劉鵬，焦曉燕，丁玉川，武愛蓮，王勁松，董二偉，郭珺，王立革

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原030031）

作物氮素高效利用研究進展

劉鵬1，焦曉燕2，丁玉川2，武愛蓮2，王勁松2，董二偉2，郭珺2，王立革2

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與資源研究所，山西太原030031）

當(dāng)前，作物氮肥利用率偏低，氮肥的過量施用帶來了經(jīng)濟、環(huán)境問題，除了傳統(tǒng)農(nóng)藝措施，可以通過充分挖掘作物自身的潛力來實現(xiàn)氮肥高效利用?？偨Y(jié)了目前作物氮素高效利用的研究進展，介紹了不同的氮效率評價指標(biāo)。就同氮效率密切相關(guān)的硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運蛋白、銨態(tài)氮轉(zhuǎn)運蛋白、根系特性以及氮同化關(guān)鍵酶因素，從氮的吸收以及同化2個方面對已取得的研究成果進行了綜述，并對其進行了研究展望。

氮效率；氮轉(zhuǎn)運蛋白；根系特性；氮同化酶

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，施用氮肥具有普遍的增產(chǎn)效應(yīng)。過量施用氮肥，作物產(chǎn)量的增加有限，卻帶來了大量的氮素浪費[1]，且給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、糧食安全、生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟發(fā)展帶來潛在危害[2]。在世界范圍內(nèi)，主要作物的氮肥利用率只有33%[3]。我國主要糧食作物水稻、小麥和玉米的氮肥利用率則分別為28.3%，28.2%和26.1%，遠低于國際水平[4]。過量的氮肥，一部分通過氨揮發(fā)、反硝化等作用返回大氣層，另一部分則通過氮淋溶至地下水層，導(dǎo)致大氣層、水體和土壤中活性氮的大幅增加，從而影響到人類的健康[5]。預(yù)計到2050年，世界人口將增加20億～30億人，帶來巨大的糧食需求[2]。為了保障新增人口的糧食安全，按照當(dāng)前的耕作模式，氮肥的需求以及過量施肥帶來的經(jīng)濟、環(huán)境等問題將成為巨大的難題。

提高氮肥利用率包括2條途徑，一是包括氮肥總量控制、分期調(diào)控、水肥一體化技術(shù)、測土配方施肥以及新型肥料的使用等綜合農(nóng)藝措施[6]；另一條途徑則是充分挖掘作物自身潛力，通過培育氮高效品種或者通過分子生物學(xué)手段調(diào)控特定基因，以達到氮素高效利用的目的。

筆者就作物自身和氮肥利用率相關(guān)的性狀，從作物對氮素的吸收、同化等方面，系統(tǒng)論述了目前作物氮素高效利用的研究進展情況。

1 氮素高效利用的內(nèi)涵

不同作物對氮素的利用能力不同，同種作物的不同品種對氮素的利用能力也存在著明顯的基因型差異。MOLL等[7]將氮效率（Grain nitrogen use efficiency，NUEg）定義為每單位供氮量所獲得的籽粒產(chǎn)量，在特定的氮素供應(yīng)量條件下，NUEg又可以分解為氮吸收效率（Nitrogen uptake efficiency，NupE）和籽粒氮利用效率（Nitrogen utilization efficiency，NutEg）；通過作物籽粒產(chǎn)量與供氮水平的比值計算出的籽粒氮效率值可用來比較不同供氮水平下同種作物不同品種的氮素利用效率，同時也可估算作物基因型和供氮水平之間的相互作用。該研究主要是針對玉米，而對于馬鈴薯、甜菜等非谷物類作物，用NUEg來評價其氮效率便不恰當(dāng)，需要引入其他指標(biāo)。后續(xù)有很多學(xué)者針對不同的研究對象、研究目的、研究方向，提出了氮肥農(nóng)學(xué)效率（Nitrogen agronomic efficiency，NAE）、氮表觀回收效率（Apparent nitrogen recovery，ANR）、氮生理效率（Nitrogen physiological efficiency，NPE）[8]、氮轉(zhuǎn)運效率（Nitrogen remobilization efficiency，NRE）[9]等指標(biāo)（表1）。

表1 不同文獻中的氮效率指標(biāo)及其含義

表1中的這些指標(biāo)都是研究者根據(jù)自身需求從特定的角度去評價作物的氮效率，其內(nèi)涵及應(yīng)用對象常常不同。因此，在研究工作中應(yīng)結(jié)合自己的研究方向去選擇合適的指標(biāo)。氮效率的指標(biāo)雖然很多，但是多數(shù)都是從MOLL等[7]的氮效率指標(biāo)上進行的再分解和發(fā)展，對水稻、玉米、小麥等作物進行的研究當(dāng)中，氮高效品種較低效品種通常具有更高的氮吸收效率（NupE）或者氮利用效率（NutE）[10-12]。但如果能通過各種有效的篩選指標(biāo)找到吸收高效或者利用高效的作物品種，研究其吸收或者利用高效的實質(zhì)，將會為培育氮高效品種提供理論依據(jù)?？捎媒y(tǒng)計方法分析氮吸收效率（NupE）和氮素生理利用效率（NutE）基因型間氮素利用效率變異的原因，為作物氮高效基因型的選育建立可行的篩選指標(biāo)[13]。

2 作物對氮素的吸收

作物對養(yǎng)分的吸收主要是通過根系完成的，根系對氮素的吸收能力是作物氮代謝的基礎(chǔ)，其生長情況與活力直接關(guān)系到地上部分氮素的同化、運轉(zhuǎn)以及氨基酸和蛋白質(zhì)等的合成，影響作物對氮素的吸收和利用[14]。為了更高效地吸收土壤中的氮素，作物可以通過改變根系形態(tài)以及做出生理學(xué)反應(yīng)來適應(yīng)土壤環(huán)境中氮素供應(yīng)強度的變化[15-17]。當(dāng)短期缺氮時，根系的生理學(xué)反應(yīng)可能占據(jù)主導(dǎo)地位；當(dāng)長期缺氮時，根系形態(tài)的適應(yīng)性改變會成為主要的調(diào)節(jié)機制。

2.1 根轉(zhuǎn)運蛋白

在作物中，超表達硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運蛋白或者銨轉(zhuǎn)運蛋白，最終影響到氮素利用效率的文獻比較少[23]。這并不是說氮轉(zhuǎn)運蛋白對氮效率不重要，因為當(dāng)前的研究絕大多數(shù)集中在模式植物擬南芥中，對作物的研究很少，且對氮轉(zhuǎn)運蛋白各個家族成員的功能鑒定仍不完全。有證據(jù)表明，作物體內(nèi)積累的和的量會顯著影響氮轉(zhuǎn)運蛋白的活性及表達[20]。所以，在之后的研究中，從生理學(xué)和分子生物學(xué)水平上闡明各個轉(zhuǎn)運蛋白的功能及其組合功能將十分有必要。

2.2 根系形態(tài)特性

良好的根系形態(tài)對作物高效利用土壤氮素具有重要意義，為適應(yīng)土壤中養(yǎng)分資源供應(yīng)不均勻的條件，植物根系往往表現(xiàn)出較強的可塑性反應(yīng)。

盡管在田間試驗中，挖掘根系費時費力，但由于根系大小及根系形態(tài)的重要性，國內(nèi)外仍然進行了很多的研究[24]。FOULKES等[25]研究認(rèn)為，提高根系氮吸收效率應(yīng)著眼于根系的根表面積/體積、根密度、根系深度和根持續(xù)活力。一般而言，根系發(fā)達有助于獲取更多的養(yǎng)分，但并不是根系越大越好。熊淑萍等[14]對小麥的研究表明，氮低效品種周麥28相較于另一個氮低效品種有著更強的氮素吸收能力，但其生育后期根冠比過大，限制了植株對氮素的合理利用，從而導(dǎo)致了其對氮的低效利用。自1990年以來，我國現(xiàn)代玉米育種主要是培育矮稈型植株。矮稈型玉米的根系也相對減小，但是氮素吸收效率卻有所增加[24]。相對小的根減少了碳水化合物在根部的分配以及根代謝、呼吸以及分泌物等的消耗，從而保證有更多的干物質(zhì)分配在莖葉以及籽粒生產(chǎn)上。此外，相對小的根系也減少了田間作物間的相互競爭，便于密植作物的生產(chǎn)。研究表明，密植玉米的根系在0～20 cm土層的體積變小，但是土壤更深處的根長密度并沒有減少[26]。BARRACLOUGH等[27]研究提出，可以設(shè)定一個特定的指標(biāo)（單位體積內(nèi)的根長，RLD），在超過一定值后，可以認(rèn)為它有更高的潛力去獲取土壤中的氮素和水分。

作物氮高效基因型相比于氮低效基因型通常有更高的總根長、根總表面積、根總體積和根干質(zhì)量[14，17，28-29]。LIN等[30]通過比較2個不同氮效率品種水稻，證明了這點，并提出0.5 mm＜D≤1 mm的根長、根表面積和根體積對氮素利用效率的提高起決定性的作用。對玉米的研究也表明，氮素供應(yīng)不足時，氮高效基因型通過增加軸根的伸長進而增加總根長和根表吸收面積，是提高氮吸收能力的重要過程；當(dāng)供氮充足時，增加側(cè)根生長也可以提高氮吸收能力[31]。缺氮時，根的伸長與生長素的增加以及細胞分裂素的減少密切相關(guān)。

硝態(tài)氮在土壤中極易被淋溶至耕層下層，根系下扎能力強，生長后期分布較深，根系活力強，有助于截獲淋溶的硝態(tài)氮。模型研究指出，在土壤剖面中，根系相對下扎有助于在低氮條件下幫助作物獲取更多的氮素。同時，深層根系分布增加，也可以顯著增加氮素和水分的空間有效性，從而增加產(chǎn)量[32]。加強花后根系持久力和下扎能力，也有助于獲取更多的氮。作物生長后期，玉米氮高效品種籽粒氮主要依賴于生育后期根系對氮素的吸收和轉(zhuǎn)移，而氮低效品種則主要依賴于地上部營養(yǎng)體的氮素轉(zhuǎn)移[29]。當(dāng)高粱籽粒對氮的需求較多時，葉片以及莖中的氮會加速向籽粒的轉(zhuǎn)移，從而導(dǎo)致葉片的Rubisco酶含量減少，進而影響到光合產(chǎn)物的生產(chǎn)，影響籽粒的灌漿[33]。開花后根系持久吸收氮素的能力，是氮高效利用作物的一個重要特征。

此外，根系活躍吸收面積大[14]、氧化還原能力強[34]、主要氮代謝酶活性高[35]、α-NA氧化量[15]、根系分泌物[36]、根際微生物[37]、大豆根瘤菌等都會促進根系對氮素的吸收，從而提高作物對氮素的利用效率。

3 作物同化過程中的關(guān)鍵酶

3.1 硝酸還原酶（NR）

硝酸還原酶是作物同化硝酸鹽的第1個關(guān)鍵酶，作物植株在胞質(zhì)中通過硝酸還原酶（nitrate reductase）將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，并轉(zhuǎn)移2個電子[38]。

NR的活性水平與植物體內(nèi)多種代謝過程和生理指標(biāo)有關(guān)，是一種誘導(dǎo)酶，也是高等植物氮素同化的限速酶。由于NR的重要性，國內(nèi)外對其與氮效率進行了大量的研究。VINCENTZ等[39]在煙草中超表達NR，得到了高生物量、高NR活性以及高抗旱性的煙草植株。在小麥中，氮吸收高效品種葉片NR活性比較大，氮生理高效品種葉片NR活性較低[40]。郭戰(zhàn)玲等[41]研究則認(rèn)為，開花期旗葉NR活性與氮效率呈正相關(guān)，其余時期不相關(guān)或者負(fù)相關(guān)。路文靜等[42]研究提出，氮高效品種在挑旗期、開花期、灌漿期，植株上部三葉均有較高的NR活性。研究結(jié)果不一致的原因，可能與NR的測定方法有關(guān)。NR受硝酸鹽豐度、光照水平、晝夜節(jié)律、蔗糖、谷氨酰胺、植物激素等的影響；品種、取樣期、取樣部位、測定前后環(huán)境的變化也會影響NR的測定結(jié)果[38]。水稻、玉米、煙草和甜菜等其他作物中，通常高氮下植株NR的活性比低氮下要高，施加氮肥可以提高NR的活性，進而促進后續(xù)同化過程。在水稻中，高氮下的植株NR活性均高于低氮時，不同的是，氮低效品種在拔節(jié)期后NR顯著下降，而氮高效品種葉片則保持NR穩(wěn)定[43]。

3.2 亞硝酸還原酶（NiR）

此過程發(fā)生在葉細胞的葉綠體或者根細胞的質(zhì)體當(dāng)中[38]。

NiR編碼基因的表達受到轉(zhuǎn)錄水平上光及氮源的調(diào)控，其活性及含量受到轉(zhuǎn)錄后水平上氮源的控制。DAVENPORT等[44]將擬南芥基因轉(zhuǎn)入煙草中后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因株系的NiR活性比野生型高5倍，降低了植株體內(nèi)的濃度。

根據(jù)路文靜等[42]的研究，小麥在挑旗期、開花期、灌漿期高氮情況下NiR活性都比低氮下高，氮高效品種NiR的活性下降的幅度要低于氮低效品種。

3.3 谷氨酰胺合成酶（GS）

GS有2種同工酶，分別是定位于細胞質(zhì)中的GS1和定位于葉綠體或質(zhì)體中的GS2[45]。其中，GS1主要存在于非光合組織中，其作用是合成谷氨酸進行氮的轉(zhuǎn)移；葉片和莖中的GS1分布于韌皮部，在葉片衰老時GS1活性提高，表明其與氮素的轉(zhuǎn)移有關(guān)。位于葉綠體中的GS2的主要功能是把葉綠體和光呼吸再合成的合成為谷氨酰胺。GS2基因表達與光密切相關(guān)，受到光敏素的激活，同時也受到組織狀況、碳水化合物、氨基酸供應(yīng)和光呼吸的影響。

SWARBRECK等[46]描述了玉米、水稻、小麥等作物上已獲得的與GS活性相連鎖的QTL位點，這些位點與氮效率密切相關(guān)。在玉米中，控制苗期GS活性的QTL位點與產(chǎn)量[47]、氮吸收、根形態(tài)和衰老[48]密切相關(guān)。在OsGS1.1基因敲除后，水稻植株生長受阻、小穗數(shù)減少、粒質(zhì)量下降[49]。葉利庭等[43]對水稻的試驗表明，高氮下，GS均高于低氮，不同的是，氮高效品種在低氮下GS要顯著高于氮低效品種，認(rèn)為GS活性高是篩選水稻氮高效的重要指標(biāo)。曾建敏等[50]研究指出，GS酶活性與收獲時生物量呈顯著或極顯著正相關(guān)。路文靜等[42]和李淑文等[51]對小麥的研究也提出了類似的觀點，低氮下高效品種在挑旗期、開花期、灌漿期，植株上部三葉均有較高的GS。

4 展望

培育氮高效作物品種是解決當(dāng)前氮肥利用率偏低現(xiàn)狀的一個重要途徑。在氮轉(zhuǎn)運蛋白、根系特征特性以及氮同化關(guān)鍵酶方面取得了比較多的進展。然而，僅僅從這幾方面去闡述作物氮高效利用的機制十分狹隘，需要考慮更多的方面，即根際和根活性密切相關(guān)。正常生長情況下，根系和根際土壤之間會發(fā)生較多的有機酸和無機物質(zhì)的交換，這些會不可避免地導(dǎo)致根際微生態(tài)的理化性質(zhì)發(fā)生改變，植物也會對特定的環(huán)境信號和脅迫做出特定的調(diào)整。研究根與根際微生態(tài)的交互作用，有助于進一步提高作物的氮吸收效率。

谷物類作物生育后期的氮素轉(zhuǎn)運。谷物類作物生育后期，協(xié)調(diào)好根中氮素吸收、葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)以及莖葉向籽粒的氮素轉(zhuǎn)運，是作物高產(chǎn)、氮高效利用的關(guān)鍵。

此外，更多的氮代謝酶功能、作物的光化學(xué)特性、生育后期葉片持綠能力、碳氮平衡以及不同環(huán)境條件不同氮素形態(tài)下作物的氮吸收、同化機制等，都有深入研究的價值。

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Research Advances on Improving Nitrogen Use Efficiency for Crop Production

LIUPeng1，JIAOXiaoyan2，DINGYuchuan2，WUAilian2，WANGJinsong2，DONGErwei2，GUOJun2，WANGLige2
（1.College ofBiological Engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofAgricultural Environment and Resources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Currently,nitrogen use efficiency（NUE）for crop production is at a relatively low level,and an improvement in crop NUE is desirable for reducing the environmental contamination and economic losses associated with excessive inputs of N fertilizers.In addition to the traditional N regimes,promoted NUE can be realized by discovering hereditary potentialities of the crop itself.This paper summarized recent progress in increasing NUE for crop production,and introduced variable definitions to quantify the components of NUE.Factors that may be associated with high crop NUE including nitrate transporters and ammonium transporters,together with root properties and Nassimilation-associated enzymes were discussed.Moreover,the prospects in future studywere put forward.

Nuse efficiency;Ntransporters;root properties;Nassimilation-associated enzymes

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.05.45

S143.1

：A

：1002-2481（2017）05-0855-06

2016-12-04

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-06-02-03）

劉鵬（1990-），男，山西襄汾人，在讀碩士，研究方向：養(yǎng)分資源高效利用。焦曉燕為通信作者。