(xiàn)在世界上約有六、七千種語言，它們的雛形，很可能是由不同的原始溝通方式拼合而成，并于20萬年前在非洲開始涌現(xiàn)，然后由現(xiàn)代人一波波地帶進世界各地。

關(guān)于這些語言是不是有的比較簡單，有的比較復(fù)雜，語言學(xué)家其實有不同的看法。Sapir的想法是，世界上所有的語言都差不多一樣復(fù)雜。他在1921年的經(jīng)典之作Langusge里說過一句很耐人尋味的話：“不管是在文化進展的任何一個階段，都可以發(fā)現(xiàn)這些族群說著若干多樣的簡單或復(fù)雜的語言。論及語言形式，柏拉圖與馬其頓的牧羊人、孔子與阿薩姆獵人頭的野人，都可以平起平坐?！边@句話意思是無論一個社會有多么發(fā)達，它的語言復(fù)雜度都不會有太大的差異。許多知名的語言學(xué)家如C.Hockett，都把這句話當(dāng)作真理看待。

可是近年來，學(xué)者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)這句話好像不完全對，復(fù)雜度這個概念其實本身就很復(fù)雜。例如南美有個語言叫做皮拉罕語（Piraha），根據(jù)語言學(xué)家Everett的說法，這個語言的確非常簡單，一般語言學(xué)家所認為的每個語言都必備的某些詞匯和語法結(jié)構(gòu)，在皮拉罕語里就不存在。這并不表示，那些別的語言里都有的東西，說皮拉罕語的人就永遠不可能學(xué)會，例如某些顏色詞，或把一個附屬從句插進一個主句里：這只表示，說皮拉罕語的族群很小，生活非常簡單，在他們和外界接觸前，并沒有需要利用到那些繁復(fù)的詞匯或語法結(jié)構(gòu)。

再回到華萊士之惑這個課題上，他好像想說，因為他研究的東南亞原住民的頭顱跟歐洲人的差不多一樣大，因此他們的腦容量以及腦力也應(yīng)當(dāng)差不多。華萊士的這種論點不夠全面，我們知道，與我們智人同為人屬的尼安德特人，他們的頭顱比我們的還要大些，可是他們卻被我們的祖先消滅了，所以頭顱的大小只能解釋腦力的一部分，更重要的是大腦內(nèi)部所含有的成分及它們之間的組織。

大腦的研究：

人腦里的細胞只有一半是神經(jīng)元，其余的都是膠質(zhì)細胞。每個人的一切，包括：思想、情緒、記憶、行為，都是由這些神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)相互溝通時所產(chǎn)生出來的結(jié)果，而近三十年來，認知神經(jīng)科學(xué)上一個重要的新發(fā)現(xiàn)，就是我們的大腦是無時無刻不在變化的。

這個變化是由于大腦的可塑性（plasticity），況且這種可塑性雖會隨著體質(zhì)與年齡而有差異，例如小孩學(xué)語言就要比老年人容易得多，但每次我們有了新的經(jīng)驗，比方結(jié)交了一位新朋友，或者學(xué)會了一樣新技能，如下棋或跳繩，大腦的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)就會改變。所以大腦一方面主宰了一個人的一切，可是反過來說，每個人的行為也在塑造自己的大腦。

大約300萬年前，我們的老祖先南方古猿（AUSTRALOPITHECUS）由于直立起來，他們大腦的演化速度也增快了?？梢杂檬謥碇谱魇?，用口腔發(fā)出越來越復(fù)雜的語音以便溝通。

目前已出土的最早的智人的化石，年代約是二十萬年前。他們雖然已經(jīng)具備語言的能力，可是這種能力究竟如何存在大腦里面，卻一直要等到19世紀中葉才開始有點眉目。差不多是在華萊士與達爾文于倫敦的林奈學(xué)會年會上作報告時，巴黎有位名叫Broca的科學(xué)家，正在研究一位失語癥患者，他在1861年發(fā)表了一篇開創(chuàng)性十足的文章，說明他的兩個病人都失去了說話的能力，而尸檢時發(fā)現(xiàn)，他們左大腦前部有同樣的損傷。為了紀念這個發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)在大家都把大腦里的那個區(qū)域稱作Brocs區(qū)。可是有趣的是，這種失語癥的病人雖然不能說話，他們理解語義卻沒有問題。不過要是左大腦的中部受了傷，如頭部受到重擊或中了風(fēng)，那么發(fā)出流利語音的能力不會受損，可是會失去理解語義的能力。發(fā)現(xiàn)這個病癥的是德國人Wernicke，所以左大腦里也有一個Wernicke區(qū)。Broca和Wernicke關(guān)注的是口語，他們之后還有人發(fā)現(xiàn)大腦的底部還有個區(qū)域和閱讀有關(guān)系，這位法國科學(xué)家名叫Dejerine，他是研究失讀癥的創(chuàng)始人。這三位學(xué)者可以說是神經(jīng)語言學(xué)的先驅(qū)。

可是在這三位先驅(qū)的時代，我們還不知道大腦是什么樣的器官。一直要等到20世紀初，才有一位西班牙科學(xué)家Cajal證明了神經(jīng)系統(tǒng)的單位是神經(jīng)元，并且把顯微鏡里看到的幾十種神經(jīng)元，清清楚楚地畫了出來。之后又要再等一個世紀，才有人用最先進的技術(shù)，把大腦里細胞的數(shù)目算出來，發(fā)現(xiàn)這些細胞一半都不是神經(jīng)元。

前人所見的大腦損傷后的神經(jīng)元，都是要等人死后進行尸檢才得到的數(shù)據(jù)。要再等到二十世紀末，由于科技的日新月異，我們才能利用最先進的儀器，觀察語言在大腦里即時運作的情形。很重要的是，前面所提的三位先驅(qū)，看到的只是位于大腦皮層的表面?zhèn)?，因此很容易誤以為一種語言能力就只關(guān)系到一個明顯的腦區(qū)。其實語言是個內(nèi)部成分包羅萬象的復(fù)雜系統(tǒng)。要了解語言，我們必須放寬視野采取宏觀的方法，因為語言現(xiàn)象不是局部區(qū)域性（local）的，而是全盤性（global）的，拙文“宏觀語音學(xué)”里討論過這一點，載2008年《中國語音學(xué)報》1：1-9現(xiàn)在舉兩個例子說明這點。

Brocs的兩個病人死后，他解剖取出并檢查了他們的大腦，可是并沒有把大腦切開，反而把它們細心的保存在巴黎的一個博物館里。他把這兩個大腦泡在甲醛里以防止腐爛。美國神經(jīng)科學(xué)家Dronkers得知這件事后，親自到博物館里取出這兩個大腦，用MRI徹底分析了一下，她所得的圖像，充分說明了這兩位失語癥患者的大腦里所受到的損傷，遠遠超過了皮層上所看得見的傷痕，許多皮層下的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也都受到了損害。有了MRI這種儀器，我們越來越明白語言行為所需要的，不只是幾個皮層上的區(qū)域，而也必須包含皮層下的結(jié)構(gòu)，特別是基底節(jié)（basal ganglia）及邊緣系統(tǒng)（limbic system）里的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。

我想舉的另一個例子來自fMRI，這種方法可以在人運用語言時，從他們的大腦取出血液里新鮮氧氣的信號。從動脈送進大腦的血液都充滿了氧氣，fMRI就利用磁感應(yīng)的方法量出血液中帶氧或缺氧的狀態(tài)，這種信號叫做BOLD（Blood OxygenLevel Dependent），即血氧濃度相依對比。

加州大學(xué)Huth的研究團隊讓受驗者觀看電影或聆聽廣播，這些節(jié)目里約有一千個英文詞。這些相關(guān)的詞在受驗者大腦上激活了哪些部位，Huth就把那些部位用fMRI畫了出來，見圖7。

從他們的圖像我們可以看出幾點有趣的結(jié)果。一是同一個詞會激活幾個不同的部位，例如apple這樣的詞，會引發(fā)幾種不同的感受，包括它的味道、顏色、涼滑的果皮、咬開時的聲音，都位在大腦不同的區(qū)域里。另一個結(jié)果是，詞與詞之間的關(guān)系，例如，man、teacher、nurse都是指人，因此這些詞所激活的部位都比較相近，離apple所激活的部位較遠。還有個結(jié)果是，他們的七個受驗者所激活的部位都很相似，說明這些受驗者的大腦組織詞的原則大同小異。生理演化與文化演化：

現(xiàn)在我們回到“華萊士之惑”。華萊士認為，最簡單的狩獵社會和最先進的科技社會里的居民，他們的大腦和語言復(fù)雜度其實不相上下，可是這兩種社會生活上的需要卻相距甚遠。因為自然選擇只會帶來生活上有需要的東西，因此他推論，簡單社會的居民的大腦和語言，不可能是經(jīng)由自然選擇演化出來的產(chǎn)品。

不過華萊士能看到的大腦，只限于它的容量大小與表面形狀，因此才會妄下錯誤的結(jié)論。大腦內(nèi)部的結(jié)構(gòu)，尤其是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的聯(lián)系，才是更要緊的認知基礎(chǔ)。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的可塑性非常高，總是跟著生活在變。內(nèi)部結(jié)構(gòu)一定要演化到必需的復(fù)雜度，我們的認知、記憶、以及這些能力所支持的語言才能涌現(xiàn)。我們相信從原始的交際系統(tǒng)變成現(xiàn)代語言的這個演化過程，一定經(jīng)過了幾個重要的相變。

語言是人類演化史上最關(guān)鍵的思想和交際工具。有了語言溝通，人與人之間就可以團結(jié)起來，讓群體的規(guī)模不斷擴充，從農(nóng)業(yè)社會里幾百人的群體，擴大到工業(yè)社會中幾萬人的群體，再到目前信息時代幾十億人的群體互相交際。隨著人口數(shù)量增長，思想上的創(chuàng)新就跟著更多樣化，可供選擇的對象也隨之提高，因此演化的速度也變得越來越快。

思想創(chuàng)新是一種文化演化，要比生理演化快得多。生理演化的主要機制是縱向傳遞，信息只能來自父母DNA的重組及突變；而文化演化的主要機制是橫向傳遞，創(chuàng)新的信息沒有限制，來自很多不同的地方，速度是非線性的。把身體的一部分變成翅膀，生理演化需要幾千萬年的時間?？墒菑霓r(nóng)業(yè)社會到飛機的發(fā)明，通過文化演化，只需要一萬多年。這兩種演化速度上的差距只會越來越加劇。語言演化也是一種文化演化，在當(dāng)前的信息社會里很可能會催生一出種嶄新的演化方式。

我們經(jīng)常說“物競天擇”，靠著消滅對方來奪取資源。英國詩人A.Tennyson寫過一句詩“大自然，鮮紅的齒及爪…把動物的競爭說得血淋淋的?？墒茄莼恢皇歉偁帲莼彩呛献?，借由互利互惠來提高資源分配的效率，共同改善生活條件。達爾文在他1871年的巨著里說過：

“毫無疑問地，一個部落如果擁有許多原意彼此協(xié)助、為了共同利益而犧牲自己的成員，那么這個部落定會戰(zhàn)勝其他部落，而這就是自然選擇?！?/p>

所以演化有種種不同的層次，人跟人可以競爭或合作，群體跟群體也可以競爭或合作。一個人可以在群體內(nèi)為了某些事跟別人競爭，但是卻跟他群體里的成員合作去跟別的群體競爭。

一個人為什么愿意為別人冒險，甚至于犧牲自己，這是個非常有趣及重要的問題。英國遺傳學(xué)家J.B.S.Haldane曾經(jīng)說過一句發(fā)人省思的話：

“我愿意跳進河里去救兩個親兄弟或者八個表兄弟。”

這句話乍看之下不合常理，既然親兄弟和自己的血緣更近，為什么只救兩個親兄弟，而要救八個表兄弟。其實他的意思是，每個親兄弟有他50%的DNA，所以就算他犧牲了，保留的DNA卻沒有吃虧。而每個表兄弟只有他12.5%的DNA，因此他必須救八個才能保本。

Haldane的這種觀念叫做親屬選擇（kinship selection），刺激了幾十年的生物研究，包括W.D.Hamilton深入的分析。我們現(xiàn)在知道許多動物都會合作，簡單的例子包括昆蟲類，如螞蟻搬東西及蜜蜂采蜜，復(fù)雜的例子包括哺乳類，如母獅一同獵捕羚羊及黑猩猩合作獵捕小猴子?？墒请m然很多種動物都有合作行為，但因為人類有語言來表達復(fù)雜微妙的思想及協(xié)助配合行動，所以人類合作的群體大小、合作的本質(zhì)方式，就與其他動物有天壤之別。

華萊士與達爾文討論的兩個議題，語言與大腦，經(jīng)過150多年的科學(xué)探索與研究，已經(jīng)不再那么神秘?？墒侨绾瓮ㄟ^語言與大腦更深入地了解與加強人類的合作精神，正是目前許多學(xué)科的研究目標，包括生命科學(xué)及社會科學(xué)。R.Dawkins的《自私的基因》40年前出版時，引起了熱烈的關(guān)注，可是討論已久，現(xiàn)在更應(yīng)當(dāng)注重“利他主義”具備什么樣的基因、大腦、及社會的基礎(chǔ)。哈佛大學(xué)數(shù)學(xué)家M.Nowak最近用博弈論研究了什么樣的條件會導(dǎo)致更多的合作。在目前的世界，人口如此之稠密，矛盾、對抗、沖突的事件越來越多，而破壞力又如此之強大，我們急需多層次的合作，否則就一定危機重重，這些問題也都是語言與文化演化的結(jié)果。希望在多學(xué)科的研究框架下，我們能盡快多了解這些問題，也許能夠幫助人類創(chuàng)造一個更美好的未來。