紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻細(xì)胞生理的影響

高 遐肖 艷石錦安李 哲王 舒孫 瑩

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 成都 611130; 2. 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院, 重慶 400714; 3. 中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400714; 4. 山東藥品食品職業(yè)學(xué)院, 威海 264200)

紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻細(xì)胞生理的影響

高 遐1,2,3肖 艷2,3石錦安1李 哲2,3王 舒2,3孫 瑩4

(1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 成都 611130; 2. 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院, 重慶 400714; 3. 中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400714; 4. 山東藥品食品職業(yè)學(xué)院, 威海 264200)

三峽水庫(kù)成庫(kù)以來(lái), 支流回水區(qū)頻繁出現(xiàn)水華現(xiàn)象,成為近10年來(lái)我國(guó)水庫(kù)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)[1]。水流條件是水華形成的主要誘導(dǎo)因素之一[2], 合適的流速條件能給藻類生長(zhǎng)營(yíng)造有利的外部環(huán)境[3]。溫度、光照和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響藻類生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子, 在自然水體中隨著深度的變化而變化[4]。普遍認(rèn)為, 紊流擾動(dòng)通過(guò)改變?cè)孱愒谒w中的相對(duì)位置和分布, 從而改變?cè)孱惿L(zhǎng)的環(huán)境因子, 間接影響藻類生長(zhǎng)[5,6]。已有研究表明, 紊流擾動(dòng)不僅間接影響藻類在水體中的相對(duì)位置, 且對(duì)藻類生理有直接影響[7—9]。水華魚腥藻(Anabaena flosaquae)是典型的有害水華藻種[10], 易在氮相對(duì)匱乏、磷相對(duì)豐足的水體中形成優(yōu)勢(shì), 在大量湖泊、水庫(kù)中均有發(fā)現(xiàn)。其生長(zhǎng)總體受磷限制, 生長(zhǎng)速率與無(wú)機(jī)態(tài)磷吸收顯著相關(guān)[11]。

本研究在控制其他外界條件相同的基礎(chǔ)上, 比較研究紊流擾動(dòng)條件的有無(wú)對(duì)水華魚腥藻細(xì)胞生理、磷吸收與磷儲(chǔ)存及形態(tài)的影響, 旨在為水華的防治和控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藻種及藻種培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)選用的水華魚腥藻FACHB 245(Anabaena flosaquae)購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)(FACHB-collection)。實(shí)驗(yàn)前進(jìn)行水華魚腥藻擴(kuò)大培養(yǎng)后, 將藻細(xì)胞離心收集, 用無(wú)磷的BG11培養(yǎng)基洗滌去除藻細(xì)胞表面吸附的磷, 重復(fù)洗滌、離心3次, 轉(zhuǎn)入無(wú)磷培養(yǎng)基, 饑餓培養(yǎng)10d以消耗細(xì)胞內(nèi)積蓄的磷, 即可作為實(shí)驗(yàn)用藻種。

將經(jīng)過(guò)饑餓培養(yǎng)的藻離心收集, 重復(fù)洗滌離心3次,接入新鮮培養(yǎng)基。實(shí)驗(yàn)采用的BG11培養(yǎng)基, 磷濃度為2 mg/L。將稀釋后的藻液攪勻, 分別取1000 mL藻液于2個(gè)1 L燒杯中, 采用六聯(lián)攪拌反應(yīng)器, 實(shí)驗(yàn)組設(shè)置轉(zhuǎn)速為400 r/min, 對(duì)照組則為0, 在溫度28℃, 光照強(qiáng)度50 μmol/ (m2·s), 光周期12∶12h條件下進(jìn)行單批次培養(yǎng)。通過(guò)Fluent模型建立及換算, 已知400 r/min對(duì)應(yīng)的紊流耗散率為6.65×10-5m2/s3, 科莫尺度(Kolmogorov microscale)為0.34 mm, 在自然水體中屬較高水平[12,13]。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

分別于接種后0、0.5d、1d、1.5d、2d、2.5d、3d、5d、7d和9d取新鮮藻液, 進(jìn)行細(xì)胞密度的測(cè)定。于接種后0和9d時(shí)取新鮮藻液4 mL進(jìn)行胞內(nèi)總磷含量的測(cè)定。于9d時(shí)進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)、光合活性和溶解性磷酸鹽測(cè)定。由于取樣量較少, 相對(duì)于培養(yǎng)液總體積可以近似認(rèn)為符合實(shí)驗(yàn)過(guò)程中“無(wú)底物和菌體的供應(yīng)和移走”的要求。對(duì)照組藻細(xì)胞存在自然沉降現(xiàn)象, 取樣前適當(dāng)攪拌使藻液混合均勻。

細(xì)胞密度與比生長(zhǎng)速率細(xì)胞密度反應(yīng)水華魚腥藻的生物量變化。取1 mL藻液, 加入魯哥試劑, 超聲波(功率90 W, 開2s關(guān)2s循環(huán)共計(jì)10s)將藻絲破碎后, 使用血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡下進(jìn)行測(cè)定。比生長(zhǎng)速率根據(jù)以下公式計(jì)算得到[14]:

其中N表示每1 mL藻液中藻細(xì)胞數(shù), t為取樣時(shí)間。

光合作用活性光合作用活性取最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm、葉綠素含量Chl. a。取2 mL藻液, 暗適應(yīng)5 min后用Phyto-PAM浮游植物分析儀測(cè)定。

磷吸收與磷儲(chǔ)存溶解性磷酸鹽(SRP)和胞內(nèi)總磷(TCP)均采用國(guó)標(biāo)法(鉬藍(lán)顯色法)測(cè)定。根據(jù)單位細(xì)胞內(nèi)TCP含量, 根據(jù)以下公式計(jì)算磷吸收速率[15]:

其中W為胞內(nèi)總磷含量, N為細(xì)胞密度, t為取樣時(shí)間間隔。

形態(tài)指標(biāo)取水華魚腥藻藻絲長(zhǎng)度和單個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)寬。取藻液制作臨時(shí)裝片, 使用顯微鏡結(jié)合Mshot顯微拍照軟件, 每個(gè)樣本隨機(jī)選取50個(gè)群體進(jìn)行拍攝, 用校準(zhǔn)好的明美顯微數(shù)碼測(cè)量分析系統(tǒng)測(cè)量并統(tǒng)計(jì)。由于水華魚腥藻細(xì)胞近似橢球形, 其比表面積(sv-1)計(jì)算公式如下:

其中w表示細(xì)胞寬度, l表示細(xì)胞長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有樣品測(cè)定指標(biāo)均作三組平行。采用Origin 9.0進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制。用ANOVA雙尾檢驗(yàn)分析數(shù)據(jù)顯著差異性, P＜0.05表示顯著性差異。數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2結(jié)果與討論

2.1 紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻生長(zhǎng)的影響

指數(shù)生長(zhǎng)期, 實(shí)驗(yàn)組(0.34 mm)水華魚腥藻細(xì)胞密度始終高于對(duì)照組(圖 1)。實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組9d時(shí)細(xì)胞密度分別為2.28×107和1.24×107cell/mL, 實(shí)驗(yàn)組細(xì)胞密度幾乎是對(duì)照組的兩倍。從藻類生長(zhǎng)周期來(lái)看, 對(duì)照組1—5d處于指數(shù)生長(zhǎng)期, 增殖快速, 5—9d為穩(wěn)定期, 生物量略微降低; 而實(shí)驗(yàn)組1—7d均呈指數(shù)生長(zhǎng), 相比對(duì)照組生長(zhǎng)周期延長(zhǎng)。

圖 1 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻細(xì)胞密度變化Fig. 1 Cell density of Anabaena flos-aquae under turbulence

同樣, 實(shí)驗(yàn)組水華魚腥藻比生長(zhǎng)速率明顯高于對(duì)照組(ANOVA, P＜0.05)。指數(shù)生長(zhǎng)期, 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組比生長(zhǎng)速率分別為0.216/d和0.109/d, 實(shí)驗(yàn)組比生長(zhǎng)速率幾乎是對(duì)照組的兩倍。

結(jié)果表明紊流擾動(dòng)顯著促進(jìn)水華魚腥藻的生長(zhǎng)。

2.2 紊流擾動(dòng)對(duì)細(xì)胞尺寸與藻絲長(zhǎng)度的影響

在紊流擾動(dòng)條件下, 水華魚腥藻單個(gè)細(xì)胞平均長(zhǎng)度、寬度及長(zhǎng)寬比均發(fā)生了變化(表 1)。選取指數(shù)生長(zhǎng)期進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞平均長(zhǎng)度相比對(duì)照組減小了22.2%, 而平均寬度增加了4.5%, 長(zhǎng)寬比減小了25.9%。

進(jìn)一步對(duì)實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組水華魚腥藻藻細(xì)胞比表面積進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組藻細(xì)胞比表面積分別為0.84±0.075和0.98±0.082, 實(shí)驗(yàn)組相比對(duì)照組增加了16.7%。

細(xì)胞能夠通過(guò)調(diào)節(jié)自身大小和形狀以應(yīng)對(duì)和適應(yīng)環(huán)境變化[16]。細(xì)胞大小變化伴隨著細(xì)胞比表面積的變化,細(xì)胞體積減小, 比表面積增大[17]。普遍認(rèn)為, 細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率取決于細(xì)胞比表面積大小, 細(xì)胞通過(guò)減小自身尺寸實(shí)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率最大化[18,19]。紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻細(xì)胞大小的顯著變化(圖 2)是其適應(yīng)紊流擾動(dòng)環(huán)境的一種生存策略, 通過(guò)減小細(xì)胞尺寸, 增大營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率。

表 1 紊流擾動(dòng)下指數(shù)生長(zhǎng)期水華魚腥藻細(xì)胞平均長(zhǎng)度、寬度及比表面積Tab. 1 Cell length, width and surface-to-volume ratio of Anabaena flos-aquae under turbulence

圖 2 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻細(xì)胞尺寸變化Fig. 2 Morphological changes of Anabaena flos-aquae under turbulence

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn), 實(shí)驗(yàn)組(0.34 mm)和對(duì)照組(0)藻絲平均長(zhǎng)度均隨時(shí)間變化。實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組藻絲平均長(zhǎng)度分別為(108.2±8.6)和(147.2±11.7) μm, 實(shí)驗(yàn)組相比對(duì)照組藻絲平均長(zhǎng)度縮短了26.5%, 差異顯著(ANOVA, P＜0.05)。如圖 3所示, 在紊流擾動(dòng)條件下, 實(shí)驗(yàn)組不同長(zhǎng)度藻絲所占比例相比對(duì)照組發(fā)生了明顯的變化, 實(shí)驗(yàn)組0—100 μm群體數(shù)量明顯多于對(duì)照組。

圖 3 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻藻絲長(zhǎng)度頻數(shù)分布圖Fig. 3 Frequency distribution plot of filament length of Anabaena flos-aquae under turbulence

這與Thomas等[20]的研究結(jié)果一致, 在紊流擾動(dòng)條件下培養(yǎng)的項(xiàng)圈藻藻絲長(zhǎng)度短于靜置水體。一些學(xué)者認(rèn)為紊流擾動(dòng)造成細(xì)胞機(jī)械損傷從而導(dǎo)致藻絲變短[21], 在本實(shí)驗(yàn)中, 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組12h時(shí)藻絲長(zhǎng)度無(wú)明顯差異(分別為112和110 μm), 且與0相比略微變長(zhǎng)(分別為105和104 μm), 可以認(rèn)為, 實(shí)驗(yàn)采用的紊流擾動(dòng)強(qiáng)度不會(huì)造成機(jī)械損傷導(dǎo)致藻絲變短。由于藍(lán)藻藻絲長(zhǎng)度與其自身浮力調(diào)節(jié)機(jī)制密切相關(guān)[22,23], 藻絲長(zhǎng)度變化可能是其對(duì)紊流擾動(dòng)環(huán)境的響應(yīng)。

2.3 紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻光合作用的影響

通過(guò)實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組光合作用活性的比較分析(表2), 結(jié)果表明實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm無(wú)顯著差異(ANOVA, P＞0.05), 同時(shí)單位細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量Chl. a差異不顯著(ANOVA, P＞0.05), 因此可以認(rèn)為,紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻光合作用影響不顯著。同時(shí), 實(shí)驗(yàn)初期水華魚腥藻光合活性Fv/Fm為0.270±0.018, 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)(9d)對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組Fv/Fm分別為0.275±0.019和0.260±0.015, 未發(fā)生明顯變化, 表明實(shí)驗(yàn)過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)鹽始終充足, 未對(duì)細(xì)胞生理構(gòu)成脅迫。

表 2 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻光合作用活性及葉綠素含量變化Tab. 2 Photosynthesis activity and Chl. a content of Anabaena flos-aquae under turbulence

該結(jié)果與Thomas等[24]的研究結(jié)果一致, 表明紊流擾動(dòng)對(duì)藻細(xì)胞光合機(jī)構(gòu)無(wú)顯著影響。但Wang等[26]研究發(fā)現(xiàn), 不同藻種在相同強(qiáng)度的紊流擾動(dòng)下, 光合活性受到不同程度的影響, 一些藻種則完全不受紊流擾動(dòng)影響。

紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻光合作用無(wú)顯著影響, 可以認(rèn)為紊流擾動(dòng)并非通過(guò)促進(jìn)光合作用加快藻細(xì)胞生長(zhǎng)速率, 可能通過(guò)促進(jìn)藻細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)鹽吸收等其他代謝途徑, 促進(jìn)水華魚腥藻的生長(zhǎng)。

2.4 紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻磷吸收速率的影響

在紊流擾動(dòng)條件下, 實(shí)驗(yàn)組培養(yǎng)液中溶解性磷酸鹽(SRP)含量相比對(duì)照組降低了13.5% (表 3), 紊流擾動(dòng)促進(jìn)了水華魚腥藻對(duì)磷元素的吸收。同時(shí)對(duì)單位細(xì)胞內(nèi)總磷含量(TCP)進(jìn)行測(cè)定, 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻單位細(xì)胞內(nèi)總磷含量顯著低于對(duì)照組(ANOVA, P＜0.05), 分別為0.276和0.174 pg/cell。

表 3 紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻SRP、TCP及磷吸收速率Tab. 3 SRP, TCP and P uptake rate of Anabaena flos-aquae under turbulence

進(jìn)一步根據(jù)細(xì)胞內(nèi)總磷含量變化計(jì)算魚腥藻磷吸收速率, 發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組磷吸收速率明顯高于對(duì)照組, 分別為0.019和0.036 pg/(cell·d), 實(shí)驗(yàn)組相比對(duì)照組提高了89.5%。

該結(jié)果表明紊流擾動(dòng)顯著促進(jìn)水華魚腥藻藻細(xì)胞磷吸收速率, 這與Wang等[25]的研究結(jié)果一致。如前所述,紊流擾動(dòng)下細(xì)胞尺寸變小, 比表面積增大, 細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率加快, 可以認(rèn)為, 磷吸收速率的增大可能是水華魚腥藻通過(guò)調(diào)節(jié)自身形態(tài)大小以適應(yīng)紊流擾動(dòng)環(huán)境的結(jié)果。單位細(xì)胞內(nèi)磷含量的減少, 可能是藻細(xì)胞快速生長(zhǎng)帶來(lái)的影響。

3結(jié)論

一定強(qiáng)度的紊流擾動(dòng)能明顯促進(jìn)水華魚腥藻的生長(zhǎng), 紊流擾動(dòng)下藻細(xì)胞比生長(zhǎng)速率是靜置水體中的近兩倍。

紊流擾動(dòng)對(duì)水華魚腥藻細(xì)胞光合活性及單位細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量影響不顯著, 而對(duì)藻細(xì)胞磷吸收速率有顯著的影響, 實(shí)驗(yàn)組藻細(xì)胞磷吸收速率相比對(duì)照組提高了89.5%, 可以認(rèn)為紊流擾動(dòng)對(duì)藻細(xì)胞生長(zhǎng)的促進(jìn)作用并非光合作用帶來(lái)的影響, 而是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)鹽吸收,從而促進(jìn)水華魚腥藻的生長(zhǎng)。

紊流擾動(dòng)下水華魚腥藻藻細(xì)胞形態(tài)發(fā)生顯著變化,細(xì)胞尺寸減小, 比表面積增大。潛在機(jī)制是藻細(xì)胞通過(guò)減小細(xì)胞尺寸, 加快磷吸收速率以適應(yīng)紊流擾動(dòng)環(huán)境。磷吸收速率與細(xì)胞形態(tài)的顯著變化為我們研究紊流擾動(dòng)對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響提供了新的視角, 其生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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EFFECT OF SMALL-SCALE TURBULENCE ON CELL BIOLOGY OF ANABAENA FLOS-AQUAE

GAO Xia1,2,3, XIAO Yan2,3, SHI Jin-An1, LI Zhe2,3, WANG Shu2,3and SUN Ying4
(1. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Chongqing Institute of Green and Intelligent Technology, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China; 3. CAS Key Laboratory on Reservoir Water Environment, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China; 4. Department of Traditional Chinese Medicine, Shandong Drug And Food Vocational College, Weihai 264200, China)

紊流擾動(dòng); 水華魚腥藻; 細(xì)胞生理

Small-scale turbulence; Anabaena flos-aquae; Cell biology

Q142

A

1000-3207(2017)02-0486-05

10.7541/2017.62

2016-04-18;

2016-07-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51309220); 重慶市基礎(chǔ)科學(xué)和前沿技術(shù)研究專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目(cstc2015jcyjBX0006)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (51309220); the Chongqing Natural Science Program (cstc2015jcyjBX0006)]

高遐(1992—), 女, 浙江麗水人; 碩士研究生; 主要研究方向?yàn)樵孱惿砩鷳B(tài)。E-mail: gaoxia92@outlook.com; 肖艷(1984—), 女,湖北荊州人; 博士; 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)研究。 E-mail: yxiao@cigit.ac.cn共同第一作者

石錦安, E-mail: shija5778@126.com