不同濃度NaCl處理對(duì)6種黃瓜種子萌發(fā)的影響

沈季雪+蔣景龍

摘要：為了探討鹽處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響，以6個(gè)品種的黃瓜種子為材料，在不同NaCl濃度的溶液中培養(yǎng)，觀察黃瓜種子在鹽脅迫下的生長(zhǎng)形態(tài)，測(cè)定發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)電導(dǎo)率等生長(zhǎng)指標(biāo)的變化，對(duì)黃瓜幼苗進(jìn)行二氨基聯(lián)苯胺（DAB）染色處理，應(yīng)用隸屬函數(shù)分析法綜合評(píng)價(jià)各品種黃瓜抗鹽性。結(jié)果表明：隨著鹽濃度升高，幼苗株高及胚根伸長(zhǎng)受到抑制，但鹽濃度為50 mmol/L時(shí)，黃瓜幼苗下胚軸與對(duì)照相比更為粗壯；與對(duì)照相比，鹽處理濃度為50 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)、津研四號(hào)、唐山秋瓜和新津春四號(hào)的發(fā)芽指數(shù)較高，濃度上升至100 mmol/L時(shí)，僅唐山秋瓜發(fā)芽指數(shù)高于對(duì)照；鹽濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，6個(gè)品種發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照。說(shuō)明低鹽濃度對(duì)種子萌發(fā)不起抑制作用，但鹽濃度較高時(shí)，對(duì)種子萌發(fā)的影響較大。由結(jié)果還可見(jiàn)，隨鹽處理濃度上升，相對(duì)電導(dǎo)率在一定范圍內(nèi)呈上升趨勢(shì)。根據(jù)隸屬函數(shù)法綜合分析供試材料抗鹽性強(qiáng)弱依次為春夏秋王>津研四號(hào)>唐山秋瓜>新津優(yōu)一號(hào)>新津春四號(hào)>新津研七號(hào)。研究認(rèn)為春夏秋王為抗鹽性最強(qiáng)的品種，新津研七號(hào)抗鹽性最弱。

關(guān)鍵詞：黃瓜；鹽脅迫；相對(duì)電導(dǎo)率；發(fā)芽指數(shù)；隸屬函數(shù)分析

中圖分類號(hào)： S642.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）07-0111-04

土壤鹽漬化具有嚴(yán)重的環(huán)境危害，會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大影響，我國(guó)鹽漬土總面積約為3 600 hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%[1]。造成土壤鹽漬化的成因多樣，栽培設(shè)施的封閉性特點(diǎn)或水肥管理不當(dāng)，導(dǎo)致設(shè)施土壤中鹽類積聚，嚴(yán)重影響栽培設(shè)施的利用效率，不利于設(shè)施蔬菜栽培的可持續(xù)發(fā)展[2]。

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科黃瓜屬植物，起源于喜馬拉雅山的熱帶雨林地區(qū)，是世界各地普遍種植的蔬菜作物，我國(guó)是世界上黃瓜種植面積最大的國(guó)家[3]。在我國(guó)北部地區(qū)，黃瓜為設(shè)施栽培的主要蔬菜。近年來(lái)，栽培設(shè)施內(nèi)土壤鹽漬化問(wèn)題日益嚴(yán)重，導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)量下降，因此選擇更具耐鹽性的黃瓜品種并進(jìn)行耐鹽栽培是生產(chǎn)中亟需解決的問(wèn)題。大量研究結(jié)果表明，不同濃度鹽處理對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有明顯的差異。王春林等在對(duì)甜瓜種子進(jìn)行鹽脅迫處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子在吸脹階段受鹽脅迫影響較小，當(dāng)種子萌動(dòng)后高鹽濃度對(duì)種子吸水有抑制作用[4]。盧艷敏等采用不同濃度的不同鹽溶液對(duì)白三葉種子進(jìn)行脅迫處理，結(jié)果顯示隨著Na2SO4及NaCl+Na2CO3+Na2SO4混合液濃度的增加，白三葉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)呈先上升后下降趨勢(shì)，幼苗的根長(zhǎng)和苗高呈下降趨勢(shì)[5]。杜景紅等的研究表明，水稻種子萌發(fā)能忍耐的NaCl處理濃度為0.5%以下，高于05%的NaCl對(duì)水稻發(fā)芽起顯著抑制作用[6]。本研究以6個(gè)品種的黃瓜為材料，研究不同濃度鹽溶液對(duì)黃瓜種子萌發(fā)中各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響，總結(jié)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的特點(diǎn)，旨在為耐鹽性黃瓜品種的鑒定、篩選以及設(shè)施條件下黃瓜品種的選擇提供一定的參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)材料為黃瓜品種唐山秋瓜、新津優(yōu)一號(hào)、新津春四號(hào)、津研四號(hào)、春夏秋王、新津研七號(hào)，具體情況見(jiàn)表1。

1.2鹽脅迫處理

設(shè)NaCl處理濃度分別為0（CK）、50、100、150 mmol/L，將籽粒飽滿、大小一致的種子，先分別用4個(gè)處理液在（25±1） ℃的條件下浸種處理6 h，然后取出種子，置于洗凈烘干的鋪有2層定性濾紙的培養(yǎng)皿中，加入相應(yīng)濃度的溶液至濾紙吸水飽和，每個(gè)處理重復(fù)3次。對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行暗培養(yǎng)，處理期間NaCl濃度保持相對(duì)穩(wěn)定。處理48 h后逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)及胚根長(zhǎng)度，于萌發(fā)6 d后結(jié)束測(cè)量。

1.3DAB組織染色

本試驗(yàn)參照J(rèn)iao等的方法，采用二氨基聯(lián)苯胺（3，3-diaminobenzidine，DAB）染色方法檢測(cè)不同鹽濃度處理下黃瓜幼苗中內(nèi)源H2O2的組織分布變化[7]。取黃瓜整株幼苗，用蒸餾水洗凈后將其置于具塞試管中，加入適量的DAB染液后避光放置24h后棄去各管染液，加入80%乙醇，沸水浴至植株脫色。

1.4指標(biāo)測(cè)定與方法

參照以下公式計(jì)算發(fā)芽指數(shù)：發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑在不同時(shí)間的發(fā)芽數(shù)/相應(yīng)發(fā)芽時(shí)間[8]。采用黃紅英等的方法[9]測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率：相對(duì)電導(dǎo)率=浸泡液電導(dǎo)率/煮沸后浸提液電導(dǎo)率×100%。

1.5耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，以確定各指標(biāo)對(duì)黃瓜耐鹽性影響的程度，評(píng)價(jià)其抗鹽能力。隸屬函數(shù)公式：Tij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）。式中：i為某個(gè)黃瓜品種；j為某項(xiàng)指標(biāo)；Tij為i種類j指標(biāo)抗鹽隸屬函數(shù)值；Xij為i種類j指標(biāo)測(cè)定值；Xjmin為所有品種所有鹽度梯度下j指標(biāo)最小值；Xjmax為所有品種所有鹽度梯度下j指標(biāo)最大值。假如某項(xiàng)指標(biāo)與抗鹽性呈負(fù)相關(guān)，則用1減去正相關(guān)的隸屬函數(shù)值即為該項(xiàng)目的隸屬函數(shù)值。本試驗(yàn)中發(fā)芽數(shù)為處理3 d指標(biāo)，胚根長(zhǎng)及相對(duì)電導(dǎo)率為6 d指標(biāo)，以此進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1.6數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)，用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析與多重比較，檢驗(yàn)不同NaCl濃度處理下黃瓜種子萌發(fā)的差異性。

2結(jié)果與分析

2.1NaCl處理對(duì)生長(zhǎng)形態(tài)的影響

6個(gè)品種的黃瓜在不同濃度NaCl處理下子葉、下胚軸和根系生長(zhǎng)發(fā)育形態(tài)有所差異。由圖1可以看出，與對(duì)照組相比，不同濃度處理組均出現(xiàn)較大的形態(tài)差異。對(duì)照組中6個(gè)品種黃瓜種子均長(zhǎng)出子葉和細(xì)長(zhǎng)的下胚軸，根部有二級(jí)側(cè)根生成。NaCl處理濃度為50 mmol/L時(shí)，與對(duì)照組相比，子葉更為肥厚，下胚軸短粗，根系長(zhǎng)度較短。NaCl濃度上升至 100 mmol/L 時(shí)，與對(duì)照組相比，種子生長(zhǎng)受到明顯的抑制作用：6個(gè)品種子葉均未完全脫離種皮，下胚軸短?。恍陆蜓衅咛?hào)僅長(zhǎng)出短小的主根，其余5個(gè)品種的主根上有少量側(cè)根出現(xiàn)。NaCl處理濃度上升至150 mmol/L時(shí)，6個(gè)品種僅有根部長(zhǎng)出，其中唐山秋瓜種子在該濃度下主根上長(zhǎng)出短小側(cè)根，其余5個(gè)品種僅有主根突破種皮。

低鹽濃度（50 mmol/L）處理黃瓜種子時(shí)，子葉生長(zhǎng)更為肥厚；下胚軸半徑明顯大于對(duì)照組，但是下胚軸伸長(zhǎng)受到明顯的抑制；根系發(fā)育方面，側(cè)根長(zhǎng)度與對(duì)照組相比較長(zhǎng)，但主根伸長(zhǎng)受到抑制作用。NaCl處理濃度達(dá)到100 mmol/L及以上時(shí)，種子萌發(fā)受到明顯的抑制作用，子葉和下胚軸發(fā)育受到明顯影響。因此可知，NaCl處理濃度達(dá)到100 mmol/L時(shí)，對(duì)黃瓜種子萌發(fā)起到明顯的抑制作用。

2.2NaCl處理對(duì)胚根長(zhǎng)的影響

由表2可以看出，對(duì)照組中新津優(yōu)一號(hào)胚根最長(zhǎng)，新津研七號(hào)胚根最短，新津優(yōu)一號(hào)長(zhǎng)度可達(dá)到新津研七號(hào)的2.6倍。NaCl為50 mmol/L時(shí)，6個(gè)品種黃瓜胚根長(zhǎng)度呈大幅下降趨勢(shì)，長(zhǎng)度均小于20 cm，與對(duì)照組相比差異顯著，其中新津優(yōu)一號(hào)胚根長(zhǎng)度依舊是6個(gè)品種中最長(zhǎng)的，達(dá)到18.33 cm，新津春四號(hào)為6個(gè)品種中最短的，僅有10.78 cm。NaCl濃度為 100 mmol/L 時(shí)，6個(gè)品種黃瓜胚根長(zhǎng)度繼續(xù)呈下降趨勢(shì)，6個(gè)品種與對(duì)照組相比均出現(xiàn)顯著差異；與50 mmol/L濃度處理組相比，新津研七號(hào)胚根長(zhǎng)差異顯著，其余5個(gè)品種差異不顯著。NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)，與對(duì)照組相比所有品種在0.05水平上有顯著差異，但是與100 mmol/L處理組相比無(wú)顯著差異，其中春夏秋瓜下降幅度最小，津研四號(hào)下降幅度最大。6個(gè)品種黃瓜種子在不同濃度NaCl處理的情況下與對(duì)照組相比均有顯著差異，表明NaCl處理對(duì)黃瓜種子胚根發(fā)育具有明顯的抑制作用，且各品種對(duì)NaCl的敏感度不同。

2.3NaCl處理對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)綜合了種子萌發(fā)的數(shù)量、速度以及整齊程度3個(gè)因素，比單純的發(fā)芽率更能全面地反映種子的萌發(fā)情況[10]。由表3可以看出，對(duì)照組中發(fā)芽指數(shù)最高的為新津優(yōu)一號(hào)，發(fā)芽指數(shù)最低的品種為新津研七號(hào)。在NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)、津研四號(hào)、唐山秋瓜及新津春四號(hào)發(fā)芽指數(shù)均稍有上升，其中津研四號(hào)上升幅度最大；僅春夏秋王、新津優(yōu)一號(hào)2個(gè)品種呈下降趨勢(shì)。NaCl濃度為100 mmol/L時(shí)，除唐山秋瓜發(fā)芽指數(shù)為14.23，高于對(duì)照組外，其余品種發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照，新津研七號(hào)下降最多，降低了2.81；新津優(yōu)一號(hào)下降最少，降低了0.12。當(dāng)NaCl濃度上升至150 mmol/L時(shí)，與100 mmol/L時(shí)相比所有品種發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)，唐山秋瓜降幅最大，新津春四號(hào)降幅最??；各品種在 150 mmol/L 濃度下，新津優(yōu)一號(hào)的發(fā)芽指數(shù)最高，新津研七號(hào)的發(fā)芽指數(shù)最低。

新津研七號(hào)在NaCl處理濃度為50 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組相比差異不顯著；鹽濃度上升到100 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照在0.05水平上差異顯著；NaCl濃度為 150 mmol/L 時(shí)，與對(duì)照組差異顯著，但是與100 mmol/L處理組差異不顯著。說(shuō)明該品種在NaCl濃度50 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)未受明顯影響，濃度達(dá)到100 mmol/L時(shí)，NaCl處理才對(duì)其起到明顯的脅迫作用。津研四號(hào)、春夏秋王、唐山秋瓜及新津優(yōu)一號(hào)處理濃度為50、100 mmol/L時(shí)與對(duì)照組相比差異均不顯著，NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)表現(xiàn)出顯著性差異，說(shuō)明NaCl處理濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，對(duì)其發(fā)芽指數(shù)起到明顯的影響。新津春四號(hào)在NaCl濃度≤100 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組無(wú)顯著差異；處理濃度上升到150 mmol/L時(shí)，出現(xiàn)顯著性差異；50、100、150 mmol/L 3個(gè)處理組之間差異顯著。以上試驗(yàn)結(jié)果表明，不同品種黃瓜對(duì)于NaCl處理濃度的敏感程度不同，新津優(yōu)一號(hào)在50 mmol/L NaCl處理時(shí)發(fā)芽能力最強(qiáng)，新津研七號(hào)發(fā)芽能力最弱。處理濃度為50 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)等的發(fā)芽指數(shù)雖然高于對(duì)照，但是在0.05水平上的差異均不顯著，因此NaCl濃度較低時(shí)對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)并沒(méi)有顯著影響。NaCl處理濃度為150 mmol/L時(shí)，所有品種與對(duì)照在0.05水平上均有顯著差異，因此NaCl濃度≥150 mmol/L 對(duì)所有黃瓜品種有明顯的抑制作用。

2.4NaCl處理對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由表4可以看出，在NaCl濃度50 mmol/L時(shí)，僅有津研四號(hào)相對(duì)電導(dǎo)率低于對(duì)照，其余各品種相對(duì)電導(dǎo)率均高于對(duì)照，其中新津春四號(hào)提高幅度最大。NaCl濃度上升到 100 mmol/L 時(shí)，津研四號(hào)、唐山秋瓜和新津優(yōu)一號(hào)的相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到最大值，此時(shí)6個(gè)品種黃瓜的細(xì)胞膜透性均呈上升趨勢(shì)，相對(duì)電導(dǎo)率超過(guò)50%。NaCl濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)、春夏秋王及新津春四號(hào)相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，6個(gè)黃瓜品種的相對(duì)電導(dǎo)率均超過(guò)80%，新津研七號(hào)和新津春四號(hào)指標(biāo)超過(guò)90%。

新津研七號(hào)在NaCl處理濃度為50 mmol/L時(shí)與對(duì)照組相比相對(duì)電導(dǎo)率的差異不顯著，NaCl濃度≥100 mmol/L時(shí)，與對(duì)照組相比差異顯著，說(shuō)明NaCl濃度≥100 mmol/L時(shí)對(duì)該品種細(xì)胞膜有明顯的影響。津研四號(hào)和新津春四號(hào)2個(gè)品種在各濃度NaCl處理下，各處理組與對(duì)照組相比差異顯著，表明這2個(gè)品種的黃瓜在50 mmol/L濃度時(shí)細(xì)胞膜透性已經(jīng)受到顯著影響。新津研七號(hào)、唐山秋瓜和新津優(yōu)一號(hào)在NaCl處理濃度為50 mmol/L時(shí)與對(duì)照組差異不顯著，處理濃度 ≥100 mmol/L 時(shí)與對(duì)照組差異顯著，說(shuō)明這3個(gè)品種的黃瓜在NaCl處理濃度為100 mmol/L時(shí)細(xì)胞膜受到明顯傷害。研究結(jié)果表明，新津春四號(hào)膜傷害最為嚴(yán)重，說(shuō)明該品種對(duì)NaCl的耐受性較差。

2.5DAB組織化學(xué)定位

DAB染色技術(shù)是對(duì)H2O2進(jìn)行原位定位染色的方法。DAB可以與H2O2在產(chǎn)生處發(fā)生反應(yīng)，形成紅褐色斑點(diǎn)，因此利用DAB染色可以對(duì)植株進(jìn)行組織化學(xué)原位檢測(cè)，通過(guò)觀察產(chǎn)生的斑點(diǎn)便可以檢測(cè)過(guò)氧化氫的聚集情況[11]。根據(jù)圖2可以看出，DAB主要的染色部位集中于植株的根部。NaCl處理濃度為50 mmol/L時(shí)，僅唐山秋瓜和新津優(yōu)一號(hào)2個(gè)品種根部染色濃度比對(duì)照組濃度高，且靠近根部的下胚軸染色濃度高于對(duì)照，其余品種與對(duì)照組相比染色濃度差異不明顯。NaCl濃度上升至100 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)、津研四號(hào)和春夏秋王植株根部染色濃度明顯加大，唐山秋瓜、新津優(yōu)一號(hào)和新津春四號(hào)僅根尖部位染色濃度加大。春夏秋王下胚軸靠近胚根部分染色濃度高。NaCl濃度上升至150 mmol/L時(shí)，唐山秋瓜和新津春四號(hào)僅于根尖處染色濃度較高，新津研七號(hào)、津研四號(hào)、春夏秋王和新津優(yōu)一號(hào)整個(gè)根部均被染色。

2.66個(gè)黃瓜品種抗鹽性綜合評(píng)價(jià)

隸屬函數(shù)法通常用來(lái)評(píng)價(jià)植物的抗鹽能力，其隸屬函數(shù)值越大，抗鹽能力越強(qiáng)，反之抗性越弱。由表5可以看出，通過(guò)對(duì)6種黃瓜的發(fā)芽數(shù)、胚根長(zhǎng)和相對(duì)電導(dǎo)率的綜合分析發(fā)現(xiàn)，春夏秋王的平均隸屬度最大，為0.85，表明該品種的黃瓜抗鹽能力最強(qiáng)，新津研七號(hào)平均隸屬度最低，僅為0.06。鹽脅迫下6種黃瓜的抗鹽能力由強(qiáng)到弱依次為春夏秋王>津研四號(hào)>唐山秋瓜>新津優(yōu)一號(hào)>新津春四號(hào)>新津研七號(hào)。

3討論

鹽脅迫是影響植物生長(zhǎng)、降低產(chǎn)量的主要逆境因素之一，種子萌發(fā)是植物生命起始的重要事件，也是植物最早接受鹽脅迫的階段[12]。本試驗(yàn)研究了NaCl處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)生理特性的影響，分析了在鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)指標(biāo)發(fā)生的變化，對(duì)不同品種黃瓜的抗鹽性有了初步的了解。

大多數(shù)研究認(rèn)為NaCl脅迫對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用[13]，但也有研究表明，低鹽濃度可以促進(jìn)種子萌發(fā)[14]。樊瑞蘋(píng)等的試驗(yàn)表明，短時(shí)間內(nèi)鹽脅迫促進(jìn)了高羊茅根的生長(zhǎng)[15]。本試驗(yàn)中也得到了相似的結(jié)論，在黃瓜種子萌發(fā)特性的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在低鹽濃度下部分品種黃瓜發(fā)芽指數(shù)高于對(duì)照組。高鹽環(huán)境對(duì)種子的萌發(fā)起到明顯的抑制作用，王清華等對(duì)辣椒進(jìn)行鹽脅迫處理，發(fā)現(xiàn)當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.5%時(shí)，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及相對(duì)鹽害率均超過(guò)對(duì)照[16]。王娟娟等的試驗(yàn)表明，鹽脅迫對(duì)四翅濱藜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用，表現(xiàn)在降低種子的萌發(fā)率、推遲種子的初始萌發(fā)時(shí)間，使胚根和胚軸生長(zhǎng)受到抑制[10]。本試驗(yàn)在NaCl處理濃度達(dá)到150 mmol/L 時(shí)，黃瓜發(fā)芽指數(shù)、胚根長(zhǎng)等指數(shù)均受到明顯抑制，與前人的試驗(yàn)結(jié)果基本相同。

4結(jié)論

綜上所述，高鹽處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用，同時(shí)低鹽濃度處理對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用不顯著。在黃瓜引種栽培過(guò)程中，應(yīng)充分考慮鹽分因素，防止對(duì)植株的損傷。在植物不同的生長(zhǎng)階段對(duì)鹽的耐受性不同，黃瓜在其他生長(zhǎng)階段抗鹽性尚待進(jìn)一步研究。

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