2016年春季西太平洋M2海山浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)與初級(jí)生產(chǎn)力研究*

代 晟 孫曉霞, 梁俊華 田梓楊 劉 濤

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京100049; 3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

海山(seamount)通常是指深海大洋中位于水面以下,高度大于1000m的隆起地形(Eppet al, 1989)。海山是研究海洋生物活動(dòng)的熱點(diǎn)區(qū)域, 全球范圍內(nèi)估計(jì)有 3萬(wàn)座海山(張均龍等, 2013), 但有研究記錄的只有不到 1%(Clarket al, 2012; Djurhuuset al, 2017; Readet al, 2017)。由于海山獨(dú)特的地形特征, 一些學(xué)者認(rèn)為洋流在流經(jīng)海山的復(fù)雜地形時(shí), 形成內(nèi)波、上升流和泰勒柱(Geninet al, 1985; Doweret al, 1992)等物理過(guò)程,促進(jìn)了海水的垂直混合, 有利于浮游植物的生長(zhǎng)(Whiteet al, 2007), 進(jìn)而支撐起了海山區(qū)域較高的浮游生物、底棲動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的生物量, 特別是在一些寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)(Clarket al, 2010; Letessieret al, 2017), 這一理論被稱(chēng)為“海山效應(yīng)”的經(jīng)典假說(shuō)(Doweret al,1996)。在 Cobb Seamount (Doweret al, 1992)和 Minamikasuga Seamount (Geninet al, 1985)海山山頂附近發(fā)現(xiàn)了由泰勒柱引起的浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力升高的現(xiàn)象, 但該現(xiàn)象在同一海山并不長(zhǎng)期存在, 如Cobb Seamount (Comeauet al, 1995), 還有一些海山如Britannia Seamount (Younget al, 2011)、Vercelli Seamount (Misicet al, 2012)和Komahashi No.2 Seamount (Odateet al, 1998)等的研究并不支持該假說(shuō)。

熱帶西太平洋是海山系統(tǒng)分布最集中的海區(qū)之一(張均龍等, 2013), 該海域長(zhǎng)期存在物理分層現(xiàn)象,表層具有高溫寡營(yíng)養(yǎng)鹽和低生產(chǎn)力的特征(Messiéet al, 2006), 受營(yíng)養(yǎng)鹽和光照的限制, 葉綠素最大層(deep chlorophyll maximum layer, DCML)常出現(xiàn)在溫躍層上層附近 (Cordeiroet al, 2013)。以往研究表明該海區(qū)初級(jí)生產(chǎn)者主要為微型和微微型浮游植物(Zhanget al, 2012), 聚球藻和原綠球藻為優(yōu)勢(shì)藻類(lèi)(Le Bouteilleret al, 1992)。該區(qū)域的海山屬于典型的寡營(yíng)養(yǎng)海域海山, 目前對(duì)該區(qū)域海山的各項(xiàng)研究尚處于起步階段, 浮游植物與初級(jí)生產(chǎn)力的研究鮮有報(bào)道, 海山是否會(huì)引起生產(chǎn)力升高等現(xiàn)象尚不明確。

本研究于 2016年 3月熱帶西太平洋 M2海山(11.19°—11.49°N, 139.13°—139.55°E)開(kāi)展環(huán)境因子、分級(jí)葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力等研究, 首次對(duì) M2海山區(qū)浮游植物分布特征和粒級(jí)結(jié)構(gòu), 初級(jí)生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了分析, 并主要與張文靜等(2016)報(bào)道的同海域的雅浦Y3海山的浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)與環(huán)境因素進(jìn)行了對(duì)比, 以期了解M2海山區(qū)浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)、分布特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系, M2海山的初級(jí)生產(chǎn)力情況, 以及導(dǎo)致不同海山之間葉綠素a濃度和粒級(jí)結(jié)構(gòu)差異的原因, 為深入了解熱帶寡營(yíng)養(yǎng)海域海山生態(tài)系統(tǒng)特征與初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1　采樣站位

2016年3月14—24日在熱帶西太平洋近馬里亞納 海 溝 的M2 海 山 (11.19°—11.49°N, 139.13°—139.55°E)分 A、B兩個(gè)斷面, 共 21個(gè)站位對(duì)分粒級(jí)葉綠素a濃度和分粒級(jí)初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了調(diào)查。采樣站位如圖1所示。

圖1　M2海山采樣站位圖(右圖方框代表B斷面分布范圍)Fig.1 Sampling stations of Seamount M2 (Transections A and B)

1.2　研究方法

各站溫度、鹽度的垂直剖面數(shù)據(jù)用 CTD(SBE911)進(jìn)行測(cè)量, 其中 A 斷面溫鹽數(shù)據(jù)在采集時(shí),CTD傳感器出現(xiàn)故障, 導(dǎo)致該斷面溫鹽數(shù)據(jù)缺失。

根據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T12763.6-2007), 采用Niskin采水器分 0、15、30、50、75、100、150、200m共8層采集水樣后, 先用孔徑為200μm的篩絹過(guò)濾,去除水體中的浮游動(dòng)物, 之后每層取 2000mL水, 分別用 20μm 篩絹、2μm Whatman Nuclepore Track-Etch濾膜和 0.7μm Whatman GF/F 濾膜過(guò)濾, 取得 20—200μm (小型浮游植物, micro-phytoplankton)、2—20μm (微型浮游植物, nano-phytoplankton)和 0.7—2μm (微微型浮游植物, pico-phytoplankton)的葉綠素a樣品, 同時(shí)取 2000mL水, 用 0.7μm Whatman GF/F濾膜過(guò)濾得到總?cè)~綠素a樣品。樣品避光-20°C冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)90%丙酮萃取24h后, 用Turner-Designs-Model 10熒光計(jì)測(cè)定并計(jì)算葉綠素a濃度。

硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽樣品分別在0、15、30、50、75、100、150和 200m 水層取水 250ml,按照海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.4-2007)進(jìn)行測(cè)定, 用0.45μm的混合纖維濾膜過(guò)濾后裝入250mL高密度聚乙烯瓶中, 用占水樣體積千分之二的氯仿固定后于-20°下冷凍保存, 在實(shí)驗(yàn)室用連續(xù)流動(dòng)分析儀(QuAAtro, Germany)分析測(cè)定。

根據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T12763.6-2007), 分別在光強(qiáng)為表層的100%、50%、30%、10%、5%和1%的深度上采水, 水樣用200μm篩絹過(guò)濾, 然后分別加入0.037kBq的14C工作液, 用中性衰光材料控制光照強(qiáng)度, 在具有流動(dòng)的海水水槽內(nèi)培養(yǎng) 4—6h, 培養(yǎng)體積為250cm3。培養(yǎng)結(jié)束后, 按與葉綠素相同的分級(jí)方法過(guò)濾樣品。濾膜用濃鹽酸熏蒸 15min裝入閃爍瓶,-20oC冰凍保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室用XH-6925液體閃爍計(jì)數(shù)器測(cè)定樣品的14C放射性活度。按海洋調(diào)查規(guī)范的方法中的公式計(jì)算每一水層初級(jí)生產(chǎn)力, 然后根據(jù)(公式 1)計(jì)算水柱初級(jí)生產(chǎn)力, 最后測(cè)定水柱葉綠素a濃度, 根據(jù)(公式2)計(jì)算水柱葉綠素同化系數(shù)。

公式1:

式中,Ps為水柱初級(jí)生產(chǎn)力, mgC/(m2?d);Pvi為第i層初級(jí)生產(chǎn)力, mgC/(m3?d);Di為第i層深度, m;n為采樣層次數(shù)(1≤I≤n-1)。

公式2:

式中,I為水柱葉綠素同化系數(shù), mgC/(mg chla?h);Ps為水柱初級(jí)生產(chǎn)力, mgC/(m2?h); chla為水柱葉綠素a濃度, mg/m2。

1.3　數(shù)據(jù)分析

使用Ocean Data View(4.5.5)繪制圖, 采用Microsoft Office Excel 2016繪制表格, 用R(3.4.0)進(jìn)行雙側(cè)顯著性T檢驗(yàn)和主成分分析。

2　結(jié)果

2.1　溫鹽分布特征

M2海山B斷面溫度、鹽度分布見(jiàn)圖2?？傮w上,B斷面溫度和鹽度的垂直分布較為相似, 呈現(xiàn)明顯的分層現(xiàn)象。且海山東北部靠近山體的區(qū)域表現(xiàn)為溫度和鹽度的涌升。如圖 2a所示, 表層水溫(＜50m)達(dá)到了28oC, 在75m深度處, 開(kāi)始出現(xiàn)溫躍層; 海山山頂?shù)臇|北部等溫線有明顯波動(dòng), 在 75m水層 M2-03站位溫度最低為 26.39oC, 出現(xiàn)等溫線抬升的現(xiàn)象; 東北部等溫線總體比西南部密集, 在海山東北部表層鹽度出現(xiàn)低值區(qū), 小于 34.6; 鹽度最大層均位于100m 附近(圖 2b), 對(duì)應(yīng)在 20—26oC等溫線之間, 其波動(dòng)情況與等溫線相吻合。

圖2　M2海山B斷面溫度、鹽度垂直分布圖Fig.2 Vertical distribution of temperature (℃) and salinity in Seamount M2 across Transection B

2.2　葉綠素a分布特征

2.2.1總?cè)~綠素a分布特征A斷面葉綠素a濃度的平均值為(0.094±0.010)mg/m3, 各水層濃度的變化范圍為 0.011—0.304mg/m3。表層葉綠素a濃度的平均值為(0.042±0.012)mg/m3, 最高濃度值為0.068mg/m3, 出現(xiàn)在M2海山的M2-12站位, 最低濃度為0.027mg/m3, 出現(xiàn)在M2-08站位。各水層葉綠素a平均濃度最大值為 0.236mg/m3, 位于 100m水層,變化范圍為0.177—0.304mg/m3, DCML均在100m水深附近(圖 3a)。水柱葉綠素a濃度范圍為 15.355—21.367mg/m2, 平均值為(18.898±1.994)mg/m2。A 斷面水體平均葉綠素a濃度變化范圍為0.077—0.107mg/m3, 在山頂附近的M2-10站位平均葉綠素a濃度最高, 東南部濃度高于西北部。

B斷面綠素a濃度的平均值為(0.094±0.008)mg/m3,各水層濃度的變化范圍為 0.004—0.262mg/m3。表層葉綠素a濃度的平均值為(0.040±0.005)mg/m3, 最高濃度為 0.047mg/m3, 位于 M2-18站位, 最低為0.029mg/m3, 位于M2-02站位, 各水層葉綠素a平均濃度最大值為 0.231mg/m3, 位于 100m水層, 除M2-20站位外, DCML均為100m(圖3b)。水柱葉綠素a濃度范圍為16.338—21.197mg/m2, 平均值為(18.710±1.617)mg/m2。B斷面水體平均葉綠素a濃度變化范圍為 0.082—0.106mg/m3, 在海山的西南部M2-20站位平均葉綠素a濃度最高, 東北部DCML的葉綠素a濃度高于西南部(圖3b)。

M2-01站位位于山頂處, 水深只有37m, 沒(méi)有出現(xiàn)DCML, 表層葉綠素a濃度為0.533mg/m3, 水柱葉綠素a濃度為1.098mg/m2。

海山各個(gè)水層葉綠素a濃度分布都不均勻, 最小值在200m水層, 最大層為最小層的10—20倍。A、B斷面表層葉綠素a濃度相當(dāng)。M2海山的葉綠素分布呈現(xiàn)西南部高于東北部, 東南部高于西北部的趨勢(shì); 垂直分布上, 隨深度的增加, 各個(gè)站位的葉綠素a濃度均出現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì), DCML多出現(xiàn)在100m 水層, 其波動(dòng)情況與等溫線波動(dòng)一致, 在海山M2-03站位出現(xiàn)抬升的情況, 整體分布與鹽度最大層基本吻合(圖2, 圖3b)。

圖3　M2海山A、B斷面分粒級(jí)葉綠素a垂直分布情況Fig.3 Vertical distribution of size-fractionated Chl a in Seamount M2 (Transections A and B)

2.2.2分粒級(jí)葉綠素a濃度分布海山A斷面小-型浮游植物葉綠素a濃度的平均值為0.003mg/m3, 各水層的變化范圍為0.0001—0.010mg/m3; 微型浮游植物葉綠素a濃度平均值為 0.011mg/m3, 變化范圍為0.0001—0.032mg/m3, 微微型浮游植物葉綠素a濃度平均值為 0.085mg/m3, 各水層的變化范圍為0.0113—0.274mg/m3。海山B斷面各粒徑級(jí)葉綠素a的結(jié)構(gòu)與A斷面相似, 其濃度也相近, 平均濃度分別是 0.003、0.009、0.073mg/m3, 各水層的變化范圍分別為 0.0001—0.011、0.0012—0.024、0.0017—0.248mg/m3。三種粒級(jí)的浮游植物葉綠素a濃度最大層均與總?cè)~綠素a濃度最大層相吻合, 在100m附近。其中小型浮游植物和微型浮游植物葉綠素a濃度在海山斜坡附近出現(xiàn)高值(圖3c, d, e, f)。

兩個(gè)斷面的浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)相似, 微微型浮游植物的葉綠素a濃度貢獻(xiàn)率最高, 均占了總?cè)~綠素a濃度的 85%以上, 其次是微型浮游植物, 貢獻(xiàn)最小的都是小型浮游植物, 貢獻(xiàn)率不足 5%。100m以上水層, 微微型浮游植物葉綠素a的貢獻(xiàn)率最高,隨水深的增加, 其貢獻(xiàn)率開(kāi)始下降, 在 150—200m水層, 微型浮游植物葉綠素a的貢獻(xiàn)率提高到 20%以上(表 1)。

表1　M2海山不同水層分粒級(jí)葉綠素a濃度貢獻(xiàn)率(%)Tab.1 Contribution (in percentage) of size-fractionated Chl a in different depths of every transection

2.3　M2海山初級(jí)生產(chǎn)力

M2海山的葉綠素同化系數(shù)為 1.3587mgC/(mg chla?h), 水柱初級(jí)生產(chǎn)力為 71.31mgC/(m2?d)。海山南部和北部初級(jí)生產(chǎn)力較高, 南部高于北部, 東部和西部生產(chǎn)力較低, 山頂處由于水深只有 37m, 沒(méi)有出現(xiàn)葉綠素最大層, 因此初級(jí)生產(chǎn)力最低(圖 4)。初級(jí)生產(chǎn)力組成主要為微型和微微型浮游植物, 其中微型浮游植物貢獻(xiàn)率達(dá)到了 72%, 微微型浮游植物貢獻(xiàn)率為28%, 小型浮游植物可以忽略不計(jì)。

圖4　M2海山區(qū)水柱初級(jí)生產(chǎn)力分布圖(單位:mgC/(m2?d))Fig.4 The distribution of primary productivity in Seamount M2(mgC/(m2?d))

2.4　M2海山營(yíng)養(yǎng)鹽

由表2可以看出, M2海山的主要營(yíng)養(yǎng)鹽如磷酸鹽、硝酸鹽、硅酸鹽等在75m及以上水層濃度較低,尤其是硝酸鹽濃度在0m和15m水層不到1μg/L; 在DCML以下, 磷酸鹽、硝酸鹽和硅酸鹽的的濃度開(kāi)始隨水深增加而升高。200m以上, 亞硝酸鹽濃度均低于1μg/L, 氨氮在200m水深處濃度大約是150m以上水層的10倍。

3　討論

3.1　M2海山區(qū)水文環(huán)境

M2海山區(qū)位于熱帶西太平洋暖池區(qū), 表層水溫常年在 28oC以上, 存在嚴(yán)重的海水分層現(xiàn)象(Messiéet al, 2006), 從圖2可以看出該海域溫躍層較深, 接近 75m。北赤道流以20cm/s左右的流速自東向西流經(jīng)M2海山(王凡等, 2001), 受到突起地形的影響, 上游的水流被壓縮, 會(huì)導(dǎo)致氣旋和反氣旋漩渦的形成(Readet al, 2017), 進(jìn)而在局部區(qū)域生成上升流, 使得水溫較低、營(yíng)養(yǎng)鹽較為豐富的下層水上涌。如海山東北方向發(fā)現(xiàn)了等溫線抬升的現(xiàn)象, 該現(xiàn)象暗示此處可能存在由渦引起的上升流等垂向運(yùn)動(dòng)物理過(guò)程。洋流在流經(jīng)海山時(shí), 和復(fù)雜的地形相互作用形成很多物理過(guò)程, 如內(nèi)波、渦和泰勒柱等。Mouri?o等(2001)在1992年的Great Meteor海山山頂處發(fā)現(xiàn)了泰勒柱現(xiàn)象, 但在 1999年對(duì)此海山的研究中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)到泰勒柱, 只觀察到等溫線抬升的現(xiàn)象, 等溫線抬升的現(xiàn)象在多處海山的研究中均有發(fā)現(xiàn)(Comeauetal,1995; Cordeiroet al, 2013; 張文靜等, 2016 )。

3.2　葉綠素a結(jié)構(gòu)與分布特征

浮游植物的分布主要受溫度、鹽度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽等控制。對(duì)M2海山各站位的溫度、鹽度、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、銨鹽和硅酸鹽進(jìn)行主成分分析,前三個(gè)主成分的累計(jì)概率為91%, 結(jié)果如表3。其中第一主成分主要由溫度、硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽組成, 第二主成分主要由銨鹽和亞硝酸鹽組成, 第三部分主要由鹽度和銨鹽組成。其中深度直接影響溫度,并間接通過(guò)溫躍層影響營(yíng)養(yǎng)鹽的分布, 因此第一主成分主要代表了深度變化及其對(duì)溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽分布的影響; 第二主成分主要代表生物活動(dòng)導(dǎo)致的銨鹽和亞硝酸鹽的變化; 第三主成分主要為洋流和密度分層引起的鹽度變化。

表3　M2海山主要環(huán)境要素主成分分析結(jié)果Tab.3 The Principal Component Analysis of the major environment factors in Seamount M2

溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽隨深度變化, 進(jìn)而影響浮游植物的垂直分布。本航次營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)表明在 DCML及其以上的海水中各種營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度都穩(wěn)定在一個(gè)較低值, 尤其是硝酸鹽濃度很低, 只有 10μg/L, 存在嚴(yán)重的營(yíng)養(yǎng)鹽限制; 在DCML以下, 主要營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度隨水深增加而增加。M2海山位于西太平洋暖池區(qū),表層水溫常年在 28oC左右, 水體長(zhǎng)期存在物理分層現(xiàn)象, 營(yíng)養(yǎng)鹽較為豐富的下層水無(wú)法與上層水進(jìn)行交換, 上層水中營(yíng)養(yǎng)鹽成為浮游植物生長(zhǎng)的限制因素, 并且該區(qū)域表層較強(qiáng)的光照會(huì)對(duì)浮游植物產(chǎn)生光抑制作用(李俊磊等, 2016), 在次表層, 浮游植物可以從下層水得到營(yíng)養(yǎng)鹽, 同時(shí)也可以得到適當(dāng)?shù)墓庹諒?qiáng)度, 而真光層下方, 光照成為限制浮游植物生長(zhǎng)的主要因素, 因此出現(xiàn)次表層葉綠素a濃度最大值的現(xiàn)象。洋流流經(jīng)海山時(shí)產(chǎn)生的物理過(guò)程可以直接影響浮游植物的分布, 另外還可以打破原有穩(wěn)定的分層, 使下層有較豐富營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫較低的海水上涌,從而促進(jìn)了上層浮游植物的生長(zhǎng), 因此出現(xiàn) DCML與等溫線相一致的波動(dòng)情況。這一現(xiàn)象在 Minami-Kasuga海山(Geninet al, 1985)及Komahashi No.2海山(Odateet al, 1998)也存在。

M2海山微微型浮游植物葉綠素a的貢獻(xiàn)率達(dá)到了 85%, 稍高于 Zhang(2012)等人春季對(duì)該海區(qū)的調(diào)查, 與劉子琳等(2006)在 2002年春季黑潮源區(qū)的浮游植物粒級(jí)結(jié)構(gòu)相吻合。浮游植物的結(jié)構(gòu)和分布主要受營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)和光照的影響。微微型浮游植物之所以占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 是因?yàn)檎{(diào)查區(qū)域所處的熱帶西太平洋海域是寡營(yíng)養(yǎng)鹽區(qū), 表層營(yíng)養(yǎng)鹽尤其是硝酸鹽濃度很低, 限制了小型和微型浮游植物的生長(zhǎng), 而微微型的聚球藻可以通過(guò)固氮對(duì)硝酸鹽進(jìn)行補(bǔ)償, 一些微微型浮游植物可以適應(yīng)深層較低光照強(qiáng)度(Mackeyet al, 2002), 如在南太平洋的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)原綠球藻在1%光照強(qiáng)度下處于優(yōu)勢(shì)地位(DiTullioet al, 2003)。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)150—200m水層中, 隨水深增加, 總?cè)~綠素a濃度迅速下降, 但相對(duì)來(lái)說(shuō)微型浮游植物貢獻(xiàn)率有所提高(表 2)。Bouteiller等(1992)在該海區(qū)的研究結(jié)果表明, 該海域 100m以上水層, 微微型藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)藻種, 100m以下水層, 聚球藻漸漸被微微型原綠球藻所取代, 整個(gè)真光層中微型金藻(主要為顆石藻)垂直分布較均勻, 該研究結(jié)果與此次調(diào)查結(jié)果相吻合。

3.3　初級(jí)生產(chǎn)力

該海區(qū)表層水體營(yíng)養(yǎng)鹽耗盡, 初級(jí)生產(chǎn)力受營(yíng)養(yǎng)鹽限制, 而DCML營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)豐富, 初級(jí)生產(chǎn)力卻受到光限制, 因此整體初級(jí)生產(chǎn)力水平較低。本次調(diào)查M2海山的平均初級(jí)生產(chǎn)力為71.31mgC/(m2?d), 錢(qián)宏林等(1986)和 Friedrichs等(2009)對(duì)該海域的生產(chǎn)力的估算結(jié)果為 50—100mgC/(m2?d), 與本次調(diào)查結(jié)果較為一致。Genin等(1985)和 Dower等(1992)等分別在Minamikasuga海山和Cobb海山山頂附近均發(fā)現(xiàn)了初級(jí)生產(chǎn)力升高的現(xiàn)象, 并由此提出了“海山效應(yīng)”的經(jīng)典假說(shuō)(Doweret al, 1996), 但是此次對(duì)M2海山的調(diào)查結(jié)果并不支持該假說(shuō), Comeau等(1995), White等(2007), Young等(2011)和 Misic等(2012)對(duì)海山的調(diào)查中也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)明顯的初級(jí)生產(chǎn)力升高的現(xiàn)象。

此次調(diào)查結(jié)果表明在M2海山附近, 雖然微微型浮游植物對(duì)葉綠素a濃度的貢獻(xiàn)率達(dá)到了85%, 但是其對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率只有 30%左右, 初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者為微型浮游植物。以往研究表明微微型浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于葉綠素a的貢獻(xiàn)率, 尤其是在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)(Fernándezet al,2003), 如熱帶北大西洋寡營(yíng)養(yǎng)水體的研究表明微微型浮游植物雖然占浮游植物總生物量的 75%, 但是卻只貢獻(xiàn)了一半左右的初級(jí)生產(chǎn)力(Fernándezet al,2003)。

3.4　M2海山與Y3海山比較

本次調(diào)查的M2海山與張文靜等(2016)報(bào)道的雅浦Y3海山都位于熱帶西太平洋區(qū)域, 均發(fā)現(xiàn)了等溫線波動(dòng)的現(xiàn)象, 但是均未在山頂處發(fā)現(xiàn)泰勒柱存在。原因可能是地球自轉(zhuǎn)偏向力在赤道附近很小, 不足以形成泰勒柱(Whiteet al, 2007), 也可能是該區(qū)域存在速率較快的向西流動(dòng)的北赤道海流, 阻止了海山上形成穩(wěn)定循環(huán)流動(dòng)(Readet al, 2017)。

此次調(diào)查春季M2海山A、B斷面平均葉綠素a濃度均為0.094mg/m3, 明顯高于冬季Y3海山的0.057和 0.054mg/m3(張文靜等, 2016)。這可能是兩座海山的山頂距海平面深淺程度不同引起的差異: M2海山山頂深度僅為37m, 而Y3海山山頂深度接近300m。通常較淺的海山浮游植物生物量相對(duì)較高。Sonnekus等(2016)在西南印度洋的六座海山調(diào)查中發(fā)現(xiàn), 淺的海山(深度＜200m)對(duì)浮游植物的生物量有促進(jìn)作用。較淺的M2海山可能在潮汐能和內(nèi)波的作用下, 在海山山頂部存在流速加快的現(xiàn)象, 引起有機(jī)顆粒的再懸浮(Eriksen, 1991; Misicet al, 2012), 使得M2海山附近真光層中有較高的物質(zhì)周轉(zhuǎn)效率; 另外M2海山真光層中可能存在底棲群落與浮游群落的直接作用(Cordeiroet al, 2013), 也會(huì)加快物質(zhì)的循環(huán), 從而促進(jìn)各粒級(jí)浮游植物的生長(zhǎng)。對(duì)兩座海山的對(duì)比研究中發(fā)現(xiàn)春季M2海山的表層鹽度(深度＜30m)顯著高于雅浦Y3海山(df=51,P＜0.05), M2海山DCML磷酸鹽濃度極顯著高于Y3海山(M2: 10.96μg/L, Y3: 7.67μg/L,df=29,P＜0.01), M2海山DCML硅酸鹽濃度顯著高于Y3海 山 (M2: 91.75μg/L, Y3: 69.98μg/L, df=15,P＜0.05), 可能是M2海山浮游植物葉綠素a濃度較高的直接原因。

M2海山微微型浮游植物對(duì)總?cè)~綠素a的貢獻(xiàn)率明顯高于Y3海山。冬季雅浦Y3海山(張文靜等, 2016)雖然也是微微型浮游植物具有優(yōu)勢(shì), 但其對(duì)總?cè)~綠素a的貢獻(xiàn)率在A斷面為60%左右, B斷面只有50%左右。與雅浦 Y3海山的溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn), 春季 M2海山的溫躍層深度更深, 在 75m 附近, 與Zhang等(2012)和劉子琳等(2006)等人的調(diào)查相同,而Y3海山的溫躍層在50m附近, 推測(cè)分層深度的增加, 會(huì)使得下層水的光照限制更加嚴(yán)重。M2海山的DCML多位于100m以深, 小型和微型浮游植物難以適應(yīng)該水深的光照強(qiáng)度, 而微微型浮游植物如原綠球藻則能在較低的光照下生存, 因此微微型浮游植物在M2海山區(qū)貢獻(xiàn)率更高。

Y3海山的初級(jí)生產(chǎn)力為 35.31mgC/(m2?d), 其中微型浮游植物貢獻(xiàn)率最高, 接近80%, 微微型浮游植物貢獻(xiàn)率約為 17%(Y3海山未發(fā)表數(shù)據(jù))。以往研究表明, 較大的浮游植物(＞2μm)擁有更高的光合作用效率, 尤其是在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)(Fernándezet al, 2003),與 M2和 Y3調(diào)查結(jié)果相吻合。M2海山的初級(jí)生產(chǎn)力約為Y3海山的2倍, 兩座海山的對(duì)比結(jié)果表明, 浮游植物在較淺的海山有更高的生物量和初級(jí)生產(chǎn)力。

4　結(jié)論

(1) M2海山存在物理過(guò)程引起的等溫線波動(dòng)的現(xiàn)象, 該過(guò)程促進(jìn)了下層水和上層水的垂直交換, 進(jìn)而影響浮游植物的分布, 導(dǎo)致DCML的波動(dòng)。

(2) M2海山微微型浮游植物葉綠素a對(duì)總?cè)~綠素a的貢獻(xiàn)最大, 達(dá)到了 85%以上; 初級(jí)生產(chǎn)力為71.31mgC/(m2?d), 其中微型浮游植物對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最高, 為72%。

(3) M2海山的海山效應(yīng)不明顯。

(4) M2海山的葉綠素a濃度和初級(jí)生產(chǎn)力接近Y3海山兩倍, 淺的海山(＜200)可能對(duì)浮游植物生物量起促進(jìn)作用。M2海山微微型浮游植物的貢獻(xiàn)率更高, 兩座海山粒級(jí)結(jié)構(gòu)的差異主要是由溫躍層深度決定的。

(5) 目前針對(duì)西太平洋海山的浮游生態(tài)學(xué)研究較少, 建議增加不同季節(jié)的航次, 對(duì)不同深度的海山進(jìn)行系統(tǒng)研究。

致謝本研究部分樣品采集由本課題組成員陳蕓燕、張文靜、李俊磊和孫玉娥等人完成, 溫鹽數(shù)據(jù)由中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋專(zhuān)項(xiàng)辦公室提供, 營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)由李學(xué)剛老師提供, 此次海上調(diào)查得到了“科學(xué)號(hào)”考察船全體工作人員的支持, 謹(jǐn)致謝忱。

王 凡, 張 平, 胡敦欣等, 2001. 熱帶西太平洋環(huán)流及其季節(jié)變化. 科學(xué)通報(bào), 46(23): 1998—2002

劉子琳, 陳忠元, 周蓓鋒等, 2006. 黑潮源區(qū)及其鄰近海域葉綠素a濃度的季節(jié)分布. 海洋湖沼通報(bào), (1): 58—63

李俊磊, 孫曉霞, 張文靜等, 2016. 2014年冬季西太平洋浮游植物光合作用特征. 海洋與湖沼, 47(5): 935—944

張文靜, 孫曉霞, 陳蕓燕等, 2016. 2014年冬季熱帶西太平洋雅浦Y3海山浮游植物葉綠素a濃度及粒級(jí)結(jié)構(gòu). 海洋與湖沼, 47(4): 739—747

張均龍, 徐奎棟, 2013. 海山生物多樣性研究進(jìn)展與展望.地球科學(xué)進(jìn)展, 28(11): 1209—121

錢(qián)宏林, 齊雨藻, 1992. 1986年11—12月熱帶西太平洋初級(jí)生產(chǎn)力的估算. 暨南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 13(3): 124—129

Clark M R, Rowden A A, Schlacher Tet al, 2010. The ecology of seamounts: structure, function, and human impacts. Annual Review of Marine Science, 2: 253—278

Clark M R, Schlacher T A, Rowden A Aet al, 2012. Science priorities for seamounts: research links to conservation and management. PLoS One, 7(1): e29232

Comeau L A, Vézina A F, Bourgeois Met al, 1995. Relationship between phytoplankton production and the physical structure of the water column near Cobb Seamount, Northeast Pacific.Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers,42(6): 993—1005

Cordeiro T A, Brandini F P, Rosa R Set al, 2013. Deep chlorophyll maximum in western equatorial Atlantic——How does it interact with islands slopes and seamounts?.Marine Science, 3(1): 30—37

DiTullio G R, Geesey M E, Jones D Ret al, 2003. Phytoplankton assemblage structure and primary productivity along 170°W in the South Pacific Ocean. Marine Ecology-Progress Series,255: 55—80

Djurhuus A, Read J F, Rogers A D, 2017. The spatial distribution of particulate organic carbon and microorganisms on seamounts of the South West Indian Ridge. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 136:73—84

Dower J F, Mackas D L, 1996. “Seamount effects” in the zooplankton community near Cobb Seamount. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 43(6):837—858

Dower J, Freeland H, Juniper K, 1992. A strong biological response to oceanic flow past Cobb seamount. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 39(7—8):1139—1145

Epp D, Smoot N C, 1989. Distribution of seamounts in the North-Atlantic. Nature, 337(6204): 254—257

Eriksen C C, 1991. Observations of amplified flows atop a large seamount. Journal of Geophysical Research Oceans, 96(C8):15227—15236

Fernández E, Mara?ón E, Morán X A Get al, 2003. Potential causes for the unequal contribution of picophytoplankton to total biomass and productivity in oligotrophic waters.Marine Ecology Progress, 254: 101—109

Friedrichs M A M, Carr M-E, Barber R Tet al, 2009. Assessing the uncertainties of model estimates of primary productivity in the tropical Pacific Ocean. Journal of Marine Systems,76(1—2): 113—133

Genin A, Boehlert G W, 1985. Dynamics of temperature and chlorophyll structures above a seamount: an oceanic experiment. Journal of Marine Research, 43(4): 907—924

Le Bouteiller A, Blanchot J, Rodier M, 1992. Size distribution patterns of phytoplankton in the western Pacific: towards a generalization for the tropical open ocean. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 39(5):805—823

Letessier T B, De Grave S, Boersch-Supan P Het al, 2017.Seamount influences on mid-water shrimps (Decapoda) and gnathophausiids (Lophogastridea) of the south-west Indian ridge. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 136: 85—97

Mackey D J, Blanchot J, Higgins H Wet al, 2002. Phytoplankton abundances and community structure in the equatorial Pacific. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 49(13—14): 2561—2582

Messié M, Radenac M-H, 2006. Seasonal variability of the surface chlorophyll in the western tropical Pacific from SeaWiFS data. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 53(10): 1581—1600

Misic C, Bavestrello G, Bo Met al, 2012. The “seamount effect”as revealed by organic matter dynamics around a shallow seamount in the Tyrrhenian Sea (Vercelli Seamount, western Mediterranean). Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 67: 1—11

Mouri?o B, Fernández E, Serret Pet al, 2001. Variability and seasonality of physical and biological fields at the Great Meteor Tablemount (subtropical NE Atlantic). Oceanologica Acta, 24(2): 167—185

Odate T, Furuya K, 1998. Well-developed subsurface chlorophyll maximum near Komahashi No.2 Seamount in the summer of 1991. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 45(10): 1595—1607

Read J, Pollard R, 2017. An introduction to the physical oceanography of six seamounts in the southwest Indian Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 136: 44—58

Sonnekus M J, Bornman T G, Campbell E E, 2016.Phytoplankton and nutrient dynamics of six South West Indian Ocean seamounts. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 136: 59—72

White M, Bashmachnikov I, Arístegui Jet al, 2007. Physical Processes and Seamount Productivity. In: Pitcher T J,Morato T, Hart P J Bet al, eds. Seamounts: Ecology,Fisheries & Conservation. Blackwell, Oxford, UK: Fish and Aquatic Resources Series, 62—84

Young J W, Hobday A J, Campbell R Aet al, 2011. The biological oceanography of the East Australian Current and surrounding waters in relation to tuna and billfish catches off eastern Australia. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 58(5): 720—733

Zhang D S, Wang C S, Liu Z Set al, 2012. Spatial and temporal variability and size fractionation of chlorophyllain the tropical and subtropical pacific ocean. Acta Oceanologica Sinica, 31(3): 120—131