盧國理，周元清，李淑英，王 蓓，張翠萍

(1. 玉溪師范學(xué)院污染控制與生態(tài)修復(fù)研究中心，云南 玉溪 653100；2. 云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091)

玉溪大河5種沉水植物的葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^研究

盧國理1，周元清1，李淑英1，王 蓓2，張翠萍1

(1. 玉溪師范學(xué)院污染控制與生態(tài)修復(fù)研究中心，云南 玉溪 653100；2. 云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091)

利用基礎(chǔ)型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Junior-PAM)研究了玉溪大河富營養(yǎng)化水體中5種優(yōu)勢沉水植物：苦草(Vallisnerianatans)、篦齒眼子菜(PotamogetonpectinatusL.)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、菹草(PotamogetoncrispusL.)和金魚藻(CeratophyllumdemersumL.)的量子產(chǎn)量及快速光曲線的變化。結(jié)果表明：5種沉水植物苦草、篦齒眼子菜、輪葉黑藻、菹草和金魚藻最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)明顯下降，變化范圍為0.519～0.698，低于0.84；各物種的開放PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率(Fv′/Fm′)的大小依次為篦齒眼子菜>輪葉黑藻>菹草>苦草>金魚藻，除篦齒眼子菜、輪葉黑藻、菹草與金魚藻差異顯著外，其它物種間差異不顯著；各物種無光抑制的最大潛在相對電子傳遞速率(rETRm)間差異顯著，其大小依次為菹草>金魚藻>輪葉黑藻>篦齒眼子菜>苦草；快速光曲線的初始斜率(α)的變化范圍為0.216～0.483，除篦齒眼子菜與菹草間差異不顯著外，其他物種間差異均顯著；半飽和光強(qiáng)(Ek)的大小依次為菹草>金魚藻>輪葉黑藻>苦草>篦齒眼子菜，且除苦草與輪葉黑藻差異不顯著外，其他物種間差異均顯著。研究表明：玉溪大河5種優(yōu)勢沉水植物在營養(yǎng)鹽脅迫下光合作用受到明顯抑制，其中，菹草和金魚藻較耐強(qiáng)光，光合速率較高，而苦草則有較強(qiáng)的耐弱光能力。

玉溪大河；沉水植物；葉綠素?zé)晒?；快速光曲線；量子產(chǎn)量

隨著經(jīng)濟(jì)的飛速發(fā)展和人口的逐年增長，大量城市生活污水、工業(yè)和礦業(yè)廢水排放所導(dǎo)致的水環(huán)境污染日益突出，城市河道污染已成為國際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)問題[1,2]，尤其是河道富營養(yǎng)化加劇問題。我國流經(jīng)城區(qū)的城市河道已普遍受到污染，河段水質(zhì)主要為Ⅳ類～劣Ⅴ類[3]。城市河道是一個(gè)受多種環(huán)境因子脅迫的復(fù)雜水生生態(tài)系統(tǒng)，目前，對于河道水體中的水生植物，研究主要集中于水生植物特性[4,5]以及對水體富營養(yǎng)化和重金屬污染治理等方面[6-8]，沉水植物與城市河道營養(yǎng)鹽生理響應(yīng)間的研究還相對薄弱。

沉水植物作為許多淡水生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)框架，是城市河道整治與生態(tài)恢復(fù)的一個(gè)重要組成部分，良好的水生植被是河道治理的重要前提和關(guān)鍵步驟。另一方面，沉水植物因其完全水生的特點(diǎn)，使得其在水生植物各生活型中對環(huán)境脅迫的反應(yīng)最為敏感，其生長和分布受多種環(huán)境因子的調(diào)控[9]，其中光強(qiáng)、水溫、營養(yǎng)鹽是最重要的因子[10]。國內(nèi)外大量的湖泊調(diào)查研究表明：水體N、P濃度與水生植被尤其是沉水植被衰退和消亡密切相關(guān)[11]。Sagrario等[12]對歐洲22個(gè)溫帶湖泊的調(diào)查數(shù)據(jù)表明，當(dāng)水體N濃度超過1.2～2.0 mg/L，P濃度高于0.1～0.2 mg/L時(shí)，沉水植被就會(huì)衰退。Jeppesen等[13]的研究也表明當(dāng)湖泊無機(jī)N∶P<7，TN濃度在0.5～2.0 mg/L時(shí)，沉水植物就會(huì)徹底消失。此外，徐思等[14]還報(bào)道了沉水植物恢復(fù)對湖泊沉積物產(chǎn)甲烷菌有重要影響。因此，沉水植物對水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性起著支撐作用，開展沉水植物生理生長特性及其與水環(huán)境因子間的關(guān)系研究至關(guān)重要。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)(chlorophyll fluorescence measurements)具有測量快速、簡便、準(zhǔn)確和無損傷等特點(diǎn)，已被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[15,16]。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性包含著光合作用過程的豐富信息，可以對光合器官進(jìn)行“無損傷探查”，獲得“原位”(in situ)信息。國內(nèi)外植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已經(jīng)成為一大生理生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)[17]。利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)得到的相對電子傳遞速率(relative Electron Transport Rate,rETR)隨光合有效輻射(Photosynthe Active Radiation)的變化曲線[18]，是研究植物光合作用的有力工具[19]。沉水植物的光合作用，尤其是葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性是解釋各種沉水植物在水體中的分布格局和群落演替的基礎(chǔ)[10]。目前，已有較多淡水水體中高等水生植物熒光特性的報(bào)道，主要是在試驗(yàn)控制條件下進(jìn)行生態(tài)因子對水生植物脅迫的對比分析[16]，但對城市河道富營養(yǎng)化水體中沉水植物光合熒光參數(shù)的研究還相對較少。

玉溪大河是穿越玉溪市紅塔區(qū)中心城區(qū)的唯一河道，由于長期接納工礦業(yè)廢水和生活污水，河道水環(huán)境污染加劇，水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重[20]，城市河道的生態(tài)修復(fù)研究亟待開展。因此，解析河道沉水植物的生理生態(tài)學(xué)特性，尤其是對河道富營養(yǎng)水體中優(yōu)勢沉水植物的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征進(jìn)行研究是構(gòu)建河道水生生態(tài)系統(tǒng)的主要環(huán)節(jié)之一。本研究對玉溪大河(曲江-紅塔區(qū)段)河道中的優(yōu)勢沉水植物進(jìn)行抽樣調(diào)查，并結(jié)合玉溪大河的水體污染現(xiàn)狀，分析了5種優(yōu)勢沉水植物的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征，旨在解析沉水植物在河道水體富營養(yǎng)化環(huán)境下的光合特性，了解沉水植物的生理生態(tài)學(xué)特性，以期為玉溪大河河道沉水植物恢復(fù)重建時(shí)物種選擇與配置提供重要的決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉溪大河屬珠江流域，西江水系，南盤江一級(jí)支流曲江的一段，為云南省玉溪市紅塔區(qū)的唯一城市河道。玉溪大河由東風(fēng)水庫起，流經(jīng)玉溪市境內(nèi)。據(jù)2014年枯水期(2月份)與豐水期(1月份)采樣檢測結(jié)果，玉溪大河河道水體總氮(TN)平均值為6.90 mg/L，總磷(TP)平均值為0.63 mg/L，綜合水質(zhì)為V類水，富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重[20]。

1.2 采樣與指標(biāo)測定方法

根據(jù)玉溪大河城市河道的特點(diǎn)，在綜合考慮工業(yè)分布、污水排放和河道利用現(xiàn)狀等基礎(chǔ)上，于2015年10月初沿河道水流方向，采集5種優(yōu)勢沉水植物苦草、篦齒眼子菜、輪葉黑藻、菹草和金魚藻作為研究對象，利用基礎(chǔ)型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Junior-PAM)對其葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定，隨機(jī)選取5個(gè)植物樣株上的健壯葉片，每次測定之前先將剪下的葉片放于濕紗布上并置于暗處20min。

在暗適應(yīng)階段，利用Fo′-Mode測得光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最小熒光(Fo)，再由飽和脈沖光測得暗適應(yīng)的最大熒光(Fm)。儀器自動(dòng)生成最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)值以反應(yīng)系統(tǒng)Ⅱ中心光能轉(zhuǎn)化效率，然后打開光化光照一定時(shí)間后關(guān)閉，然后打開遠(yuǎn)紅光，經(jīng)檢測光、飽和脈沖光測得光適應(yīng)下最小熒光(Fo′)和最大熒光(Fm′)，(Fm′-Fo′)/Fm′=Fv′/Fm′。

1.3 快速光曲線擬合

采用origin 8.0軟件進(jìn)行快速光曲線擬合，曲線擬合采用最小二乘法，運(yùn)用Ralph和Gademann(2005)提出的方程擬合快速光曲線，其方程為：

rETR=rETRm(1-e- α·PAR/ rETRm)e-β·PAR/ rETRm

式中:rETRm為無光抑制時(shí)的最大潛在相對電子傳遞速率，α為rETR-PAR曲線的初始斜率，反應(yīng)了植物對光能的利用能力，β為光抑制參數(shù)，計(jì)算得出半飽和光強(qiáng)：Ek(Ek=rETRm/α)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。采用Origin 8.0軟件進(jìn)行光合曲線擬合和數(shù)據(jù)作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 5種沉水植物的熒光參數(shù)比較

圖1表明，在富營養(yǎng)化水體中，5種沉水植物PSⅡ的Fv/Fm分別為苦草0.519、篦齒眼子菜0.698、輪葉黑藻0.670、菹草0.666、金魚藻0.595。其中，篦齒眼子菜PSⅡFv/Fm值最大，表明篦齒眼子菜PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率最高?？嗖軫v/Fm值最小。除苦草與金魚藻差異不顯著外，與其它三種沉水植物差異均顯著(P<0.05)。

Fv′/Fm′是PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映了有熱耗散存在時(shí)開放的PSⅡ反映中心原初光能捕獲效率，即光適應(yīng)下PSⅡ最大光化學(xué)效率，也稱為最大天線轉(zhuǎn)換效率。在富營養(yǎng)化水體中，5種沉水植物PSⅡFv′/Fm′分別為苦草0.548、篦齒眼子菜0.700、輪葉黑藻0.670、菹草0.666、金魚藻0.476。其中篦齒眼子菜Fv′/Fm′最大，意味篦齒眼子菜PSⅡ反映中心原初光能捕獲效率最高，金魚藻Fv′/Fm′最小。篦齒眼子菜、輪葉黑藻、菹草與苦草之間差異不顯著，與金魚藻差異顯著(P<0.05)，苦草與金魚藻差異不顯著。

2.2 5種沉水植物快速光曲線的差異

通過玉溪大河富營養(yǎng)化水體中5種優(yōu)勢沉水植物快速光曲線(RLCs)的參數(shù)變化(圖2)，分析快速光曲線能夠獲得反應(yīng)光合能力的參數(shù)。

α表示為快速光曲線的初始斜率，反映了光能利用效率和對光的利用能力。由表1可知，5種沉水植物的α分別為苦草0.216、篦齒眼子菜0.359、輪葉黑藻0.483、菹草0.346、金魚藻0.320，且除篦齒眼子菜與菹草間差異不顯著外，其他物種間差異均顯著(P<0.05)。

rETRm為植物潛在最大電子傳遞速率。5種沉水植物的rETRm值分別為苦草13.4、篦齒眼子菜19.0、輪葉黑藻32.6、菹草55.6、金魚藻42.0 μmol·m-2·s-1(表1)。5種優(yōu)勢沉水植物的rETRm值間差異顯著(P<0.05)。

Ek為最小飽和光強(qiáng)(半飽和光強(qiáng))，反映了植物對強(qiáng)光的耐性能力。本研究中，5種沉水植物的值分別為苦草62.35、篦齒眼子菜52.99、輪葉黑藻67.46、菹草160.62、金魚藻131.35 μmol·m-2·s-1，且除苦草與輪葉黑藻差異不顯著外，其他物種間差異均顯著(P<0.05)(表1)。

表1 5種沉水植物快速光曲線光合參數(shù)的變化(mean±SD,n=5)

3 討論

3.1 富營養(yǎng)化脅迫對沉水植物PSⅡ內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率的影響

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)與光合作用密切相關(guān)，環(huán)境因子的變化可快速通過熒光動(dòng)力學(xué)反映出來。Fv/Fm作為PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，能夠揭示PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率或最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化效率。本研究中，玉溪大河城市河道水體為V類水，5種植物的PSⅡFv/Fm均低于0.70，表明沉水植物已受到河道水體中營養(yǎng)鹽的脅迫，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心造成影響和損傷，5種優(yōu)勢沉水植物在重度富營養(yǎng)化下已處于衰退狀態(tài)。此結(jié)果與經(jīng)博翰和袁龍義[21]對洪湖5種優(yōu)勢沉水植物光合熒光特性的報(bào)道相一致：非脅迫條件下多數(shù)高等植物Fv/Fm為0.84，但當(dāng)植物處于脅迫環(huán)境時(shí)，F(xiàn)v/Fm值會(huì)顯著降低。Marwood 等[22]報(bào)道了UV-B輻射和多環(huán)芳烴污染對水生植物Fv/Fm的影響。眾多研究開始關(guān)注沉水植物作為富集植物去除水體重金屬污染[6]。但是，多種脅迫因素對沉水植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)過程影響的研究還相對薄弱。城市河道由于受納污染物種類多，是一個(gè)受重金屬、營養(yǎng)鹽、水位季節(jié)變化等影響的復(fù)雜水生生態(tài)系統(tǒng)，因此，城市河道營養(yǎng)鹽脅迫與其他脅迫因子間協(xié)同作用對沉水植物光合作用的影響亟待開展深入研究。

3.2 快速光響應(yīng)曲線特征分析

快速光曲線中熒光參數(shù)的變化普遍被指示為植物光合作用受損的詳細(xì)信息[23]，反映植物耐受環(huán)境脅迫的光合能力，評(píng)估環(huán)境脅迫損害植物光系統(tǒng)的程度[19]。5種沉水植物的光合過程在富營養(yǎng)脅迫下受到不同程度的光抑制，并且不同種類的光合作用在同等強(qiáng)度的高光強(qiáng)下，光合速率下降趨勢存在差異?？嗖莸淖畲蠊饣瘜W(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)要低于其它4種植物，表明苦草具有較高的耐低光能力。從快速光響應(yīng)曲線(RLCs)初始斜率和最大相對電子傳遞速率(rETRm)以及半飽和光強(qiáng)(Ek)來看，苦草的初始斜率(α)和最大相對電子傳遞速率(rETRm)同樣低于其它4種植物(表1)?？嗖葸m應(yīng)低光的能力更強(qiáng)，生長在底層，本研究與經(jīng)博翰和袁龍義[21]對洪湖5種優(yōu)勢沉水植物以及肖月娥等[24]對太湖2種大型沉水被子植物的報(bào)道相一致。而菹草的最大相對電子傳遞速率(rETRm)和半飽和光強(qiáng)(Ek)顯著高于其他4個(gè)植物，說明菹草具有較高的耐強(qiáng)光能力，光合速率較高。本研究符合沉水植物在玉溪大河富營養(yǎng)化水體中的實(shí)際空間分布。

4 結(jié)論

玉溪大河水體富營養(yǎng)化條件下，5種沉水植物的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm值顯著降低，均低于0.70；快速光響應(yīng)曲線(RLCs)的參數(shù)比較表明，最大相對電子傳遞速率(rETRm)和半飽和光強(qiáng)(Ek)變化趨勢基本一致；5種沉水植物的光合特征，決定了它們在水體中的垂直分布結(jié)構(gòu)，不同植物具有不同的生態(tài)位，生長在不同的水位，對外界光照耐受程度不同。其中，苦草耐光能力較弱，適合在底層生長，而菹草有最大耐強(qiáng)光能力，適合在水位上層生長。

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Comparative of Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Five Submerged Macrophytes in Yuxi River

LU Guo-Li1, ZHOU Yuan-Qing1, LI Shu-Ying1, WANG Bei2, ZHANG Cui-Ping1

(1. Research Center for Pollution Control and Ecological Restoration, Yuxi Normal University, Yuxi Yunnan 653100，China)

Five dominant submerged macrophytes in the eutrophication water of Yuxi River includingV.natans,P.pectinatusL.,H.verticillata,P.crispusL. andC.demersumL were monitored. The Changes of maximal quantum yields of photosystem Ⅱ (Fv/Fm) and rapid light curves (RLCs) were measured using Junior-pulse amplitude modulated fluorometer (Junior-PAM). The results showed that the measured maximal quantum yields (Fv/Fm) of five submerged macrophytes decreased within the range of 0.519～0.698 that was lower than 0.84. All the five species′sofFv′/Fm′sfrom high to low in the order asP.pectinatusL. >H.verticillata>P.crispusL. >V.Natans>C.demersumL.weremonitored.In addition, besidesP.pectinatusL.,H.verticillata,P.crispusL., andC.demersumL. displayed statistically significant differences, while all other displayed insignificant differences. All the five species’srETRms displayed statistically significant differences, and from high to low in the order asP.crispusL. >C.demersumL.>H.verticillata>P.pectinatusL.>V.natans. All the five species’sα were with the range of 0.216～0.483, while insignificant difference were determined betweenP.pectinatusL. andP.crispusL.. All other species displayed statistically significant differences. All the five species’sEks from high to low asP.crispusL. >C.demersumL. >H.Verticillata>V.Natans>P.pectinatusL. In addition, there was no significant difference betweenV.natansandH.verticillata. All other species displayed statistically significant differences. Studies have shown that photosynthesis of five dominant submerged macrophytes was seriously inhibited under nutrients stress.P.crispusL. andC.demersumL. had higher 1ight resistance capacity as well as faster photosynthetic rate.V.natanshad 1owest light resistance capacity among the five dominant submerged macrophytes commonly in Yuxi River.

Yuxi River; submerged macrophytes; chlorophyll fluorescence; rapid light curve; quantum yield

2016-08-25

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460144)，云南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2014Z148)。

盧國理(1980-)，男，碩士，助教，主要從事污染控制與生態(tài)修復(fù)方面的研究工作。

張翠萍。

X52

A

1673-9655(2017)02-0046-05