薛 芮，楊建東，馮菲菲，陳超，李有緒，侯 蓉，張志和周材權(quán)，蒲春林，牟永強(qiáng)，齊敦武*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130；2.成都大熊貓繁育研究基地四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)省部共建實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；3.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002; 4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；5.天全縣林業(yè)局，四川 雅安 625500)

小熊貓育幼期間時(shí)間分配、活動(dòng)節(jié)律以及育幼行為的研究

薛 芮1,2，楊建東1*，馮菲菲2，陳超2，李有緒2，侯 蓉2，張志和2周材權(quán)3，蒲春林4，牟永強(qiáng)5，齊敦武2*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130；2.成都大熊貓繁育研究基地四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)省部共建實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；3.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002; 4.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；5.天全縣林業(yè)局，四川 雅安 625500)

育幼期是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍的關(guān)鍵期，而產(chǎn)后30 d幼仔死亡率高發(fā)，是為其存活的關(guān)鍵時(shí)期。通過(guò)研究母體育幼期間的時(shí)間分配，活動(dòng)節(jié)律以及育幼行為，將有助于提高其成活率，以及種群數(shù)量與質(zhì)量。小熊貓的育幼期間的時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律缺乏系統(tǒng)的研究。本文采用瞬時(shí)掃描取樣法和全事件記錄法，對(duì)2013至2016年期間4只育幼期小熊貓進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：1)休息行為(58.32%±1.78%)是主要表現(xiàn)形式，其次為育幼(20.43%±2.39%)、探究(6.89%±0.71%)，運(yùn)動(dòng)(6.27%±0.88%)、求適(5.59%±0.69%)、攝食行為(2.49%±0.56%)；2)育幼行為僅在01：00～5：00較低，攝食行為主要發(fā)生在19：00～21：00和01：00；3)育幼與攝食、運(yùn)動(dòng)、求適和休息顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；而運(yùn)動(dòng)與攝食、求適行為顯著性正相關(guān)(P<0.05)；4)在育幼行為中，舔仔的發(fā)生頻率最高(68.64%±3.02%)，其次為哺乳行為(23.45%±2.71%)。

小熊貓；育幼期；活動(dòng)節(jié)律；育幼行為

動(dòng)物行為指動(dòng)物在時(shí)間和空間的活動(dòng),包括從簡(jiǎn)單的肌肉收縮和腺體分泌到高級(jí)復(fù)雜的求偶和通訊,以及一些我們不能常常觀察的現(xiàn)象，如分子和進(jìn)化的過(guò)程，智力和認(rèn)知的水平(蔣志剛,2004;Grier & Burk,1992)。動(dòng)物活動(dòng)與靜止交替出現(xiàn)的晝夜周期，我們稱之為晝夜節(jié)律，是動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境條件晝夜變化的一種綜合性適應(yīng)，比如夜行性的狐猴在控制光照的情況下，實(shí)驗(yàn)組的季節(jié)性發(fā)情比對(duì)照組提前了2周，晝夜節(jié)律也發(fā)生了明顯的變化(孫儒泳,2001;Thomas et al,2015)。因此，通過(guò)對(duì)瀕危珍稀動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律的了解，有利于政策制定者和飼養(yǎng)員更好的了解動(dòng)物的生活習(xí)性，以便更好的保護(hù)珍稀動(dòng)物。

小熊貓(Ailurusfulgens)是一種高度特化的素食性食肉目動(dòng)物，在生態(tài)學(xué)，系統(tǒng)發(fā)育以及生物多樣性領(lǐng)域都有十分重要的研究意義(李明等，2002；魏輔文等，2002)。目前對(duì)小熊貓的研究主要集中在繁殖學(xué)(Beaulah Budithi et al.，2016)、生物多樣性(Velho et al.，2016)、地理分布(Dendup et al.，2016) 以及疾病(Lynch et al.，2015)等方面，雖然劉雪卿等(2003,2004)對(duì)圈養(yǎng)小熊貓的繁殖行為以及育幼行為作了初步的研究，但是并沒(méi)有完整關(guān)于圈養(yǎng)小熊貓全天活動(dòng)記錄的研究報(bào)道。

育幼期是動(dòng)物繁殖和哺育后代的關(guān)鍵時(shí)期，自然種群的個(gè)體能夠通過(guò)合適的繁殖計(jì)策來(lái)適應(yīng)環(huán)境，繁衍后代來(lái)保證自己種群的延續(xù)。因此本研究采用全事件記錄法和瞬時(shí)掃描取樣法，以育幼期的圈養(yǎng)小熊貓為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，對(duì)圈養(yǎng)小熊貓日常育幼的行為變化以及活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究，以期豐富對(duì)育幼期圈養(yǎng)小熊貓第一手的行為資料，為后續(xù)研究提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與對(duì)象

成都大熊貓繁育研究基地，位于成都市北郊虎頭山，長(zhǎng)年飼養(yǎng)著大熊貓、小熊貓、黑頸鶴、白鶴等珍稀動(dòng)物，本研究采集了2013年小熊貓個(gè)體一只(編號(hào)F1)，2015年小熊貓個(gè)體1只(編號(hào)F2)以及2016年小熊貓個(gè)體兩只(分別編號(hào)F3、F4)，F(xiàn)1、F2、F3、F4的所有個(gè)體于觀察期間都成功產(chǎn)仔并哺育幼仔(表1)。

表1 小熊貓育幼母貓個(gè)體信息

Tab. 1 The individual information of nursing red pandas

個(gè)體出生時(shí)間(年)產(chǎn)仔時(shí)間是否初產(chǎn)出生嬰兒數(shù)量及性別F1不詳2013．7．1不詳2仔F2不詳2015．6．18不詳2仔F320142016．5．30是1仔F420102016．7．2否2仔

觀察期間最高溫度35℃，最低溫度19℃，平均溫度26.8℃;小熊貓獸舍分為室內(nèi)產(chǎn)房和露天活動(dòng)場(chǎng)，一共40.5 m2,1/4室內(nèi)產(chǎn)房?jī)?nèi)鋪有干草的育幼箱以及一個(gè)便于小熊貓攀爬的活動(dòng)箱，3/4露天活動(dòng)場(chǎng)有水池、花壇、以及便于攀爬的枯木枝。室內(nèi)產(chǎn)房?jī)?nèi)分別在房間頂部安裝1臺(tái)固定攝像頭(DS-2CD8253F-E10)，活動(dòng)箱內(nèi)頂部1臺(tái)固定攝像頭(DS-2CD8253F--E10)，育幼箱內(nèi)頂部1臺(tái)固定攝像頭(DS-2CD8253-E10)，以及露天活動(dòng)場(chǎng)一臺(tái)固定攝像頭(DS-2CD8253F-E10)以達(dá)到無(wú)盲區(qū)觀察，所有小熊貓監(jiān)控記錄均可在監(jiān)控電腦前查看并拷貝。

1.2 實(shí)驗(yàn)觀察與行為譜

本研究采用全事件記錄法，對(duì)小熊貓產(chǎn)仔開始的一個(gè)月進(jìn)行全天的實(shí)驗(yàn)觀察與記錄，采用瞬時(shí)掃描取樣法每10min記錄一次行為狀態(tài)。小熊貓的很多行為習(xí)性與大熊貓具有相似性，因此參考胡錦矗等(1985)、劉定震等(1998、2002)、Snyder等(2003)、張志和魏輔文(2006)、劉雪卿等(2003)對(duì)大熊貓以及小熊貓的行為定義與研究結(jié)果，將小熊貓育幼期的行為分為6種類型：

探究(Exploring)：盯住并緩慢的走到某一物體前，嗅聞或張望，有時(shí)在獸舍內(nèi)會(huì)爬欄張望；

攝食(Feeding)：包括食用竹子、竹筍、窩窩頭、蘋果、水、蜂蜜和藥物等食物；

求適(Grooming)：動(dòng)物先天獲得性行為，以舔、舔毛(掌)、擦癢、抓癢為主的行為；

運(yùn)動(dòng)(Moving)：包括刻板、走動(dòng)、跑動(dòng)、攀爬、游戲等行為；

育幼行為(Brood Behavior)：叼仔、舔仔、嗅仔、哺乳、移仔、盯仔以及其他育幼行為；其中又具體分為以下7種類型：

叼仔(Nibbling cub)：用嘴含住幼仔

舔仔(Licking cub)：用舌頭來(lái)回舔幼仔的身體

嗅仔(Olfactory cub)：用鼻吻部嗅聞?dòng)鬃猩眢w的某一部分

哺乳(Lactating)：保存坐立姿勢(shì)或者平躺姿勢(shì)給幼仔喂奶，包括在喂奶時(shí)舔舐幼仔

移仔(Moving cub)：用嘴或腿或者其他身體部位搬動(dòng)幼仔，改變幼仔的姿勢(shì)或者所處的位置

盯仔(Gazing at cub)：保持3s以上的姿勢(shì)一直盯住幼仔

其他育幼行為(Other nursing behavior types)：除開以上育幼行為的其他與幼仔的交流與互動(dòng)行為

休息：(Resting)：個(gè)體以各種姿勢(shì)保持靜止?fàn)顟B(tài)，眼閉合或不閉合；

其他：包括排便等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)小熊貓行為譜把探究、攝食、求適、運(yùn)動(dòng)、育幼行為、休息、其他等看作一個(gè)獨(dú)立樣本，采用瞬時(shí)掃描取樣法每10 min記錄一次行為狀態(tài)，記錄為一次樣本數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)每天小熊貓活動(dòng)樣本數(shù)據(jù)匯總，以某個(gè)體某種行為在該個(gè)體總的行為中所占比例表示該行為的發(fā)生頻率。日活動(dòng)節(jié)律以小熊貓每2h活動(dòng)中的行為類型的頻次來(lái)表示。在小熊貓一月齡育幼期的劃分中，根據(jù)其死亡率與存活天數(shù)的關(guān)系(劉雪卿等,2003;李春等,2007)，將小熊貓產(chǎn)后一個(gè)月之類劃分為3個(gè)時(shí)期，產(chǎn)后一周之內(nèi)幼仔死亡率較高為前期，一月齡最后一周死亡率較低為后期，中間2周為中期。根據(jù)前期、中期、后期中不同育幼行為類型(叼仔、舔仔、嗅仔、哺乳、移仔、盯仔以及其他育幼行為)占育幼行為類型總數(shù)的百分比來(lái)比較不同時(shí)期母體對(duì)幼仔母性的差異。根據(jù)數(shù)據(jù)類型對(duì)小熊貓育幼期不同行為類型之間關(guān)系采用Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)(非正態(tài))進(jìn)行相關(guān)性分析，所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 22(李昕,張明明,2015)中完成，數(shù)值用Mean±SE表示。

2 結(jié)果

2.1 時(shí)間分配

休息是主要行為(58.32%±1.78%，n=148),其次為育幼(20.43%±2.39%)、探究(6.89%±0.71%)、運(yùn)動(dòng)(6.27%±0.88%)、求適(5.59%±0.69%)和攝食(2.49%±0.56%，圖1)。

圖1 小熊貓育幼期行為類型的晝夜時(shí)間分配Fig.1 Time budgets of red pandas during the nursing period

2.2 行為節(jié)律

攝食行為主要發(fā)生在19：00～21：00，其次發(fā)生在01:00；育幼行為變化較小，僅01：00～5：00較低；求適行為主要發(fā)生在10：00～12：00，而探究行為發(fā)生在兩個(gè)時(shí)段，分別為16：00～19：00， 8：00～10：00；休息行為在2：00～7：00達(dá)到峰值(圖2)。

根據(jù)相關(guān)性檢驗(yàn)分析，育幼行為與攝食、運(yùn)動(dòng)行為呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與求適、休息行為呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；運(yùn)動(dòng)行為與攝食、求適行為呈極顯著正相關(guān)(P<0.05，表2)。根據(jù)4只圈養(yǎng)小熊貓育幼期的晝夜活動(dòng)節(jié)律折線圖，F(xiàn)3生育單胞胎個(gè)體的育幼時(shí)間明顯少于F1、F2、F4生育雙胞胎個(gè)體的育幼時(shí)間(圖3)。

圖2 小熊貓育幼期晝夜活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Activity rhythm of red pandas during the nursing season

圖3 4只圈養(yǎng)小熊貓育幼期的晝夜活動(dòng)節(jié)律Fig.3 Daily activity rhythms of four captive red pandas during nursing season

表2 小熊貓育幼期不同行為類型的相關(guān)系數(shù)

Tab. 2 The correlation coefficient of behavioral types of red pandas during the nursing season

探究Exploring攝食Feeding求適Grooming運(yùn)動(dòng)Moving育幼Nursing休息Resting探究Exploring10．1690．2680．293 -0．277 -0．248攝食Feeding—10．2360．625??-0．579??0．194求適Grooming——10．519??-0．491?-0．053運(yùn)動(dòng)Moving———1-0．643??0．047育幼Nursing————1-0．445?休息Resting—————1

2.3 母性行為

小熊貓母體哺乳行為前期和后期占比較高，中間較弱；盯仔行為，嗅仔行為以及叼仔行為在產(chǎn)后第一周發(fā)生頻率較高，舔仔行為中期發(fā)生頻率較高，而移仔行為后期發(fā)生頻率較高(圖4)；此外，在所有的育幼行為中，舔仔行為的發(fā)生頻率最高，達(dá)到(68.64%±3.02%，n=148)，哺乳行為的發(fā)生頻率其次為(23.45%±2.71%,表3)。

表3 小熊貓產(chǎn)后一個(gè)月育幼行為的比較

Tab. 3 Comparisons of nursing behaviors of red pandas among different periods in the first month after the birth

行為類型前期中期后期合計(jì)叼仔Nibblingcub0．04000．02710．03140．0328±0．00舔仔Lickingcub0．65330．74660．65920．6864±0．03嗅仔Olfactorycub0．01330．00900．00900．0105±0．00哺乳L(zhǎng)actating0．25330．18100．26910．2345±0．03移仔Movingcub0．00670．00450．00900．0067±0．00盯仔Gazingatcub0．03330．02260．01790．0246±0．00其他育幼行為Othernursingbehaviortypes0．00000．00900．00450．0045±0．00

圖4 小熊貓產(chǎn)后1月內(nèi)育幼行為頻次變化Fig.4 Comparisons of frequency of nursing behavior in red pandas among different periods in the first month after the birth

3 討論

動(dòng)物晝夜活動(dòng)節(jié)律又叫日節(jié)律，是近代生物學(xué)研究中的一個(gè)十分活躍的領(lǐng)域，它主要研究動(dòng)物在不同季節(jié)、不同時(shí)間的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律(馬建章,1999;孫儒泳,2001)。晝夜活動(dòng)節(jié)律體現(xiàn)了動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境條件晝夜變化的綜合性適應(yīng)，圈養(yǎng)小熊貓和野生小熊貓相比，圈養(yǎng)小熊貓由于食物充足，無(wú)天敵干擾，并受限于環(huán)境活動(dòng)領(lǐng)域相對(duì)較小，因此，休息行為明顯高于其他行為。而與野生小熊貓(韓宗先，2006)相比，小熊貓都具有晨昏活動(dòng)的習(xí)性，育幼期的圈養(yǎng)小熊貓于早晨09：00左右以及18：00～20：00處于活動(dòng)高峰期，而野生小熊貓的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在08：00～10：00和17：30～18：30，并根據(jù)蘭存子等(2008)姚家坪小熊貓的相關(guān)數(shù)據(jù)：小熊貓?jiān)谠绯?：00左右會(huì)出現(xiàn)一個(gè)活動(dòng)高峰期，這種行為節(jié)律可能與光照時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)；而在下午的活動(dòng)高峰期會(huì)出現(xiàn)一到兩個(gè)小時(shí)的偏差，可能與季節(jié)光照時(shí)間長(zhǎng)短不同或者受限于圈養(yǎng)條件下飼養(yǎng)員的作息時(shí)間。攝食行為在11：00時(shí)有一個(gè)活動(dòng)高峰，基本與飼養(yǎng)員投食時(shí)間相一致，而在凌晨1：00左右，小熊貓也出現(xiàn)了一個(gè)攝食高峰，說(shuō)明圈養(yǎng)條件下的小熊貓保留了一部分野外夜行性外出覓食的習(xí)性。育幼過(guò)程中，小熊貓哺育單胞胎的個(gè)體F1育幼時(shí)間明顯低于哺育雙胞胎個(gè)體F2、F3、F4的時(shí)間，說(shuō)明個(gè)體數(shù)和育幼時(shí)間長(zhǎng)短可能呈正相關(guān)。

育幼行為是動(dòng)物成功繁衍的重要環(huán)節(jié)，能提高子代存活率，增加親代適合度(孫儒泳，2001)。舔仔是小熊貓育幼期主要育幼行為，舔仔可以幫助幼仔自我修飾，清除幼仔身上的異味，以及對(duì)幼仔進(jìn)行唾液標(biāo)記(李文華，1998)。小熊貓產(chǎn)仔前期，幼仔初生時(shí)身體羸弱，哺乳、盯仔、嗅仔以及叼仔行為發(fā)生頻率較高，有助于維護(hù)母仔關(guān)系并加深相互識(shí)別。而育幼后期中，移仔行為發(fā)生頻率較前期和中期高，幼體小熊貓被移出陰暗的巢穴并帶到陽(yáng)光照射的地方，不僅能殺菌還能促進(jìn)機(jī)體合成維生素D，有利于幼仔的身體健康。

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Behavioral Changes and Activity Rhythms of Red Pandas during Nursing Period

XUE Rui1,2YANG Jian-dong1*FENG Fei-fei2CHEN Chao2,LI You-xu2HOU Rong2ZHANG Zhi-he2ZHOU Cai-quan3PU Chun-lin4MU Yong-qiang5QI Dun-wu2*

(1.Sichuan Agricultual University,Chengdu 611130,Sichuan Province,China; 2.Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding,Sichuan Key Laboratory of Conservation Biology for Endangered Wildlife,Chengdu 610081,China; 3.College of Life Sciences,China West Normal University,Nanchong 637009,China; 4.Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081,China; 5.Forestry Bureau of Tianquan County,Ya’an 625500,China)

The nursing season is the key period for the growth and development of animals.The mortality of animal babies is really high during the first month after their birth,so the nursing season is especially important for their survival.By researches on the activity rhythms,time budget and nursing behaviors of endangered species during nursing season,the survival rate of the babies of endangered species can be enhanced，aiming to improve their population.As a companion of the giant panda,the red panda is also a competitive animal to the giant panda in food,in spite of its scarce quantity,gentle temperament,highly ornamental value,the researchers and animal keepers still pay little attention to the lovely species.Thus,studies were made of the time budgets,activity rhythms and nursing behaviors of four female red pandas in Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding from 2013 to 2016,by using instantaneous scan sampling and all-occurrence recording methods.It was found that resting was the main activity of red pandas during nursing season,followed by nursing behaviors,exploring,moving,grooming and feeding.The average percent of nursing behaviors during one day was about 20%,except for 01:00～5:00 in the morning; Feeding behaviors occurred more frequently on 19:00～21:00 and 01:00 in the morning.Nursing behaviors had an extremely significant negative correlation to feeding and moving behaviors(P<0.05) and a significant negative correlation to grooming and resting behaviors(P<0.01); Moving behaviors had an extremely significant positive correlation to grooming and feeding behaviors(P<0.05).As for the nursing behaviors,licking the cub occurred the most frequently,reaching up to 70%,and followed by lactating,which was made up to 24%.The results showed the activity rhythms,time budget and nursing behaviors of red pandas,therefore able to have a better understanding of the living habits of red pandas during nursing season,and improve the population of the endangered species.

Red panda，Nursing season，Activity rhythm，Nursing behavior

2016-12-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372223)；四川科技廳(2017JQ0026)；成都市科技局項(xiàng)目(2015HM0100265SF)；成都大熊貓繁育基金會(huì)項(xiàng)目(CPF2013-17,2014-11,2014-03, 2015-19)；天全縣光葉蕨和小熊貓極小種群拯救保護(hù)項(xiàng)目調(diào)查監(jiān)測(cè)、生境營(yíng)造及技術(shù)培訓(xùn)部分(天政采招[2014]27號(hào))。

薛芮(1992-)，女，碩士研究生，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)方面的研究。

*通信作者 Corresponding author, E-mail: yangjd@sicau.edu.cn; qidunwu@163.com。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.02.011

Q958.1

A

1003-5508(2017)02-0059-06