呂銳玲+周強(qiáng)+王歡+張盛+蔡星星+李興華

摘要：在植物育種和種質(zhì)創(chuàng)新過程中，遠(yuǎn)緣雜交發(fā)揮著重要的作用，創(chuàng)造了許多新種質(zhì)和新類型。物種間遠(yuǎn)緣雜交的本質(zhì)是突破物種間的生殖隔離，實現(xiàn)種間優(yōu)良基因的重組交流。隨著基因組學(xué)的發(fā)展，在生殖隔離遺傳機(jī)制的解析等方面已取得了一些進(jìn)展。通過對種間生殖隔離的遺傳基礎(chǔ)的闡述，總結(jié)了克服生殖隔離的途徑，為基因組時代植物遠(yuǎn)緣雜交的育種提供了參考。

關(guān)鍵詞：植物；遠(yuǎn)緣雜交；生殖隔離；遺傳機(jī)制

中圖分類號：Q32 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）24-6337-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.005

在植物育種和種質(zhì)創(chuàng)新過程中，隨著作物栽培種遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄，向栽培種中導(dǎo)入遠(yuǎn)緣物種的優(yōu)良基因以豐富其遺傳基礎(chǔ)，增強(qiáng)其抗性越來越受到重視[1-3]。Harlan等[4]根據(jù)親緣關(guān)系及雜交難易程度將作物種質(zhì)資源的基因庫分為3類，分別為一級基因庫、二級基因庫和三級基因庫。由于二級基因庫和三級基因庫間存在生殖隔離障礙，包括雜種花粉敗育、染色體配對不完全，一般將一級基因庫以上的有性雜交定義為遠(yuǎn)緣雜交，包括同屬植物不同種的種間雜交、同科不同屬植物的屬間雜交以及更高分類單元之間的雜交等。由于作物野生種及其近緣種未經(jīng)人類馴化和選擇，在自然界具有豐富的遺傳多樣性，特別是攜帶有對病、蟲、寒、旱、澇等逆境脅迫具有抗性的優(yōu)良基因，通過遠(yuǎn)緣雜交實現(xiàn)優(yōu)良基因向作物栽培種的轉(zhuǎn)移，有利于創(chuàng)造新的物種、栽培類型和種質(zhì)資源，提高作物的產(chǎn)品品質(zhì)、抗逆性和產(chǎn)量等[5-8]。同時，遠(yuǎn)緣雜交中雜種子代再現(xiàn)物種演化過程中所出現(xiàn)的一系列中間過渡類型，為研究物種的進(jìn)化歷史和確定物種間的親緣關(guān)系提供實驗依據(jù)，有助于進(jìn)一步闡明物種形成與演變的規(guī)律，對研究物種起源、進(jìn)化、遺傳、變異等生物學(xué)理論問題具有重要的指導(dǎo)意義，進(jìn)而可以能動地利用這些規(guī)律創(chuàng)造新物種和新類型。

1 遠(yuǎn)緣雜交在植物育種中的應(yīng)用

通過育種家的努力，遠(yuǎn)緣雜交在創(chuàng)造新種質(zhì)和作物新類型方面取得了不少進(jìn)展，創(chuàng)造了小黑麥、小燕麥、胡麻、白藍(lán)、甘藍(lán)型油菜、棉花等作物新類型[9-11]；利用異種的特殊有利性狀，廣泛地進(jìn)行了馬鈴薯、番茄、菊花、月季、小麥、水稻等作物的遠(yuǎn)緣雜交，育成了一些新品種或中間育種材料；利用遠(yuǎn)緣雜交的手段導(dǎo)入胞質(zhì)不育基因或破壞原來的質(zhì)核協(xié)調(diào)關(guān)系，育成白菜、甘藍(lán)、番茄、南瓜等多種作物的雄性不育系和保持系。

在水稻上，Zhang等[3]利用6個不同的水稻種培育了14個不同類型的異源多倍體水稻品系。在棉花上，Zhang等[12]綜述了海陸種間雜交的遺傳學(xué)和育種進(jìn)展，認(rèn)為海陸種間雜交在棉花質(zhì)量性狀基因定位，QTL定位、雜種優(yōu)勢利用和導(dǎo)入系的培育等方面取得了較大進(jìn)展。在植物不育系的創(chuàng)造上，Wan等[13]用一個雄性不育的甘藍(lán)型油菜做母本，通過4次回交將雄性不育基因成功導(dǎo)入了白菜型的紫菜苔中，細(xì)胞學(xué)分析顯示BC4植株含有20條染色體，并且遺傳穩(wěn)定，AFLP分析表明僅約12%的甘藍(lán)型油菜成分在BC4世代。陳鋼等[14]綜述了中間偃麥草和硬粒小麥在小麥遠(yuǎn)緣雜交育種中的研究進(jìn)展情況，并對二者的利用潛力和前景進(jìn)行了探討。何強(qiáng)等[11]概述了水稻遠(yuǎn)緣雜交研究現(xiàn)狀及其特點、作用、分類以及遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢利用的主要途徑，為水稻遠(yuǎn)緣雜交育種提供了參考。

2 生殖隔離的遺傳機(jī)制

遠(yuǎn)緣雜交的實質(zhì)是打破物種間的生殖隔離，實現(xiàn)不同物種間的優(yōu)良基因重組，創(chuàng)造為人類所需的植物新類型和新種質(zhì)。物種間的生殖隔離是由不同的繁殖隔離機(jī)制來保持的，繁殖隔離機(jī)制阻止種間的基因流動，是防止生物種間雜交的生物學(xué)特性。根據(jù)隔離發(fā)生的主要時期將繁殖隔離機(jī)制劃分為兩大類：受精前的生殖隔離和受精后的生殖隔離。若隔離發(fā)生在受精以前，就稱為受精前的生殖隔離，其中包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；若隔離發(fā)生在受精以后，就稱為受精后的生殖隔離，其中包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗等。

最近基于基因組水平的生殖隔離機(jī)制研究，科學(xué)家將生殖隔離區(qū)分為內(nèi)在的生殖隔離（intrinsic reproductive isolation）和外在的生殖隔離（extrinsic reproductive isolation）[15]。外在的生殖隔離機(jī)制被認(rèn)為是一種依賴于基因型與環(huán)境互作的隔離機(jī)制，通常是由于生態(tài)隔離和地理隔離等引起的，是進(jìn)化趨異或者分裂選擇引起的。在澳大利亞兩個相鄰的海岸千里光群體中，研究人員研究了兩個群體之間阻礙基因流和維持形態(tài)和遺傳特異性的生態(tài)和遺傳機(jī)制，發(fā)現(xiàn)主要是外在的隔離機(jī)制阻止了基因交流，而F1雜種中的內(nèi)在隔離機(jī)制表現(xiàn)較微弱，溫室實驗發(fā)現(xiàn)不同的土壤可能創(chuàng)造了不同的選擇壓[16]。一般認(rèn)為生態(tài)隔離、地理隔離、行為隔離等受精前的隔離較可能與外在的生殖隔離有關(guān)。

內(nèi)在的生殖隔離通常是由遺傳不協(xié)調(diào)導(dǎo)致的基因組沖突（genomic conflict）引起的[15]，一般與外在的環(huán)境無關(guān)。有多種遺傳機(jī)制可能與內(nèi)在的生殖隔離有關(guān)，包括成種基因（speciation genes）、染色體結(jié)構(gòu)變異、不同位點基因互作不親和（Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibilities）、核質(zhì)互作不親和、遺傳偏分離等[17-19]。

成種基因被定義為阻礙物種間基因交流的基因，在植物中雜種不育是受精后生殖隔離最普通的形式，在多個作物中得到了廣泛的研究[6，20-22]。在水稻中克隆并且驗證了1個第6號染色體上的雜交不育基因S5，通過損害胚囊的可育性而造成秈稻-粳稻之間的雜交不育，是影響雜交不育的主要基因座位，S5位點編碼3個緊密連鎖的基因（ORF3-ORF5），這3個位點間的互作引起了秈粳雜種間的大孢子發(fā)育過程中的異常，被稱為一個“Killer-Protector”System[22]。

染色體結(jié)構(gòu)變異尤其是倒位和易位，一直以來都被認(rèn)為與物種間生殖隔離有關(guān)。染色體結(jié)構(gòu)變異可通過兩種機(jī)制引起生殖隔離，一是倒位區(qū)內(nèi)的減數(shù)分裂行為異常產(chǎn)生不健全的配子，二是抑制了倒位區(qū)的基因重組，對已經(jīng)形成的生殖隔離障礙進(jìn)一步鞏固和加強(qiáng)[23，24]。在溝酸漿屬植物QTL作圖中發(fā)現(xiàn)了3個重組抑制區(qū)域分別含有一個相互易位和2個倒位，定位得到的與雄性不育有關(guān)的QTL都位于重組抑制區(qū)，染色體結(jié)構(gòu)變異被認(rèn)為在生成和鞏固障礙基因流的生殖隔離中可能發(fā)揮了重要作用[25]。

不同位點基因互作不親和（Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibilities）常常被用來解釋種間雜種的雜種不育、雜種不活及核質(zhì)互作不親和效應(yīng)，被認(rèn)為是內(nèi)在的合子后隔離的主要原因[26]。BDM模型認(rèn)為，來自于一個共同祖先的兩個分支進(jìn)化物種在不同的位點產(chǎn)生了突變，例如AAbb和aaBB分別來自于祖先種基因型aabb，Ab和aB等位基因組合與祖先ab等位基因組合的適合度沒有差異。但是因為A和B是獨立進(jìn)化的，兩個衍生的物種雜交產(chǎn)生的AaBb的適合度可能降低而引起雜種不育和雜種不活，這種負(fù)的上位互作效應(yīng)被認(rèn)為是BDM不親和[27]。這種適合度的上位效應(yīng)具有基因組的印記，基因型的偏分離被用來作為檢測這個效應(yīng)的方式。在果蠅的RILs群體，通過研究偏分離驗證并且確認(rèn)了具有上位效應(yīng)的適合度降低的位點，發(fā)現(xiàn)了在任何兩個單倍型基因組中至少有1.15對上位互作位點[28]。利用來自于4個自然群體的琴葉擬南芥構(gòu)建了3個互交F2群體，研究人員發(fā)現(xiàn)TRD程度與遺傳距離正相關(guān)，而且互交群體的TRD程度有所不同。在染色體AL6和AL1鑒定了較多的單位點和兩位點偏分離，但是這些位點在不同的互交群體分布位置和來源均有所不同，研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)單位點和兩位點TRD都是由于配子效應(yīng)而不是合子效應(yīng)引起的。雖然BDM不親和主要是由合子不親和引起的，但是這個結(jié)果說明在合子形成的配子效應(yīng)是TRD的主要來源[29]。

核質(zhì)互作效應(yīng)被認(rèn)為是物種間合子后隔離的一種潛在的原因。細(xì)胞質(zhì)基因組和核基因組既是共進(jìn)化，但又具有沖突的進(jìn)化利益，核質(zhì)互作可能是物種分歧的首要標(biāo)志。此外，母性遺傳的細(xì)胞質(zhì)DNA可能是不對稱的生殖隔離的一種可能的解釋[26]。在猴面花的研究中發(fā)現(xiàn)了一個多態(tài)性的與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)的生殖隔離障礙，研究發(fā)現(xiàn)雜種中核質(zhì)互作引起的不育與CMS和一個恢復(fù)性基因系統(tǒng)有關(guān)[30]。在兩個玉米的互交F2群體中共鑒定了14個SDL，不同的細(xì)胞質(zhì)背景中，SDL分布和嚴(yán)重程度有顯著的差異，說明自私的細(xì)胞質(zhì)因子可能與F2群體中偏分離形成有關(guān)[31]。

偏分離是指在分離群體中等位基因的分離比不符合孟德爾遺傳規(guī)律的現(xiàn)象，從群體遺傳的角度看，可能是由于不同的配子基因型或者不同的合子基因型具有不同的適合度引起的，適合度降低的位點被認(rèn)為與物種生殖隔離的形成有重要的關(guān)系。在很多物種的種間和種內(nèi)遺傳作圖及QTL定位中均發(fā)現(xiàn)偏分離現(xiàn)象[32-36]。在水稻SD研究中，Koide等[37]鑒定了一個影響花粉和胚囊育性的SDL，研究發(fā)現(xiàn)這個位點與亞洲稻和非洲稻種間F1的半不育性有關(guān)。在構(gòu)建棉花海陸種間遺傳圖譜時總共鑒定了21個SDR，這些SDR區(qū)域被認(rèn)為與種間生殖隔離有關(guān)，為鑒定SDL奠定了基礎(chǔ)[38]。雖然有些SDL在多個物種中被鑒定出來，但是隔離機(jī)制的進(jìn)化與起源還不太清楚。在十字花科植物DRABA NIVALIS中，研究發(fā)現(xiàn)育性QTLs與SDL并不相關(guān)，表明可能有多種遺傳機(jī)制導(dǎo)致內(nèi)在的生殖隔離，包括微效QTLs、核質(zhì)互作等[39]。

3 生殖隔離的克服途徑

植物遠(yuǎn)緣雜交中生殖隔離的克服途徑可以從生殖隔離的遺傳機(jī)制中找到依據(jù)。對于外在的生殖隔離，只要克服了受精前的交配障礙形成雜種，來自于不同物種的基因就能夠?qū)崿F(xiàn)自由的交流重組。對于內(nèi)在的生殖隔離，隔離的障礙主要是由于基因組不親和引起的，在解析其遺傳基礎(chǔ)之前，常用的克服途徑有幼胚拯救技術(shù)和染色體組技術(shù)。隨著生殖隔離遺傳研究的深入，構(gòu)建染色體片段代換系和利用成種基因多態(tài)性克服生殖隔離障礙將會越來越成熟和富有目的性。

染色體組技術(shù)包括染色體加倍和染色體組合成技術(shù)。染色體加倍技術(shù)模擬異源多倍體的形成，將含有兩個不同物種基因組的配子體進(jìn)行基因組加倍以克服減數(shù)分裂異常，實現(xiàn)兩個基因組的相容；染色體組合成技術(shù)是在深入研究物種染色體組演化的基礎(chǔ)上，模擬祖先中的形成過程，合成新的異源多倍體。通過染色體加倍，Wang等[40]利用Oryza punctata和Oryza sativa合成了一個新的雙倍體水稻新類型，含有基因組AABB。聶以春等[41]利用亞洲棉與司篤克氏棉雜交合成了一種新的異源四倍體棉花類型，為利用二倍體棉種的優(yōu)質(zhì)基因提供了新的方式。利用地方白菜型品種資源雅安黃油菜與常規(guī)甘藍(lán)型油菜進(jìn)行種間雜交，獲得混倍體植株，并且獲得了育性正常的F2代植株，說明對油菜種間雜交后代進(jìn)行加倍處理，可以在一定程度上克服由于染色體數(shù)目不配對、自交不親和等現(xiàn)象帶來的影響[42]。

染色體片段代換系（CSSL）是通過回交和分子輔助選擇構(gòu)建的一套近等基因系，其基因組中只含有供體的一個染色體片段，其余部分與輪回親本相同，這種遺傳結(jié)構(gòu)消除了遺傳背景的影響，在QTL精細(xì)定位等方面有重要的應(yīng)用。目前而言，用來構(gòu)建CSSL的多是遺傳差異較大的親本，常常是種間雜交構(gòu)建CSSL，例如秈稻和野生稻[43]，野生大豆和栽培大豆[44]。以粳稻日本晴回為親本，以廣西普通野生稻核心種質(zhì)DP15為供體，通過連續(xù)回交和SSR標(biāo)記輔助選擇的方法，構(gòu)建普通野生稻單片段代換系群體（Single segment substitution lines，SSSLs）。在BC3F1代獲得79個代換片段，這些片段基本上能相互重疊并覆蓋水稻12條染色體。隨機(jī)選取其中的6個代換株系，用96個多態(tài)性引物檢測其遺傳背景，發(fā)現(xiàn)供體DNA殘留率為7.3%～15.6%[45]。

構(gòu)建CSSL的過程是一種將遠(yuǎn)緣物種中的基因向另外一個物種中漸滲的過程，并且在此過程中，克服了遠(yuǎn)緣物種間復(fù)雜的基因組內(nèi)互作不親和，將漸滲聚焦于一個片段，有助于片段的成功導(dǎo)入。在水稻中已有多個抗性QTL在CSSL的構(gòu)建過程中導(dǎo)入栽培種，這不僅有助于解析其遺傳基礎(chǔ)，也有利于在育種中利用這些優(yōu)良性狀的基因位點[46]。

成種基因是指近緣種間的生殖隔離基因，在物種中一個位點的基因常常具有多種不同的等位基因，也就是基因的多態(tài)性，在這些多態(tài)性的基因中，通過雜交檢測往往能鑒定出生殖隔離程度小的基因位點，例如水稻中的廣親和基因S5位點，利用S5位點的多態(tài)性能夠克服秈粳稻之間的雜種不育等生殖隔離，實現(xiàn)秈粳稻亞種間優(yōu)良基因的重組交流，有利于培育新的水稻品種。

總之，遠(yuǎn)緣雜交在植物遺傳改良中已經(jīng)發(fā)揮了重要作用，向植物栽培種中導(dǎo)入許多的優(yōu)良基因，并且創(chuàng)造了一大批的新類型和新物種。隨著基因組學(xué)的發(fā)展，必將有越來越多的物種間生殖隔離的遺傳機(jī)制得到闡明。在深入理解生殖隔離的基礎(chǔ)上，遠(yuǎn)緣雜交將會在植物遠(yuǎn)緣種質(zhì)的利用上得到更加廣泛的應(yīng)用。

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