汪本福+黃金鵬+葛雙桃+程建平+趙鋒+陳少愚+李陽(yáng)

摘要：從水稻農(nóng)藝栽培措施和干旱脅迫下水稻生理響應(yīng)機(jī)制兩方面綜述了水稻豐產(chǎn)增效節(jié)水栽培的研究現(xiàn)狀，分析了水稻節(jié)水栽培研究與應(yīng)用中存在的技術(shù)問(wèn)題，并對(duì)水稻豐產(chǎn)高效節(jié)水栽培下一步研究熱點(diǎn)和方向作了總結(jié)。

關(guān)鍵詞：水稻；節(jié)水；抗旱；生理機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）24-6347-06

全球有75%的水稻是生長(zhǎng)在灌溉低地上，灌溉水稻因淡水資源的日益稀缺正受到威脅，在亞洲近50%的淡水用于水稻生產(chǎn)[1，2]。估計(jì)到2025年，亞洲國(guó)家將有3 900萬(wàn)hm2水稻面臨缺水[3]。據(jù)世界糧農(nóng)組織的調(diào)查顯示，中國(guó)因農(nóng)業(yè)用水緊張，尤其是水稻生產(chǎn)用水的短缺而導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)，使得世界糧食安全問(wèn)題面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。從國(guó)內(nèi)的報(bào)道來(lái)看，中國(guó)每年農(nóng)作物受旱面積2 667萬(wàn)hm2，成災(zāi)1 200萬(wàn)hm2，因干旱導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)達(dá)到700億～800億kg，造成的損失約為350億美元[4]。

Brown等[5]的研究也指出農(nóng)業(yè)水資源短缺已成為制約中國(guó)和部分農(nóng)業(yè)大國(guó)發(fā)展農(nóng)業(yè)的瓶頸問(wèn)題，如何控制農(nóng)業(yè)用水將是今后農(nóng)業(yè)科學(xué)家們的重要工作。中國(guó)農(nóng)業(yè)年用水3 920多億m3，占總用水量的70%，是全國(guó)用水第一大戶(hù)，而農(nóng)業(yè)用水的70%是用于水稻生產(chǎn)[6]，目前干旱缺水與水稻用水的供需矛盾日益嚴(yán)重，每年因干旱缺水近400億m3，其中水稻灌溉缺水200億m3，占總?cè)彼康?0%。到“十三五”末中國(guó)的糧食需求量將達(dá)到6億t，相應(yīng)的農(nóng)業(yè)用水需要增加1 200億t，而目前中國(guó)農(nóng)業(yè)用水的現(xiàn)狀是只能維持零增長(zhǎng)或負(fù)增長(zhǎng)[7]。

幾千年來(lái)中國(guó)水稻生產(chǎn)灌溉方式都是淹水灌溉，稻田長(zhǎng)期處于淹水狀態(tài)，而稻田土壤在淹水狀態(tài)下會(huì)較干旱狀態(tài)下排放更多的溫室氣體。張穩(wěn)等[8]報(bào)道全球稻田甲烷排放量占總排放量的9%～30%。20世紀(jì)初中國(guó)稻田甲烷排放量達(dá)到6.02 t[9]，因水稻高產(chǎn)超高產(chǎn)栽培的需要，大量的農(nóng)藥、化肥施入農(nóng)田，造成了灌溉稻區(qū)土壤鹽化，地力下降，農(nóng)業(yè)面源污染嚴(yán)重，目前農(nóng)業(yè)面源污染已成為最主要且分布最廣泛的面源污染[10]。水稻長(zhǎng)期處于淹水狀態(tài)會(huì)促使重金屬砷在水稻子粒中富集，《Science》刊登了“砷與水稻：忽視了的癌癥危險(xiǎn)”的報(bào)道，報(bào)道指出，實(shí)現(xiàn)水稻旱作，可顯著降低土壤中砷向水稻子粒中的轉(zhuǎn)移[11]。因此，從糧食質(zhì)量安全的角度來(lái)說(shuō)，發(fā)展水稻旱作和水稻節(jié)水栽培研究亦十分重要。前人在栽培節(jié)水、生態(tài)節(jié)水技術(shù)和機(jī)理機(jī)制方面做了深入的研究工作[12-15]，一方面是利用作物的生理需水特性來(lái)制定配套的栽培技術(shù)，另一方面是開(kāi)展水稻抗旱品種的選育工作。本文就水稻節(jié)水栽培技術(shù)及抗旱生理機(jī)制等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并提出當(dāng)前節(jié)水栽培技術(shù)存在的主要問(wèn)題及抗旱機(jī)理研究的發(fā)展方向。

1 水稻節(jié)水栽培技術(shù)

水稻節(jié)水栽培不是簡(jiǎn)單的減少水稻灌溉用水，而是在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中根據(jù)其生長(zhǎng)發(fā)育特性和需水特性綜合運(yùn)用相應(yīng)的節(jié)水灌溉措施，最大程度地減少灌溉用水，提高水分利用效率，從而達(dá)到“節(jié)水、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、低耗”的目標(biāo)。水稻節(jié)水栽培技術(shù)主要包括以下措施。

1.1 非水分虧缺灌溉技術(shù)

傳統(tǒng)的水稻灌溉是采用水分充足灌溉方式，而不考慮水稻生育過(guò)程中實(shí)際需水量，充足灌溉方式會(huì)造成田間滲漏嚴(yán)重和大量的植株蒸發(fā)而浪費(fèi)水資源，同時(shí)使得土壤板結(jié)，水肥氣熱協(xié)調(diào)性差，根系不能深度發(fā)展，致使抗倒伏、抗逆境能力減弱，遇低溫，水稻生育進(jìn)程緩慢，貪青遲熟，成為水稻高產(chǎn)的障礙，水分利用效率低下。采用非水分虧缺灌溉技術(shù)，即根據(jù)水稻生育進(jìn)程實(shí)行實(shí)時(shí)灌溉，因?yàn)樗静煌A段對(duì)水分要求不同，敏感程度也不同，在水稻對(duì)水分敏感的孕穗期、齊穗期和灌漿期進(jìn)行適量灌溉，其他時(shí)期則以不影響水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育保持濕潤(rùn)狀態(tài)。非水分虧缺灌溉技術(shù)可以大幅度地減少灌溉用水。目前生產(chǎn)上應(yīng)用較普遍的非水分虧缺灌溉技術(shù)有“淺濕干”、濕潤(rùn)灌溉技術(shù)、“薄、淺、濕、曬”技術(shù)、葉齡模式灌溉技術(shù)。通過(guò)上述非水分虧缺灌溉技術(shù)的應(yīng)用使得水稻全生育期灌溉水量從13 500 m3/hm2減少到9 000 m3/hm2，節(jié)約用水30%左右[16-18]。

非水分虧缺灌溉節(jié)水的機(jī)理主要是控制水稻本身的耗水而實(shí)現(xiàn)根本性節(jié)水。通過(guò)非水分虧缺灌溉，改變了長(zhǎng)期淹水條件下的根層土壤，干濕交替的土壤管理方式改善土壤厭氧條件，增加了土壤的通透性，改善了土壤好氣微生物的活動(dòng)環(huán)境，增強(qiáng)水稻抽穗期、灌漿期根系活力和植株的抗倒性，凈光合率和水肥利用程度明顯改善，后期葉片早衰得到緩解，穗粒結(jié)構(gòu)優(yōu)化，產(chǎn)量穩(wěn)定，品質(zhì)得到改善[19]。

1.2 覆蓋節(jié)水栽培技術(shù)

覆蓋節(jié)水栽培技術(shù)是20世紀(jì)60年代由日本研發(fā)進(jìn)而推廣應(yīng)用到中國(guó)[20]，主要應(yīng)用在中國(guó)西北干旱地區(qū)和長(zhǎng)江流域季節(jié)性干旱地區(qū)，目前主要有兩種方式，即地膜覆蓋和稻草覆蓋。覆蓋節(jié)水技術(shù)機(jī)理主要是覆蓋地膜或稻草后具有明顯的保水增溫作用，增強(qiáng)水肥耦合，提高肥效和肥料利用率，促進(jìn)了水稻生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)可縮短生育期3～5 d，可提高水分利用率46%～68%。同時(shí)，覆蓋節(jié)水技術(shù)使得葉片含水量下降，進(jìn)而增加了葉片細(xì)胞液濃度，提高了葉片中葉綠素濃度和相對(duì)含量，增加了對(duì)CO2的吸收和固定，由于適度的脅迫還活化了催化碳循環(huán)的各種酶，從而達(dá)到提高光合速率的目的，光合性能的改善反過(guò)來(lái)又緩解水稻植株的水分脅迫程度，促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，提高了產(chǎn)量，節(jié)水潛力大大提高[21-23]。

1.3 旱直播栽培技術(shù)

水稻旱直播栽培主要有兩種方式：一是旱直播水管栽培，二是旱稻直播旱管栽培。旱直播水管栽培就是土壤旱翻耕打碎后直接將稻種直播在翻耕好的旱田內(nèi)，苗期不灌水，待稻種出苗后3～4片葉期時(shí)才灌水，水稻生育后期水分管理按常規(guī)栽培進(jìn)行水分管理。該技術(shù)適用于水稻種植前期水分條件不足的地區(qū)。旱直播水管節(jié)水栽培由于限制了苗期水分供應(yīng)，植株分蘗少、分蘗發(fā)生遲，主要靠主穗發(fā)育增產(chǎn)，所以該技術(shù)適用品種應(yīng)是大穗、結(jié)實(shí)率高、后期灌漿速度快的品種[24]。隨著該項(xiàng)技術(shù)的廣泛成熟應(yīng)用，旱直播水管栽培的產(chǎn)量已超過(guò)或接近水田常規(guī)手插稻。隨著育種技術(shù)和栽培技術(shù)的不斷提高、適于直播的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種的出現(xiàn)以及除草技術(shù)的發(fā)展，旱直播水管栽培將會(huì)逐步成為水稻栽培方式的重要形式[25]。旱稻直播旱管栽培是采用旱稻品種，在旱田進(jìn)行播種，出苗后全生育期依靠自然降雨，只在嚴(yán)重干旱和施肥時(shí)進(jìn)行少量灌水，該技術(shù)適用低湖洼地或灌溉條件有限的平原地，或在作物生長(zhǎng)季節(jié)降雨量達(dá)600 mm以上的地區(qū)，該技術(shù)中的旱稻在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中只在需水的關(guān)鍵生育期（水分敏感期）、施肥時(shí)和旱情嚴(yán)重時(shí)才給予適量灌溉。中國(guó)旱稻種植面積177萬(wàn)hm2左右，主要分布在適宜種植水稻的山區(qū)、半山區(qū)，如云南、貴州等省及河南、河北等少雨地區(qū)；據(jù)測(cè)算，常規(guī)灌溉水稻田每生產(chǎn)1 kg稻谷需耗水1～2 t，是旱稻直播旱管栽培的5倍，推廣旱稻直播旱管栽培將有效緩解中國(guó)部分水資源不足地區(qū)的水分短缺的狀況[26]。

1.4 保護(hù)性耕作節(jié)水技術(shù)

保護(hù)性耕作主要方式有輪間作、混播套種，覆蓋以及少免耕耕作。中國(guó)是在1992年開(kāi)始引入保護(hù)性耕作并逐步推廣開(kāi)來(lái)，通過(guò)多年多點(diǎn)的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，證明保護(hù)性耕作最顯著的作用就是保持土壤墑情，減少田間水分蒸發(fā)，保持水土，對(duì)促進(jìn)旱區(qū)、半旱區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要戰(zhàn)略意義。保護(hù)性耕作通過(guò)增加田面土壤粗糙度，保護(hù)土壤耕層結(jié)構(gòu)，提高土壤保肥蓄水能力，增加地表植被覆蓋度，截留降雨，減少田間水分蒸發(fā)，增加地表水的入滲時(shí)間，防止田間徑流發(fā)生。據(jù)Tebrügge等[27]研究發(fā)現(xiàn)，0～15 cm土層，免耕栽培方式土壤含水量平均為29.5%（土壤體積含水量），翻耕耕作為24.4%，免耕栽培比翻耕耕作0～15 cm土層多貯水75 mm，這主要是由于免耕栽培避免破壞土表植被，地表植被覆蓋可以極大地減少土壤田間蒸發(fā)，從而達(dá)到保墑蓄水作用。

1.5 化控節(jié)水技術(shù)

化學(xué)物質(zhì)調(diào)控產(chǎn)品包括種子保水劑、抑制水土、植物棵間蒸發(fā)、增加土壤蓄水、抑制作物蒸騰等方面技術(shù)，該項(xiàng)技術(shù)可在作物生長(zhǎng)季中抑制作物過(guò)多的蒸騰和土壤水分無(wú)效蒸發(fā)，提高作物根系對(duì)土壤深層儲(chǔ)水的利用，減輕作物因干旱而造成的危害，化控節(jié)水技術(shù)可有效提高水分生產(chǎn)效率從而增強(qiáng)作物抗旱能力?；禺a(chǎn)品多采用高分子物質(zhì)形成的制劑。如保水劑能增強(qiáng)土壤保墑蓄水性能，改良耕作層土壤物理性狀，減少土壤水肥流失[28]。抗蒸騰劑類(lèi)產(chǎn)品如黃腐酸、硅酮、高嶺土等，其節(jié)水機(jī)理為通過(guò)降低氣孔開(kāi)度來(lái)減少作物葉片葉面蒸騰，或在葉面形成一層薄膜隔斷層，降低或減緩水氣從氣孔散失速度，抗蒸騰劑也可以在葉面形成反射層，降低對(duì)太陽(yáng)輻射能量的吸收，降低葉片溫度，從而維持植株葉片正常的生理代謝，直接提高水稻對(duì)干旱的抵御能力。因此化學(xué)調(diào)控技術(shù)已成為一項(xiàng)農(nóng)業(yè)抗旱節(jié)水的新技術(shù)，正受到越來(lái)越多的重視。

2 水稻抗旱機(jī)制

水稻植株在感受到水分脅迫后，從脅迫信號(hào)的感知到基因表達(dá)并產(chǎn)生適應(yīng)性，并連鎖反應(yīng)產(chǎn)生一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)和應(yīng)激物質(zhì)的產(chǎn)生，以最大程度地減輕水分脅迫對(duì)植株造成的傷害。水稻的抗旱性由多基因聯(lián)合控制，抗旱形式多種多樣，因此，不同水稻品種耐受干旱的方式也是多種多樣的[29]。

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)抗旱機(jī)制的影響

2.1.1 根 強(qiáng)壯發(fā)達(dá)的根系有利于水稻在水分脅迫時(shí)更多更高效地吸收耕層土壤和較深層土壤中的水分，因此抗旱性強(qiáng)的水稻品種具有發(fā)達(dá)的根系，縱深發(fā)達(dá)的根系可使水稻充分吸收利用貯存在土壤中的水分，以緩解干旱脅迫對(duì)植株的傷害。因此，根系的特性和活動(dòng)與抗旱性有密切的關(guān)系[30]。根長(zhǎng)、根粗、根冠比、根系傷流量和根系可溶性物質(zhì)含量與抗旱性均呈正相關(guān)[31]。分析不同抗旱性的水稻品種根系中可溶性糖的含量可知，高抗旱品種的根系可溶性糖含量要顯著高于抗旱性中等和抗旱性弱的品種，高可溶性糖含量可使根系細(xì)胞具有高滲透濃度，從而增強(qiáng)細(xì)胞的吸水保水能力；近年來(lái)，水稻根系傷流量也作為鑒定水稻抗旱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，強(qiáng)抗旱性水稻品種其根系傷流量明顯強(qiáng)于中抗和弱抗品種。不同水分狀態(tài)下的節(jié)水栽培對(duì)品種根系形態(tài)的要求也不相同，F(xiàn)ukai認(rèn)為，在旱田和水田兩種水分條件下，抗旱育種對(duì)水稻根系要求不同，與水稻淹水灌溉種植相比，旱田種植水稻要求水稻品種根系分支根、白根和根毛數(shù)要多，且根系分布以耕作層為主，0～30 cm土層的根量要占總根量的60%，而一般水田種植水稻的根系在耕作層其根量?jī)H占30%。因此，旱地著重于根的分布，而水田中根系穿透力更為重要[32]。

2.1.2 葉 水稻產(chǎn)生水分脅迫時(shí)，其葉片自身會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉，降低氣孔開(kāi)度來(lái)減少體內(nèi)水分通過(guò)葉片氣孔散失，并維持葉片較高的光合作用以生產(chǎn)能量供應(yīng)植株生長(zhǎng)所需[33]。氣孔的調(diào)節(jié)機(jī)能主要表現(xiàn)在當(dāng)蒸騰速度過(guò)快，導(dǎo)致光合作用減弱時(shí)，氣孔導(dǎo)度則減小，引起氣孔部分關(guān)閉，減少水分蒸騰，此時(shí)植株其他部位并未發(fā)生水分虧缺，從而防止整片葉和植株器官出現(xiàn)水分虧缺，降低了水分虧缺可能對(duì)水稻植株產(chǎn)生的傷害。通過(guò)關(guān)閉氣孔減少植株葉片蒸騰，維持植株主要器官內(nèi)正常代謝所需水分，是提高水稻水分利用率最重要的途徑。另外葉片氣孔的數(shù)量、開(kāi)張度和氣孔阻力都與抗旱性有關(guān)，抗旱性強(qiáng)的品種氣孔密度和正、背面單位葉面積氣孔總長(zhǎng)度均大于弱抗類(lèi)型。在相同水分脅迫程度下，抗旱性強(qiáng)的品種下降幅度小于弱抗旱性品種，因此抗旱性強(qiáng)的品種在受到干旱脅迫時(shí)，還能夠較好地維持氣孔開(kāi)放。

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與水稻抗旱能力

水分脅迫條件下，水稻通過(guò)自身細(xì)胞分泌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增加細(xì)胞液濃度，達(dá)到降低水勢(shì)維持細(xì)胞內(nèi)外壓力差，阻止細(xì)胞脫水，維持細(xì)胞正常的生理代謝活動(dòng)，從而達(dá)到減輕干旱脅迫造成的傷害[34]。水稻具有約0.4 MPa的滲透調(diào)節(jié)能力，滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)的關(guān)鍵是細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累，如脫落酸、甜菜堿、脯氨酸等，因品種抗旱性的強(qiáng)弱，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動(dòng)積累量也不同，其滲透調(diào)節(jié)機(jī)理也不相同。楊建昌等[35]發(fā)現(xiàn)在水分脅迫處理下，抗旱性強(qiáng)的水稻品種葉片中游離脯氨酸累積快而早，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，抗旱性較差的品種則開(kāi)始遲，持續(xù)時(shí)間短，葉片中游離脯氨酸相對(duì)含量的高低與品種抗旱性的強(qiáng)弱有一定關(guān)系。

2.3 激素調(diào)節(jié)與水稻抗旱性

內(nèi)源激素在水稻的抗旱能力方面起著重要的調(diào)節(jié)作用，干旱脅迫直接影響到植物體內(nèi)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸等激素含量水平及比例。干旱脅迫下，抽穗期水稻葉片中生長(zhǎng)素、赤霉素含量出現(xiàn)明顯下降，脫落酸含量則大幅增加，脫落酸含量的增加會(huì)抑制氣孔開(kāi)度，致使氣孔關(guān)閉，從而維持植物組織中的水分，保證植物器官組織能在較好的水分條件下進(jìn)行正常的生理代謝活動(dòng)，脫落酸含量的增加還會(huì)誘導(dǎo)脯氨酸積累，同時(shí)抑制水稻器官的生長(zhǎng)發(fā)育，其作為抗旱性誘導(dǎo)的激發(fā)機(jī)制一方面抑制了與活躍生長(zhǎng)有關(guān)的基因，另一方面活化了誘導(dǎo)抗旱基因的表達(dá)[36]。

多胺是普遍存在于植物體內(nèi)具有生物活性的物質(zhì)，可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育、形態(tài)建成。近年來(lái)的研究表明，多胺與作物的抗逆性有密切關(guān)系，楊建昌等[37]和Chen等[38]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，水稻植物體內(nèi)多胺的含量因多胺種類(lèi)和水分脅迫程度不同而有較大差異，抗旱性強(qiáng)的品種具有葉片中多胺積累早且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)，多胺含量上升有利于提高水稻抗?jié)B透能力，穩(wěn)定質(zhì)膜和提高細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶活性，從而增強(qiáng)水稻抗旱性。

2.4 酶及蛋白質(zhì)合成與抗旱性關(guān)系

干旱脅迫時(shí)，水稻莖葉的超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶等抗氧化同工酶帶活性增強(qiáng)，但在根系中上述酶帶活性出現(xiàn)不同程度的減弱，抗旱性強(qiáng)的品種酶帶活性減弱少，抗旱性弱的品種酶帶活性減弱程度重。李長(zhǎng)明等[39]、朱杭申等[40]、郭振龜?shù)萚41]研究發(fā)現(xiàn)，水稻抗旱性強(qiáng)弱與葉片的超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性的升高呈正相關(guān)，水稻感受干旱脅迫后，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性增強(qiáng)，即耐旱性較強(qiáng)的品種有較強(qiáng)的抗氧化脅迫的能力。

水分脅迫條件下，水稻總蛋白合成能力下降，蛋白質(zhì)合成類(lèi)型也發(fā)生了明顯改變，如LEA蛋白，其在水分脅迫下，能夠代替水分子，LEA蛋白質(zhì)的多羥基能維持細(xì)胞液處于溶解狀態(tài)，避免細(xì)胞因失水出現(xiàn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破損，穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，從而降低干旱造成的傷害。據(jù)《Nature》雜志的報(bào)道，植物體內(nèi)一種名為PP2C的蛋白質(zhì)通過(guò)中介蛋白會(huì)阻止脫落酸的積累并使其不發(fā)揮作用，當(dāng)植物處于極度干旱條件下時(shí)，PP2C蛋白質(zhì)就會(huì)消除該阻斷作用，植物細(xì)胞中脫落酸的含量開(kāi)始上升，從而幫助植物抗旱。Huang等[42]的研究表明水稻在干旱脅迫時(shí)，通過(guò)下調(diào)DST（Drought and salt tolerance）突變體蛋白的表達(dá)，降低其下游過(guò)氧化氫代謝相關(guān)基因的表達(dá)，減小葉片氣孔的開(kāi)度，抑制葉片中水分的散失，從而增強(qiáng)植株抵御干旱脅迫的能力。

2.5 光合作用與抗旱性

水稻發(fā)生干旱脅迫時(shí)，葉片會(huì)出現(xiàn)脫水卷曲、氣孔開(kāi)始關(guān)閉、CO2吸收量減小、光合作用相關(guān)酶活性減弱、葉綠體破壞和葉綠素含量下降等，最終導(dǎo)致光合作用減弱，凈光合速率下降。輕度水分脅迫下，主要是氣孔限制，CO2吸收減少導(dǎo)致光合作用下降；重度干旱脅迫下，主要是非氣孔限制導(dǎo)致光合作用下降，主要表現(xiàn)在葉肉細(xì)胞或葉綠體等光合器官的光化學(xué)活性下降[43]。當(dāng)水稻受到水分脅迫時(shí)，抗旱性強(qiáng)的品種能保持較高水平的光合性能，保證了植株干物質(zhì)累積量，分配在子粒中干物質(zhì)比例亦會(huì)較高，為最終的高產(chǎn)打下基礎(chǔ)。另外，水稻不同部位的葉片光合性能對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不同，上部葉片光合性能受干旱脅迫影響較小，而且適宜的干旱還能促進(jìn)其光合作用?？梢?jiàn)，光合作用強(qiáng)度可以作為評(píng)價(jià)水稻抗旱性的一個(gè)重要生理指標(biāo)。

3 存在的問(wèn)題與研究展望

3.1 問(wèn)題

現(xiàn)階段，中國(guó)水稻生產(chǎn)由于水資源緊缺，中低產(chǎn)田的比例較高，農(nóng)業(yè)面源污染較為嚴(yán)重，在這種情況下，傳統(tǒng)的高肥高水的大投入生產(chǎn)方式已不適應(yīng)當(dāng)前資源節(jié)約型、生產(chǎn)高效型農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。加強(qiáng)水稻節(jié)水抗旱研究是必然趨勢(shì)。但目前生產(chǎn)上應(yīng)用的旱稻和干旱地區(qū)水稻生產(chǎn)都存在低產(chǎn)和米質(zhì)差的瓶頸，因此，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)與節(jié)水抗旱相統(tǒng)一的問(wèn)題亟待解決，開(kāi)展旱區(qū)、半干旱區(qū)及季節(jié)性干旱地區(qū)水稻節(jié)水栽培研究將是未來(lái)水稻抗逆栽培的重要研究?jī)?nèi)容。

當(dāng)前在水稻節(jié)水技術(shù)研究和推廣應(yīng)用方面積累了一定的經(jīng)驗(yàn)，但因?yàn)檫^(guò)多強(qiáng)調(diào)節(jié)水栽培技術(shù)而忽視了自然生態(tài)環(huán)境的平衡和承受能力，這也導(dǎo)致了一些負(fù)生態(tài)效應(yīng)的出現(xiàn)，如：人為干預(yù)導(dǎo)致無(wú)法自然降水，加重了干旱的發(fā)生；另一方面，當(dāng)前節(jié)水研究只注重技術(shù)和物化產(chǎn)品的層面上，還缺乏對(duì)水稻節(jié)水栽培技術(shù)的基礎(chǔ)理論機(jī)理的研究，在水稻生態(tài)節(jié)水模式的應(yīng)用上已經(jīng)取得成效，但對(duì)于機(jī)理性的內(nèi)容還缺乏基礎(chǔ)理論和技術(shù)儲(chǔ)備[44]。

目前用于大田作物節(jié)水灌溉的指標(biāo)有土壤形態(tài)水、土壤外觀形態(tài)、植株形態(tài)和植株生理狀況，但這些指標(biāo)受到土壤類(lèi)型、精確度較差、測(cè)定難度大等的制約。用土壤水分張力計(jì)監(jiān)測(cè)土壤水勢(shì)，雖然方法較簡(jiǎn)單，但仍有較高的技術(shù)難度且易損壞器械，農(nóng)民接受難度較大。建立一個(gè)適用性廣、測(cè)定簡(jiǎn)易、診斷準(zhǔn)確的高產(chǎn)節(jié)水灌溉指標(biāo)[45]，對(duì)于水稻高效用水和灌溉技術(shù)的研究將起到重大助推作用。

3.2 展望

提高作物水分利用效率（WUE）是解決農(nóng)業(yè)缺水問(wèn)題的重要途徑[46-48]，且WUE與基礎(chǔ)地力、土壤含水量和施肥情況等有密切的耦合作用，有關(guān)水稻在節(jié)水栽培條件下的養(yǎng)分吸收規(guī)律以及豐產(chǎn)高效的水肥耦合管理模型的系統(tǒng)研究還缺乏[45]。因此需加強(qiáng)不同水分脅迫程度下或不同干旱程度下土壤養(yǎng)分的變化特征、水稻主要生育期水分脅迫下植株對(duì)養(yǎng)分吸收的特性、根系的生理變化特性及N、P、K肥的水肥互作效應(yīng)對(duì)植株養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量與品質(zhì)的影響、水分利用率和肥料利用效率等研究[49]。

利用現(xiàn)代植物生理學(xué)、作物栽培學(xué)等理論，研究作物高效灌溉與生理調(diào)控技術(shù)、作物需水信息采集與精量控制灌溉技術(shù)、非充分灌溉技術(shù)和節(jié)水高效作物栽培技術(shù)是節(jié)水農(nóng)業(yè)技術(shù)研究的重點(diǎn)和基礎(chǔ)[50]。同時(shí)在節(jié)水灌溉條件下水稻間斷性水分盈虧帶來(lái)短期的水分虧缺，這種水分的多樣性會(huì)導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)發(fā)育特性與規(guī)律產(chǎn)生新的變化。對(duì)于水分脅迫的生理響應(yīng)規(guī)律和節(jié)水條件下作物生產(chǎn)的模擬模型，形成水稻水分高效利用的技術(shù)模式，揭示水稻控制灌溉高效節(jié)水的機(jī)理，由此提出水稻水分高效利用的生理調(diào)控指標(biāo)體系、水稻水分間歇盈虧灌溉下的需水指標(biāo)體系和灌溉制度、水稻調(diào)虧灌溉的指標(biāo)體系，建立水稻水分信號(hào)采集與缺水敏感指標(biāo)測(cè)定和作物精量控制灌溉方法等。

作物模型是眾多研究領(lǐng)域行之有效的研究手段，如果能從現(xiàn)有作物模擬模型（如國(guó)際水稻所提出的ORYZA2000、美國(guó)DSSAT系列模型中的CERES-Rice等）角度進(jìn)行驗(yàn)證與改進(jìn)，得到適合水分調(diào)控或水肥聯(lián)合調(diào)控條件下水稻生長(zhǎng)的模擬模型，并基于模型模擬不同農(nóng)業(yè)措施、灌溉條件下的水稻生長(zhǎng)響應(yīng)，將能夠更好地指導(dǎo)水稻節(jié)水灌溉調(diào)控指標(biāo)的確定以及灌溉制度的制定與實(shí)施。

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