王震,朱國平、2、3,許柳雄、2、3,蘇志鵬,胡桂森,劉子俊

(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心,上海201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室,上海201306)

基于現場水箱試驗的南極磷蝦耐鹽性研究

王震1,朱國平1、2、3,許柳雄1、2、3,蘇志鵬1,胡桂森1,劉子俊1

(1.上海海洋大學海洋科學學院,上海201306;2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心,上海201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室,上海201306)

為了解南極磷蝦Euphausia superba對鹽度變化的適應能力,基于海上水箱試驗,采用漸變式(16.2～54.5)和急變式(15.9～55.2)兩種不同的鹽度變化方法對南極磷蝦個體在不同鹽度下行為狀態(tài)進行觀察和記錄,分析了南極磷蝦的耐鹽性。結果表明:南極磷蝦在低鹽度下的適宜臨界鹽度為26左右,極限臨界鹽度為16左右;南極磷蝦在高鹽度下的適宜臨界鹽度為43左右,極限臨界鹽度為55左右。研究表明,南極磷蝦對鹽度的變化具有一定的適應能力,但適應范圍有限。

南極磷蝦;水箱;鹽度;耐受性

南極磷蝦通常是指南極大磷蝦Euphausia superba(以下簡稱磷蝦),為甲殼類浮游動物[1-2],廣泛分布于環(huán)南極大陸架水域,且集中分布于200 m以淺水層,為目前地球上數量最大、繁衍最成功的單種生物資源之一[3-5]。磷蝦是南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,同時也具有較高的漁業(yè)生產潛力[6-7]。

南大洋海洋環(huán)境較復雜,生境變化會在較大程度上影響到磷蝦的生存、豐度和時空分布[8]。研究環(huán)境因子對磷蝦影響的方式較多,而基于個體行為的實驗室暫養(yǎng)研究則是其中較為重要和直接的途徑之一。一些學者從溫度[9-10]、酸度[11]對磷蝦的適應性進行了研究,并得出了一些初步的結論,但鹽度作為海水的特性之一,對水生生物機體的生理行為反應影響較大,不同鹽度下的水生生物會表現出不同的適應狀態(tài)[12],而關于鹽度對南極磷蝦行為及其響應的影響研究較為缺乏。為了更全面地了解磷蝦對周圍生境的適應能力,作者在南極磷蝦漁船上的加工間對磷蝦進行了鹽度漸變式、急變式變化的耐受性試驗,研究了磷蝦對鹽度的耐受狀況,以及在其過程中不同鹽度對磷蝦行為的影響,以期為更好地開展以磷蝦為中心的南極海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學研究提供基礎數據,也為磷蝦行為生態(tài)學研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗樣本采集時間為2015年5月9日,采集地點為南極南設得蘭群島附近水域,采樣時環(huán)境海水溫度為-0.2℃,采集的磷蝦活體從大型拖網船“龍達輪”中層拖網中取得。將隨機采集的磷蝦活體置于船艙加工間300 L水箱中(圖1)暫養(yǎng)24 h。暫養(yǎng)水體為現場采集的自然海水,水溫為-0.2～0.5℃,鹽度為33.6～34.5,光照強度為60～90 lx,pH為7.80～7.89。暫養(yǎng)期間不投餌料,每12 h換水1次,每次換水2/3,然后將水底的糞便、雜質等從底部排水口排出。

試驗水箱(50 cm×40 cm×30 cm)為容積100 L的白色塑料水箱(圖2)。水箱裝有充氧、過濾和水循環(huán)三合一的循環(huán)泵系統(tǒng)。使用TES-1322A電子照度計對暫養(yǎng)室內的光照進行測定。每隔8 h充氧1次,每次充氧0.5 h。在試驗過程中,用YM-2007鹽度酸度計和電子溫度計來測定水體的鹽度、pH和溫度。

圖1 磷蝦暫養(yǎng)水箱Fig.1 A culture tank of Antarctic krill

圖2 磷蝦鹽度試驗水箱Fig.2 A tank used in Antarctic krill saline tolerance trials

1.2 方法

1.2.1 漸變式鹽度試驗 向與暫養(yǎng)水箱鹽度相同的試驗水箱中放入磷蝦活體后,于設定好的時間間隔條件下逐步改變試驗水箱中的鹽度,從而觀察磷蝦的行為變化。試驗開始時,從暫養(yǎng)水箱中隨機選取96尾活性較強的磷蝦個體。試驗鹽度設置為低鹽度組和高鹽度組,每組設1個重復,每個重復24只磷蝦。低鹽度組的磷蝦體長為(41.83±4.45) mm,體質量為(0.51±0.17)g,重復組磷蝦體長為(41.35±4.78)mm,體質量為(0.50±0.19) g;高鹽度組的磷蝦體長為(42.18±4.74)mm,體質量為(0.56±0.17)g,重復組磷蝦體長為(42.35±5.58)mm,體質量為(0.56±0.23)g。各組磷蝦個體體長、體質量無顯著性差異(P＞0.05)。將選取的磷蝦分別放入4個盛有自然海水的試驗水箱中,記錄自然海水鹽度下磷蝦的行為狀態(tài)。依次調節(jié)鹽度,降低或升高2,2 h內觀察水箱內磷蝦個體狀態(tài),重復上述步驟,至磷蝦個體開始出現活動異常,將此時的鹽度定義為磷蝦的適宜臨界鹽度。繼續(xù)調節(jié)鹽度,依次降低或升高1,至出現處于休克或者死亡狀態(tài)的個體,將此時的鹽度定義為磷蝦的極限臨界鹽度。

1.2.2 急變式鹽度試驗 將暫養(yǎng)水箱內的磷蝦活體直接放入不同鹽度的恒溫試驗水箱中,觀察南極磷蝦個體的行為變化。從暫養(yǎng)水箱中隨機選取200尾活性較強的磷蝦,分成10組,用電子游標卡尺測量磷蝦,體長為32.30～52.70 mm,其中5組用于低鹽度試驗,每組20只蝦,5組磷蝦的平均體長分別為(40.72±5.85)、(42.90±4.79)、(40.78± 4.80)、(40.17±3.64)、(40.79±3.99)mm,各組磷蝦個體體長無顯著性差異(P=0.401＞0.05);將選取的磷蝦分別放入鹽度為34.4、30.2、25.8、19.7和15.9的水箱中。另選5組用于高鹽度試驗,每組20只蝦,5組磷蝦的平均體長分別為(40.35±4.26)、(42.89±4.62)、(42.09±4.13)、(40.94±4.79)、(41.10±5.11)mm,各組磷蝦個體體長無顯著性差異(P＞0.05);將選取的磷蝦放入鹽度為34.4、39.2、43.2、50.5、55.2的水箱中。用電子溫度計測定試驗水體的水溫為(0.3± 0.1)℃,用電子照度計測得試驗光照強度為(65± 5)lx,試驗時觀察所有組磷蝦活體的行為狀態(tài),每次觀察時間為5 min,對行為狀態(tài)變化明顯的個體每隔1 h或0.5 h觀察記錄1次,記錄相應鹽度下磷蝦的個體數以及所對應的狀態(tài)。

試驗海水鹽度的配制采用以下方式:高鹽度試驗用水采用南極自然海水加海鹽(藍色珍品)配制,低鹽度試驗用水采用自然海水和海水淡化水配制,并使用鹽度計進行校準。通過調節(jié)鹽度的變化觀察不同鹽度下磷蝦行為狀態(tài)的變化,試驗過程中磷蝦的狀態(tài)分為4種:正常游動、間歇橫臥(時而游動,時而橫臥)、橫臥、休克或死亡[17]。

1.3 數據處理

試驗數據用Excel軟件進行處理,采用平均值±標準差(mean±S.D.)表示,并利用SPSS 19.0軟件對磷蝦的體長進行Kolmogorov-Smirnov檢驗分析,差異性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 磷蝦對漸變式鹽度的耐受性

低鹽度漸變組鹽度范圍為16.2～34.4,試驗持續(xù)時間為30 h。從表1可知:當鹽度為26.8～34.4時,試驗磷蝦均可正常游動;當鹽度為26.0時,有4%的磷蝦個體開始出現間歇橫臥;隨著鹽度的降低,不適個體數量逐漸增加,鹽度為24.5時,磷蝦在1 h內不適個體比重增加,且有4%～8%的個體開始橫臥;鹽度為19.6時,大部分磷蝦出現不適情況,但多數仍可以長時間存活,有4%的磷蝦個體出現休克或死亡;當鹽度降低到17.4時,在2 h內有21%的磷蝦個體出現休克或死亡,試驗個體的不適情況開始嚴重;當鹽度降低到16.2時,處于休克或死亡的個體數量繼續(xù)增加,且所有個體均無法正常游動。

高鹽度漸變組鹽度范圍為34.4～54.5(表2),試驗時間為34 h。從表2可知:當鹽度為34.4～41.2時,磷蝦個體均能正常游動;當鹽度為42.8和43.6時,均有4%的磷蝦個體開始間歇橫臥;隨著鹽度的增加,不適個體的磷蝦數量逐漸增加,鹽度為50.3時,在2 h內不適個體比重增加,且有部分磷蝦開始橫臥或上浮,有8%的磷蝦個體開始出現休克和死亡;當鹽度上升到54.5時,60%的磷蝦處于休克或死亡狀態(tài),已無正常游動的磷蝦個體存在。

表1 低鹽度漸變式試驗組磷蝦狀態(tài)Tab.1 States of Antarctic krillEuphausia superbain gradual saline change trials under with salinity condition

表2 高鹽度漸變式試驗組磷蝦狀態(tài)Tab.2 States of Antarctic krillEuphausia superbain gradual change trails under high salinity condition

2.2 磷蝦對急變式鹽度的耐受性

低鹽度急變式試驗共設5個鹽度組,其鹽度分別為15.9、19.7、25.8、30.2、34.4,除第5組外,其他4組均進行了24 h試驗。由表3可知:鹽度為30.2和34.4時,有5%～10%的磷蝦個體出現間歇橫臥現象;當鹽度為25.8時,磷蝦出現不適現象的數量增加,且在12 h時有5%的磷蝦開始出現橫臥現象;鹽度為19.7時,磷蝦迅速地出現不適個體,14 h時磷蝦開始出現休克或死亡現象,14 h之后,死亡或休克的個體隨時間的延長快速增加;鹽度為15.9的試驗組內,0.5 h內,部分磷蝦個體迅速出現不適,3 h時磷蝦全部處于橫臥、休克和死亡狀態(tài),無磷蝦個體游動,在5 h時磷蝦全部休克或死亡。

高鹽度急變式試驗共設5個鹽度組,其鹽度分別為34.4、39.2、43.2、50.5、55.2,除第5組外,其他4組均進行了24 h試驗。由表3可知:鹽度為34.4和39.2時,有5%的磷蝦個體出現間歇橫臥;當鹽度為43.2時,磷蝦個體異?；顒拥臄盗吭黾?10 h時有磷蝦開始出現橫臥現象;鹽度為50.5時,磷蝦個體出現不適的時間趨短,12 h時磷蝦個體開始出現休克或死亡現象;鹽度為55.2時,0.5 h內,快速出現不適個體,且有20%的磷蝦個體出現休克或死亡,3 h時磷蝦個體全部休克或死亡。

由表1可知,在低鹽度漸變試驗中,鹽度為26.0～34.4時,磷蝦個體大部分能正常游動,只有少部分個體出現間歇橫臥現象,隨著鹽度的降低,磷蝦行為開始變化,鹽度為26.0時,磷蝦開始出現間歇橫臥現象,鹽度為16.2時,大部分磷蝦休克或者死亡。結合低鹽度急變試驗情況(表3),當鹽度為25.8時,磷蝦開始出現間歇橫臥的不適現象,當鹽度為15.9時,大部分磷蝦個體處于休克或死亡狀態(tài)。綜合低鹽度漸變式和急變式試驗情況可知,南極磷蝦適宜耐受鹽度為26左右,極限耐受鹽度為16左右。

由表2可知,在高鹽度漸變試驗中,鹽度為34.4～43.2時,大部分磷蝦個體能正常游動,隨著海水鹽度逐漸升高,磷蝦出現快速游動,上浮現象比較明顯,且當鹽度為42.8、43.6時,有4%的磷蝦開始出現間歇橫臥現象,當鹽度升高至54.5時,90%以上的磷蝦個體處于橫臥、休克或死亡的狀態(tài)。結合高鹽度急變試驗情況(表3),當鹽度為43.2時,磷蝦開始出現不適現象,當鹽度為55.2時,3 h時磷蝦已全部休克或死亡。綜合高鹽度漸變式和急變式試驗情況可知,南極磷蝦的適宜耐受鹽度為43左右,極限耐受鹽度為55左右。

表3 低(高)鹽度急變式試驗組磷蝦狀態(tài)Tab.3 States of Antarctic krillEuphausia superbain sharp saline change trails under low(high)salinity condition

3 討論

3.1 鹽度對磷蝦的影響

南大洋被認為是地球上最大的高硝酸鹽和低葉綠素(HNLC)海區(qū)[13],海洋環(huán)境較為復雜,環(huán)境因素對磷蝦資源分布有著顯著的影響[14]。磷蝦的生長需要不斷的蛻殼,食物匱乏時磷蝦還可以通過蛻殼進行“負生長”維持生命。在蛻殼形成的過程中,磷蝦需要與外界環(huán)境進行一系列物質循環(huán)與能量轉換,這不僅需要適宜的鹽度維持滲透壓[15-16],而且需要從外界攝取大量的無機鹽,如鈣、磷、鐵、硅等以生成新的外殼。由此可以推斷,鹽度的變化對磷蝦的生長和蛻殼有一定的影響。Aarset等[17]研究了不同鹽度對磷蝦滲透壓耗氧量的耐受性,結果表明,鹽度變化對磷蝦的代謝有一定的影響。夏季,南極海冰融化,隨之輸入大量的淡水到海水表面,使其鹽度降低;冬季,由于海冰的生長,海水的鹽度升高。在全球氣候變化日趨強烈的背景下,南極的物種并不具有北冰洋冰下橈足類的廣鹽性特性[18],因此,研究鹽度變化對磷蝦的影響以及磷蝦對鹽度變化的適宜性顯得非常重要。

3.2 磷蝦的適鹽性

研究表明,隨著南極氣溫逐漸升高,冰川融化,大量的淡水流入南大洋,導致海水的鹽度降低[19-21]。本研究中,通過漸變式和急變式鹽度試驗對鹽度進行了良好地控制,經過多組的試驗,在一定程度上量化測定了磷蝦對鹽度的適應范圍。研究顯示,當鹽度為26左右時,無論鹽度是漸變式變化還是急變式變化,在8 h內有4%～10%的磷蝦個體出現間歇橫臥現象,且均能較快地適應低鹽度的變化。當鹽度為16左右時,磷蝦的行為變化較快,隨后又趨于穩(wěn)定,說明磷蝦成體對低鹽度有一定的耐受能力。當磷蝦的適宜臨界高鹽為43左右時,開始有4%的磷蝦個體出現間歇橫臥現象,而鹽度升高到55左右時,0.5 h內磷蝦幾乎無正常游動,且有部分磷蝦出現身體彎曲和肌肉發(fā)白。由此可以推斷,磷蝦在水體中正常活動的適宜鹽度范圍為26～43。井上広滋[22]在實驗室內研究了南極海水淡化稀釋或濃縮對磷蝦幼體和成體的生存影響,結果表明,磷蝦幼體的適應范圍為75%～125%海水濃度(相當于鹽度為25.8～43.0),且成體24 h內在75%海水濃度下大部分處于無法正常游動或者死亡狀態(tài)。這與本試驗結果基本上一致。為了進一步研究鹽度對磷蝦的行為和生長的影響,可以從磷蝦響應鹽度以及脅迫方式的水平和模式方面進行研究。但總的來講,磷蝦作為南大洋生物鏈中關鍵的生物,對鹽度的變化有一定的適應能力,但適應范圍較窄。

3.3 不足與展望

通過現場暫養(yǎng)方式研究磷蝦行為及其生態(tài)適應性相對較難,因此,國內針對磷蝦的活體暫養(yǎng)試驗也較少。徐鵬翔等[9]、李瑩春等[10]和楊文杰等[14-15]分別通過磷蝦活體暫養(yǎng)的方式研究了環(huán)境因素的改變對磷蝦生長及集群的影響,并進一步開展了耐受性試驗。本試驗中在方法設計和試驗條件上依然存在不足之處。首先,海上暫養(yǎng)設備不完善,試驗場地也受到限制;其次,本試驗中的磷蝦均為成體,從而缺少對幼體的觀察,且試驗中磷蝦個體偏少;最后,對于鹽度的微調和控制方面也還不夠完善。以上諸多情況使得試驗過程中鹽度的變化范圍跨度較大,又缺少多個個體的重復試驗,因此,試驗結果可能與實際情況略有偏差,但本研究結果為以后磷蝦行為學的研究提供了科學依據。中國參與磷蝦資源開發(fā)時間較短,在磷蝦的基礎生物學研究方面還缺乏經驗,再加上南極路途遙遠,陸基實驗室內對磷蝦展開活體研究基本無法完成,因此,積極探究海上磷蝦活體暫養(yǎng)試驗就顯得非常重要。本研究中在前人的活體磷蝦暫養(yǎng)基礎上對試驗進行了新的設計和改進,不僅進一步驗證了海上暫養(yǎng)的可操作性,更為今后開展磷蝦的長期暫養(yǎng)提供了寶貴的經驗,如活體磷蝦的采集方法、暫養(yǎng)設備的完善和暫養(yǎng)環(huán)境的控制等。為研究磷蝦對鹽度變化的影響,今后將需要對試驗條件、設備和試驗方法進一步完善,從磷蝦的不同體長、性別、攝食等因素對其生長生理、行為和資源進行深入地生態(tài)學研究。

致謝:感謝中國水產總公司“龍達”輪船長、政委、各位船員以及中國水產科學研究院黃海水產研究所張鵬飛在試驗過程中給予的幫助!本研究得到南極海洋生物資源開發(fā)利用項目的部分資助。

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Saline tolerance of Antarctic krill Euphausia superba based an in-situ water tank trail

WANG Zhen1,ZHU Guo-ping1,2,3,XU Liu-xiong1,2,3,SU Zhi-peng1,HU Gui-sen1,LIU Zi-jun1
(1.College of Marine Science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.National Distant-water Fishery Engineering Research Center, Shanghai 201306,China;3.Key Laboratory of Oceanic Fisheries Resources Exploitation of Shanghai Education Commission,Shanghai 201306,China)

The saline tolerance of Antarctic krill Euphausia superba to gradual(16.2-54.5)and sharp(15.9-55.2)changes in salinity was investigated in an in-situ water tank trail understand the suitability of Antarctic krill to environmental conditions,temperature,salinity,and acidification.The results showed that krill had critical tolerant salinity of about 26 with low salinity condition,with the minimum critical salinity of around 16,and the critical tolerant salinity of about 43 with high salinity condition,with the maximum critical salinity of about 55.The findings indicated that Antarctic krill has a certain capability to adapt salinity changes,with limited scope of adaptation.

Euphausia superba;water tank;salinity;tolerance

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.02.015

2095-1388(2017)02-0211-06

S931.1

:A

2016-06-20

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2013BAD13B03);公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201203018);教育部留學回國人員科研啟動基金資助項目

王震(1989—),男,碩士研究生。E-mail:edzwang@163.com

許柳雄(1956—),男,教授,博士生導師。E-mail:lxxu@shou.edu.cn