裴海榮+郭宗端+李偉+賈洪秀+袁鳳英+王曉龍

摘要：低溫是作物遇到的逆境脅迫中較為常見(jiàn)的一種，提高作物抗寒性，減少低溫對(duì)作物的不利影響在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中至關(guān)重要。綜述了幾類(lèi)外源物質(zhì)對(duì)提高作物抗寒性的影響，并對(duì)未來(lái)的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：外源物質(zhì)；抗寒性；作物

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）03-0409-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.03.003

Research Progress on Improving the Cold Resistance of Crops by Exogenous Materials

PEI Hai-rong， GUO Zong-duan， LI Wei， JIA Hong-xiu， YUAN Feng-ying， WANG Xiao-long

（National Engineering Technology Research Center for Controlled Release Fertilizers/Kingenta Ecological Engineering Limited Company，

Linshu 276700，Shandong，China）

Abstract： Low temperature is a common stress form of crops adversity stress. Improving the cold tolerance of crops is very important in agricultural production. The paper reviewed influence of several kinds of exogenous substances on improveing crop cold resistance， and the focus of the future research was also discussed.

Key words： exogenous substance； cold resistance； crops

溫度是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一，同時(shí)也影響著不同種類(lèi)植物的地理分布。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，作物常受到低溫的侵害，造成作物的生理障礙，引起作物減產(chǎn)甚至死亡。低溫危害包括冷害和凍害，冷害是指在作物生長(zhǎng)過(guò)程中，在零攝氏度以上低溫對(duì)作物的損害。冷害使作物生理活動(dòng)受到障礙，嚴(yán)重時(shí)某些組織遭到破壞。一些喜溫作物如水稻、黃瓜、辣椒等經(jīng)常發(fā)生冷害現(xiàn)象。凍害是指零攝氏度以下的低溫使作物體內(nèi)結(jié)冰，對(duì)作物造成的傷害。常發(fā)生的有越冬作物凍害、果樹(shù)凍害和經(jīng)濟(jì)林木凍害等。凍害對(duì)農(nóng)業(yè)威脅很大，如美國(guó)的柑橘、中國(guó)的冬小麥和柑橘常因凍害而遭受巨大損失[1，2]。

目前一般通過(guò)提高農(nóng)藝栽培手段來(lái)減輕低溫對(duì)作物的危害，如冬季采用溫室大棚種植，覆膜種植等方式來(lái)提高溫度，改善作物生長(zhǎng)環(huán)境。也可以采用雜交育種或基因工程來(lái)培育抗寒能力優(yōu)越的品種，減少低溫的不利影響[3，4]。但改善農(nóng)藝措施費(fèi)時(shí)費(fèi)工，雜交育種抗冷性資源不足，選擇周期長(zhǎng)，基因工程技術(shù)難度大。比較簡(jiǎn)單的辦法就是使用外源物質(zhì)來(lái)提高作物對(duì)寒冷的抗性，外源物質(zhì)主要包括植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，如脫落酸、蕓苔素內(nèi)酯、水楊酸等；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、甜菜堿等；無(wú)機(jī)鹽離子，如Ca+，K+等。

1 激素類(lèi)物質(zhì)

植物激素在提高植物抗低溫能力方面有重要作用，是抗寒基因表達(dá)的啟動(dòng)因子之一。內(nèi)源ABA被稱為脅迫激素，在植物遭受低溫脅迫時(shí)，含量大大增加，而赤霉素、生長(zhǎng)素含量下降，玉米素核苷含量先降后升。外施激素類(lèi)物質(zhì)同樣可以提高植物抗寒性，使用較多的是脫落酸、水楊酸、油菜素內(nèi)酯等，主要作用包括以下幾個(gè)方面：促進(jìn)植物內(nèi)源脫落酸的形成；降低電解質(zhì)滲透率；增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量；增強(qiáng)SOD及POD等酶的活性；誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá)及冷信號(hào)的傳導(dǎo)[5]。

1.1 脫落酸

脫落酸被認(rèn)為是植物對(duì)不同逆境因子產(chǎn)生響應(yīng)的共同信號(hào)之一，它在許多逆境響應(yīng)基因誘導(dǎo)表達(dá)中起到調(diào)控作用。當(dāng)?shù)蜏匾鹬参矬w內(nèi)滲透調(diào)節(jié)改變時(shí)，可以促進(jìn)脫落酸的積累并最終導(dǎo)致抗寒基因的表達(dá)，提高植物抗寒力。外源脫落酸的抗寒性誘導(dǎo)作用已經(jīng)在棉花、苜蓿、油菜、黃瓜、小麥等作物中得到證實(shí)。Baker等[6]、Yamaguchi Shinozaki等[7]、Lang等[8]發(fā)現(xiàn)，擬南芥中部分冷誘導(dǎo)基因除受冷脅迫誘導(dǎo)外，還受脫落酸誘導(dǎo)。吳楚等[9]研究表明，低溫馴化僅能引起少量的內(nèi)源脫落酸和RAB18基因表達(dá)的變化，特別是對(duì)RAB18的調(diào)控，其轉(zhuǎn)錄物幾乎測(cè)不出。當(dāng)使用了外源脫落酸處理后，顯著增加了RAB18基因的表達(dá)，這就說(shuō)明外源使用脫落酸相比低溫馴化，更能提高作物抗寒性。除了誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)外，也有人認(rèn)為外源ABA能夠穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)骨架以保護(hù)低溫下膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，進(jìn)而增加抗寒性[10]。例如劉娜等[11]在甜菜幼苗上外施誘抗素，減少了膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的積累，降低了細(xì)胞膜透性，從而減輕了低溫脅迫的傷害。

1.2 水楊酸

水楊酸是存在于植物中的一種酚類(lèi)物質(zhì)，是激活植物防御反應(yīng)的自然信號(hào)物質(zhì)之一，可以通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，從而誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性。同時(shí)，水楊酸是一種生熱素，能誘導(dǎo)植物體生熱，其誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在低溫脅迫下，水楊酸可顯著提高幼苗葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，抑制葉片中丙二醛的積累，提高過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶等酶的活性[12，13]。何淑玲等[14]用0.3 mg/L水楊酸溶液處理狹葉紅景天，發(fā)現(xiàn)能夠提高Ca2+-ATP、Mg2+-ATP的活性，減輕細(xì)胞膜的傷害，提高幼苗抗寒能力。王玉坤等[15]利用0.3 mmol/L水楊酸溶液對(duì)番茄種子進(jìn)行浸種處理，待幼苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)進(jìn)行低溫脅迫，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水楊酸能夠顯著降低細(xì)胞質(zhì)膜透性與MDA含量，提高可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素含量，增強(qiáng)幼苗抗寒性。Chen等[16]則有不同的觀點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)水楊酸是激活某些防衛(wèi)反應(yīng)的重要信號(hào)因子，其作用是作為配體與過(guò)氧化氫酶結(jié)合，抑制該酶的活性，使細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫含量增加，誘導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)。

1.3 蕓苔素內(nèi)酯

蕓苔素內(nèi)酯是一種新型激素，是目前公認(rèn)的活性最高，最廣譜的植物生長(zhǎng)激素，能減輕作物在低溫脅迫和回溫恢復(fù)過(guò)程中的傷害作用，而且能促進(jìn)根系和基葉的正常生長(zhǎng)和健壯度。研究發(fā)現(xiàn)，使用蕓苔素可以提高禾本科作物如水稻[17]、玉米[18]、小麥[19]的抗寒能力，同時(shí)，對(duì)一些茄果類(lèi)等經(jīng)濟(jì)作物也有類(lèi)似的作用[20，21]。其作用機(jī)理可能是通過(guò)鈣信使系統(tǒng)或激素類(lèi)作用來(lái)調(diào)節(jié)作物抗冷力的形成，阻止產(chǎn)生過(guò)多的自由基，或誘導(dǎo)激活相關(guān)酶系統(tǒng)如過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶等來(lái)降低自由基對(duì)膜脂的氧化作用，從而穩(wěn)定膜的結(jié)構(gòu)與功能，增強(qiáng)膜的防衛(wèi)作用，使作物適應(yīng)低溫環(huán)境，促進(jìn)生長(zhǎng)[22]。王炳奎等[23]發(fā)現(xiàn)，水稻種子用蕓苔素內(nèi)酯浸種后，水稻幼苗在低溫脅迫時(shí)維持了較高的超氧化物歧化酶的活性，減緩了丙二醛的積累，保持較高的ATP水平，促進(jìn)了脯氨酸的積累。周玉萍等[24]也發(fā)現(xiàn)蕓苔素內(nèi)酯可以提高香蕉幼苗低溫脅迫時(shí)和低溫脅迫后葉片過(guò)氧化物酶活性，進(jìn)而減輕低溫對(duì)香蕉的傷害。

1.4 多胺

多胺類(lèi)化合物普遍存在于植物細(xì)胞內(nèi)，主要有精胺（Spm）、亞精胺（Spd）、腐胺（Put）和尸胺（Cad）等，某些多胺以有機(jī)多聚陽(yáng)離子的形態(tài)與帶負(fù)電荷的核酸、蛋白質(zhì)等結(jié)合，影響其構(gòu)相，進(jìn)而間接地影響DNA、RNA的表達(dá)。遇到低溫等逆境脅迫時(shí)，多胺能夠保護(hù)膜結(jié)構(gòu)不受破壞，并能夠與膜上的磷脂作用，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性[25，26]。噴施亞精胺能夠增加低溫脅迫下植物體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量，并增加抗氧化保護(hù)酶SOD、POD和CAT的活性，進(jìn)而增加植株抗寒性[27，28]。多胺能夠提高果實(shí)的耐冷性，50 mg/L亞精胺處理可以減輕果肉褐變，延緩冷害發(fā)生，降低桃果實(shí)的冷敏性，延長(zhǎng)保鮮期[29]。外源腐胺也有同樣效果，使用腐胺處理能夠提高低溫脅迫下芒果內(nèi)源多胺的含量，維持果皮SOD活性在較高水平，使細(xì)胞膜透性增加緩慢，緩解冷害的發(fā)生[30]。

2 非激素物質(zhì)

除了激素類(lèi)物之外，一些無(wú)機(jī)鹽離子如Ca2+，能夠通過(guò)穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，促進(jìn)低溫信號(hào)傳導(dǎo)，誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)來(lái)提高作物抗寒性。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖等是一種重要的抗寒劑，目前研究與應(yīng)用比較多。在低溫脅迫時(shí)，膜系統(tǒng)受到破壞，細(xì)胞液外滲，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外平衡失調(diào)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以提高細(xì)胞液濃度，維持滲透壓，保護(hù)膜系統(tǒng)組分，提供生命活動(dòng)所需要的養(yǎng)分，還可以產(chǎn)生新的功能蛋白酶和生長(zhǎng)激素來(lái)抵抗逆境脅迫，相互協(xié)同調(diào)節(jié)內(nèi)環(huán)境，提高植物抗寒性。

2.1 鈣

鈣離子能夠提高植物的抗寒性，主要從以下3個(gè)方面發(fā)揮作用。

一是能保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，維持細(xì)胞膜正常功能，進(jìn)而提高植物抗寒力。Ca2+作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)羧基間連接的橋梁，使膜的結(jié)構(gòu)變得更為牢固[31]，能夠提高相關(guān)酶系統(tǒng)如過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶等來(lái)降低自由基對(duì)膜脂的氧化作用，保持細(xì)胞膜的功能，防止細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞[32-35]。

二是通過(guò)加固細(xì)胞壁影響植物耐冷性。細(xì)胞壁能夠防止胞外冰凍脫水引起細(xì)胞塌陷損傷，一些植物在低溫條件下，細(xì)胞壁加厚并木質(zhì)化[36]，Ca2+正是細(xì)胞壁加厚和木質(zhì)化的調(diào)節(jié)者。Eklund等[37，38]研究表明，鈣離子濃度影響細(xì)胞壁成分的合成，低濃度的鈣離子降低細(xì)胞壁內(nèi)木質(zhì)素和非纖維素多糖的積累，高濃度Ca2+則增加非纖維素多糖和木質(zhì)素的合成及其在細(xì)胞壁中的沉積。Ca2+能刺激植物細(xì)胞分泌過(guò)氧化物酶到細(xì)胞壁中并提高其活性，通過(guò)這種酶的催化作用，使細(xì)胞壁中伸展蛋白形成異二酪氨酸雙酚酯橋，導(dǎo)致伸展蛋白分子間以及伸展蛋白與多糖分子之間的連接，從而加強(qiáng)細(xì)胞壁的牢固性[39]。

三是作為第二信使促進(jìn)低溫信號(hào)的傳導(dǎo)，誘導(dǎo)抗凍基因的表達(dá)。Lam等[40]發(fā)現(xiàn)，通過(guò)細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的增加，可誘導(dǎo)葉綠素a和b束縛蛋白轉(zhuǎn)錄體的增加。在苜蓿上使用Ca2+螯合劑BAPTA或Ca2+通道阻斷劑La3+，抑制了低溫誘導(dǎo)的Ca2+的輸入，同時(shí)減弱了冷適應(yīng)基因Cas15和Cas18基因的表達(dá)，降低了苜蓿的抗凍能力。相反地，使用Ca2+載體A23187和Ca2+通道促活劑Bay K8644促進(jìn)Ca2+流入細(xì)胞，則誘導(dǎo)了抗凍基因Cas15和Cas18的表達(dá)，增加了其抗寒性[41]。

2.2 甜菜堿

甜菜堿不帶電荷，溶解度很高，廣泛存在于生物體內(nèi)，許多作物在遭受逆境脅迫時(shí)，可以合成并在細(xì)胞內(nèi)累積甜菜堿[42]。Koster等[43]將黑麥品種Puma在寒冷環(huán)境中培育4周，植物體內(nèi)甜菜堿含量逐漸增加。Kishitani等[44]研究表明，抗寒能力強(qiáng)的大麥品種，在低溫條件下甜菜堿含量較常溫時(shí)增加5倍左右，而抗寒力弱的品種僅增加兩倍。植物抗寒力的強(qiáng)弱與甜菜堿的增加量呈正相關(guān)的關(guān)系，增加越多，抗寒能力越強(qiáng)。甜菜堿作為細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能有效地維持低溫下蛋白質(zhì)和生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。Coughlan等[45]研究表明，在低溫脅迫下，甜菜堿可以減輕低溫對(duì)菠菜葉綠體類(lèi)囊體的傷害，原因可能是甜菜堿本身是季銨化陽(yáng)離子，可與膜外蛋白質(zhì)的羧基陰離子相互作用，穩(wěn)定低溫下細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。蘇文潘等[46]在香蕉上外噴甜菜堿溶液降低了香蕉幼苗葉片細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平和細(xì)胞膜透性增加的程度，減小了超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性的下降幅度，并提高了過(guò)氧化氫酶活性，從而提高香蕉幼苗的抗冷能力，尤以7.5 mmol/L甜菜堿處理的效果最好。Bateman等[47]證明，甜菜堿能夠穩(wěn)定蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)，阻止或逆轉(zhuǎn)由一些非相容性溶質(zhì)對(duì)蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)的破壞。甜菜堿提高作物抗寒性還可能與其能夠誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)有關(guān)，Allard等[48]報(bào)道甜菜堿處理誘導(dǎo)了小麥抗寒基因wcor 410和wcor 413的表達(dá)，進(jìn)而提高了小麥的抗寒力。

2.3 可溶性糖

可溶性糖也是一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，常見(jiàn)的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低溫逆境下植物體內(nèi)常積累大量的可溶性糖?？扇苄蕴侵阅芴岣呓M織的抗冷性，可能有以下幾個(gè)方面的原因：一是通過(guò)糖的積累降低冰點(diǎn)，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力；二是通過(guò)糖的代謝產(chǎn)生其他保護(hù)性物質(zhì)及能源；三是對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起保護(hù)作用。

2.4 脯氨酸

脯氨酸是一種重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在低溫條件時(shí)，體內(nèi)脯氨酸含量可提高10～100倍[49]。脯氨酸含量的增加有助于細(xì)胞或組織的保水，同時(shí)還可以作為碳水化合物的來(lái)源及酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑，來(lái)提高作物抗寒性[50]。植物除了自身合成脯氨酸外，外噴脯氨酸同樣能起到提高抗寒性的效果。喬俊鵬等[51]在模擬降溫過(guò)程中的深山含笑上噴施0.2 g/L脯氨酸溶液，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，脯氨酸能夠明顯提高SOD酶的活性，降低丙二醛的含量，提高作物抗寒性。肖伏娥等[52]在水稻幼苗上噴施50 mg/kg的脯氨酸溶液，經(jīng)過(guò)低溫處理后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)噴施脯氨酸的處理較對(duì)照水稻體內(nèi)過(guò)氧化物酶活性和脯氨酸含量均明顯增加，死苗率降低，表明外源脯氨酸有助于提高水稻抗寒性。

3 展望

現(xiàn)有研究表明，施用外源物質(zhì)來(lái)提高作物抗寒性是有效可行的，尤其是誘抗素、水楊酸、甜菜堿等一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑或滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)已經(jīng)出現(xiàn)了商品化的產(chǎn)品，并且實(shí)際應(yīng)用效果較好。但針對(duì)不同作物施用外源物質(zhì)的最佳時(shí)間、最佳濃度等不明確。除了商品化的產(chǎn)品外，大部分抗寒試驗(yàn)都是實(shí)驗(yàn)室條件下完成，缺乏實(shí)際使用經(jīng)驗(yàn)，并且試驗(yàn)往往與分子機(jī)制及細(xì)胞水平的理論研究相互割離。未來(lái)關(guān)于外源物質(zhì)抗寒試驗(yàn)大田條件下應(yīng)注重實(shí)際使用效果，實(shí)驗(yàn)室條件下注重理論研究，實(shí)驗(yàn)室、大田試驗(yàn)相結(jié)合，為外源物質(zhì)在提高作物抗寒性上發(fā)揮更大作用。

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