鈣對(duì)非洲鳳仙鉛累積特性的影響

張瓊　陸鑾眉　戴清霞　朱麗霞　卓彩鳳

摘 要 通過(guò)水培實(shí)驗(yàn)，研究鈣對(duì)非洲鳳仙鉛耐性和累積特性的影響。結(jié)果表明，無(wú)鈣處理下，隨著鉛處理濃度增加，非洲鳳仙生物量逐漸降低，根系和葉片鉛含量逐漸升高，鉛處理濃度高于100 mg/L時(shí)，非洲鳳仙各器官鉛含量在10～250 mg/kg之間；與無(wú)鈣處理相比，外源鈣顯著促進(jìn)50、100和300 mg/L鉛處理下非洲鳳仙的生長(zhǎng)；鈣對(duì)非洲鳳仙各器官鉛含量影響隨鉛處理濃度不同而不同，與無(wú)鈣處理相比，鈣顯著促進(jìn)50和100 mg/L鉛處理下根系鉛累積，顯著抑制300和600 mg/L鉛處理下根系對(duì)鉛的吸收累積，鈣顯著降低100和300 mg/L鉛處理非洲鳳仙地上部分鉛含量；鉛處理濃度為100 mg/L時(shí)，鈣顯著降低鉛在根系和葉片中活性，也降低根向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)。由此可知，非洲鳳仙對(duì)鉛具有較高耐性，是Pb富集植物；外源鈣能夠緩解一定鉛脅迫對(duì)非洲鳳仙的毒害作用，推測(cè)緩解效應(yīng)與鈣降低地上部分鉛累積含量和降低鉛在植株體內(nèi)活性有關(guān)。

關(guān)鍵詞 非洲鳳仙；鉛；鈣；鉛耐性；鉛累積特性

中圖分類(lèi)號(hào) Q948.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The effect of Ca on Pb tolerance and Pb concentrations in Impatiens walleriana under Pb stress were studied. It showed that Pb inhibited the growth of I. walleriana and the biomass of the seedling decreased with the increase of Pb treatment concentrations. And Pb concentrations in the root and leaf increased with the increase of Pb treatment concentrations. Pb concentrations in organs were 10-250 mg/kg under Pb≥100 mg/L treatment concentrations. The inhibition of Pb was aggravated after Ca pretreatment in 50， 100 and 300 mg/L Pb treatment. The effect of Ca on Pb concentrations in organs varied with Pb treatment concentrations. Ca significantly increased Pb concentrations in roots in 50 and 100 mg/L Pb treatment and inhibited Pb concentrations in roots in 300 and 600 mg/L Pb treatment. Ca significantly decreased Pb concentrations in the overground parts in 100 and 300 mg/L Pb treatment. In 100 mg/L Pb treatment， the availability of Pb in the root and leaf significantly dropped and the Pb transfer was reduced by Ca. So that Pb tolerance in I. walleriana was high and I. walleriana was a Pb accumulator and not a Pb hyperaccumulator； Ca alleviated the toxin of Pb in I. walleriana under 50， 100 and 300 mg/L Pb treatment that was related to the reduce of Pb content in above ground organs and lower availability of Pb in seedling of I. walleriana.

Key words Impatiens walleriana； lead； calcium； lead tolerance； accumulation of lead

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.014

隨著現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)發(fā)展，重金屬對(duì)土壤的污染和對(duì)人健康的危害日益受到人們的重視[1-3]。研究者通過(guò)篩選重金屬超富集植物進(jìn)行生物修復(fù)已經(jīng)取得初步進(jìn)展：如印度芥菜可同時(shí)富集鋅、鉛、鎘和鎳[4]；陳同斌等[5]發(fā)現(xiàn)砷超富集植物蜈蚣草，并已開(kāi)展蜈蚣草修復(fù)農(nóng)田土壤工程，效果顯著；楊肖娥等[6]發(fā)現(xiàn)鋅超富集植物東南景天；薛生國(guó)等[7]發(fā)現(xiàn)錳超富集植物商陸。已報(bào)道重金屬超富集植物約有500余種，主要集中于蕓苔屬、庭芥屬和遏藍(lán)菜屬[2-3]。非洲鳳仙（Impatiens walleriana）原產(chǎn)于非洲東部，由于其耐性強(qiáng)、花色艷麗、花期長(zhǎng)，故常常被作為園林綠化植物，也是鎘超富集植物[8-10]。許多鎘超富集植物對(duì)其他重金屬的耐性和累積也較高，如鎘超富集植物東南景天，也是鋅超富集植物，而非洲鳳仙花對(duì)其他重金屬耐性和累積特點(diǎn)報(bào)道較少。

重金屬鉛不是植物必需元素，其通過(guò)干擾根系礦質(zhì)元素吸收、破壞細(xì)胞膜透性、抑制質(zhì)子泵活性等機(jī)制危害植物正常生理代謝。不同植物對(duì)鉛耐性不同：對(duì)鉛較敏感的植物如小葉女貞、木槿和檜柏在低濃度鉛脅迫生長(zhǎng)被顯著抑制[11]；鉛耐性較高植物如國(guó)槐生長(zhǎng)表現(xiàn)為低濃度刺激效應(yīng)和高濃度抑制效應(yīng)[12]；有些植物鉛耐性更高，當(dāng)土壤鉛含量高達(dá)3 000 mg/kg時(shí)，植株也能夠正常生長(zhǎng)，如側(cè)柏、紅瑞木、白榆和向日葵等[11-12]。鈣是植物必需元素之一，能夠通過(guò)維持膜穩(wěn)定性、與重金屬競(jìng)爭(zhēng)離子通道、增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等機(jī)制緩解重金屬的毒害作用[13-20]：如Cakmak等[16]認(rèn)為Ca通過(guò)維持跨膜電勢(shì)緩解鋁對(duì)蘿卜的毒害；外源鈣降低云杉、玉米和小油菜對(duì)鎘的吸收累積[17-20]。本研究以非洲鳳仙為試材，研究鈣對(duì)非洲鳳仙鉛富集潛力的影響，為應(yīng)用非洲鳳仙進(jìn)行鉛污染治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料 非洲鳳仙種子為豪情F1，購(gòu)于廈門(mén)愛(ài)墾園藝有限公司。

1.1.2 試劑與儀器 所用實(shí)驗(yàn)儀器有電子分析天平（AR124CN）、電熱鼓風(fēng)干燥箱（DHG-9030A）、電感耦合等離子質(zhì)譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）等；所用化學(xué)試劑包括PbNO3（分析純），Ca（NO3）2（分析純），KMnO4（分析純），乙醇（優(yōu)級(jí)純）、NaCl（優(yōu)級(jí)純），HAc（優(yōu)級(jí)純），HCl（優(yōu)級(jí)純），HNO3 （優(yōu)級(jí)純），H2O2（優(yōu)級(jí)純）等。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 非洲鳳仙花種子消毒后，播種于播種盤(pán)（泥炭土）中，種子萌發(fā)4周后，移植于營(yíng)養(yǎng)缽（泥炭土）中。待植株長(zhǎng)至10 cm左右，選取長(zhǎng)勢(shì)一致幼苗作為試驗(yàn)材料進(jìn)行水培試驗(yàn)。幼苗根部浸于0.1%的KMnO4溶液中10 min，用去離子水沖洗干凈后置于Hongland營(yíng)養(yǎng)液（常規(guī)配方，鈣除外）中水培適應(yīng)，一周后進(jìn)行鈣鉛處理。采用鉛5水平鈣2水平完全方案，鉛處理濃度是根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)（當(dāng)鉛濃度低于50 mg/L時(shí)，鉛對(duì)非洲鳳仙生長(zhǎng)影響不明顯）進(jìn)行設(shè)置，分別為無(wú)（0 mg/L）、抑制生長(zhǎng)臨界值（50 mg/L）、超過(guò)生長(zhǎng)臨界值2倍（100 mg/L）、超過(guò)生長(zhǎng)臨界值6倍（300 mg/L）、超過(guò)生長(zhǎng)臨界值12倍（600 mg/L），鈣濃度分別為0、100 mg/L，共10個(gè)處理，其中鉛源為PbCl2，鈣源為CaNO3。在鈣濃度為0 mg/L處理中添加相應(yīng)濃度的硝酸銨平衡氮素營(yíng)養(yǎng)。每處理重復(fù)6次，營(yíng)養(yǎng)液3 d換1次，并用1 mol/L HCl或1 mol/L NaOH 調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH=6.0～6.5，處理1個(gè)月后進(jìn)行以下試驗(yàn)。

1.2.2 生物量測(cè)定 將植物材料用蒸餾水沖洗干凈，105 ℃下殺青15 min，70 ℃下烘干72 h，測(cè)定干重。

1.2.3 植物體內(nèi)鉛化學(xué)形態(tài)分析 采用化學(xué)試劑逐步提取法分析鉛在非洲鳳仙體內(nèi)的化學(xué)形態(tài)[21]。稱(chēng)取植物鮮樣0.500 0 g，加入提取液，研磨勻漿，恒溫震蕩后離心，取上清液。依次采用的5種提取劑為：80%乙醇，去離子水，1 mol/L NaCl溶液，2% HAc，0.6 mol/L HCl。一般認(rèn)為80%乙醇主要提取醇溶性蛋白質(zhì)、氨基酸鹽等物質(zhì)，去離子水主要提取可溶于水的有機(jī)酸鹽，氯化鈉提取果膠鹽和難溶性碳酸鹽，2% HAc提取難溶性磷酸鹽，0.6 mol/L HCl提取草酸鹽，殘?jiān)袆t為難溶性硅酸鹽[21]。

1.2.4 鉛含量測(cè)定 將化學(xué)形態(tài)分析中水樣置于電熱板消解，采用電感耦合等離子質(zhì)譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）測(cè)定其鉛含量。烘干植物樣（根、莖和葉）研磨后加混合消解液（HNO3 ∶ H2O2=1 ∶ 1，V/V），置于消解罐消解，采用電感耦合等離子質(zhì)譜儀（ICP-MS）（PerkinElmer， UK）測(cè)定其鉛含量。

1.2.5 富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù) 生物富集系數(shù)為植株根系重金屬含量與培養(yǎng)介質(zhì)重金屬含量比值，生物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為植株地上部分重金屬含量（莖和葉）與根系重金屬含量比值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

本研究中數(shù)值均為3次重復(fù)平均值。應(yīng)用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析，并進(jìn)行多重比較（SSR法），顯著性水平為p<0.05。所有數(shù)據(jù)作圖均采用Origin 8.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 非洲鳳仙生物量

由圖1可以看出，無(wú)鈣處理下隨著鉛處理濃度增加，非洲鳳仙生物量逐漸降低，與Pb 0 mg/L濃度處理相比，Pb 50、100、300和600 mg/L處理組植株生物量均顯著下降，分別下降13.8%、17.5%、18.2%和27.0%；有鈣處理組中，與Pb 0 mg/L處理相比，50 mg/L鉛處理沒(méi)有顯著影響植株生物量，100～600 mg/L鉛處理顯著抑制植株生長(zhǎng)。

在Pb處理濃度為50、100和300 mg/L時(shí)，與無(wú)鈣處理相比，外源鈣顯著增加非洲鳳仙生物量，分別增加了13.0%、11.6%和5.1%；鈣沒(méi)有顯著影響無(wú)鉛處理和600 mg/L鉛處理下植株的生物量。

2.2 非洲鳳仙根、莖、葉中Pb含量

2.2.1 非洲鳳仙根Pb含量 由圖2可知，Pb 0 mg/L處理下有鈣和無(wú)鈣處理中根系沒(méi)有檢測(cè)到鉛；在無(wú)鈣處理下根系鉛含量隨鉛處理濃度增加而顯著增加；有鈣處理組中，Pb 100和600 mg/L處理組根系鉛含量間差異不顯著，但顯著高于Pb 50和300 mg/L處理組。

在Pb濃度為50和100 mg/L時(shí)，外源鈣顯著增加根系鉛含量，在Pb濃度為300和600 mg/L時(shí)，外源鈣顯著降低根系鉛累積含量，尤其在Pb 600 mg/L處理中，與無(wú)鈣處理相比，加鈣處理組根系鉛含量降低56.6%。

2.2.2 非洲鳳仙莖Pb含量 由圖3可以看出，Pb處理濃度為0 mg/L時(shí)，莖沒(méi)有檢測(cè)到鉛；無(wú)鈣處理中，50～300 mg/L鉛處理范圍內(nèi)隨鉛處理濃度增加，莖鉛含量顯著增加，而600與300 mg/L鉛處理之間差異不顯著；有鈣處理中莖鉛含量隨鉛處理濃度增加而顯著增加，至600 mg/L鉛處理時(shí)達(dá)到最高。

Pb處理濃度為50 mg/L時(shí)，外源鈣沒(méi)有顯著影響莖鉛含量；Pb處理濃度為100和300 mg/L時(shí)，外源鈣顯著降低莖鉛含量，與無(wú)鈣處理相比，分別降低17.1%和27.9%；在Pb處理濃度為600 mg/L時(shí)，外源鈣顯著增加莖中鉛含量，與無(wú)鈣處理相比，增加46.2%。

2.2.3 非洲鳳仙葉Pb含量 由圖4可以看出，Pb處理濃度為0和50 mg/L時(shí)，葉片中沒(méi)有檢測(cè)到鉛；無(wú)鈣處理組中，300和600 mg/L鉛處理組葉片鉛含量差異不顯著，但均顯著高于100 mg/L鉛處理組；有鈣處理組中，隨著鉛處理濃度增加，葉片鉛含量顯著增加。

Pb處理濃度為100和300 mg/L時(shí)，外源鈣顯著降低葉片Pb含量，與無(wú)鈣處理相比，分別降低44.1%和6.0%；Pb濃度為600 mg/L時(shí)，外源鈣顯著增加葉片鉛含量，與無(wú)鈣處理相比，增加30.5%。

2.3 Ca對(duì)非洲鳳仙Pb轉(zhuǎn)移系數(shù)的影響

由表1可知，鉛處理為100 mg/L時(shí)根系富集系數(shù)最高，鈣明顯提高根對(duì)鉛的富集能力，而在鉛處理濃度較高時(shí)（300和600 mg/L），鈣降低根系對(duì)鉛的富集能力；Pb處理濃度為300和600 mg/L時(shí)，外源鈣明顯提高根系向葉片的轉(zhuǎn)移能力。

2.4 Pb在非洲鳳仙中的化學(xué)形態(tài)

100 mg/L Pb處理?xiàng)l件下，由圖5可知，非洲鳳仙葉片和根殘?jiān)鼞B(tài)中Pb所占比例最低，而乙醇提取態(tài)所占比例最高。Pb在葉片中各提取態(tài)比例由大到小依次為：乙醇提取態(tài)>醋酸提取態(tài)>氯化鈉提取態(tài)>鹽酸提取態(tài)>水提取態(tài)>殘?jiān)鼞B(tài)，Pb在根中各提取態(tài)比例依次為：乙醇提取態(tài)>鹽酸提取態(tài)>醋酸提取態(tài)>氯化鈉提取態(tài)>水提取態(tài)>殘?jiān)鼞B(tài)。鈣顯著降低根系鉛乙醇提取態(tài)比例，而增加醋酸提取態(tài)比例；鈣顯著降低葉中鉛氯化鈉提取態(tài)比例，而顯著增加殘?jiān)鼞B(tài)比例。

3 討論

鉛是植物非必需元素，具有較強(qiáng)毒性，當(dāng)鉛在植物體內(nèi)達(dá)到一定濃度時(shí)會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片失綠、植株矮小、根系短小或腐爛等[22-24]。本研究無(wú)鈣處理組中非洲鳳仙根和葉鉛累積含量雖然隨鉛處理濃度增加而增加，但在50、100和300 mg/L鉛處理下植株能保持正常生長(zhǎng)，生物量分別為無(wú)鉛處理組的86.2%、82.5%和81.8%。耐性臨界值是植物能夠保持正常生長(zhǎng)而耐受脅迫程度的臨界值，生物量減少10%為耐受脅迫下限的標(biāo)準(zhǔn)，生物量減少20%為其上限標(biāo)準(zhǔn)[25]。一般植物體內(nèi)含量不超過(guò)10 μg/g，非洲鳳仙在鉛濃度為300 mg/L，植株地上部分鉛含量高于20 μg/g，而根系中鉛含量高于100 μg/g，仍未達(dá)到耐性臨界值的上限，表明非洲鳳仙具有較強(qiáng)的耐鉛性。不同植物鉛耐性不同，與非洲鳳仙相比，鉛超富集植物羽葉鬼針草和印度芥菜生長(zhǎng)鉛耐性更強(qiáng)，100 mg/L鉛處理仍促進(jìn)兩者生長(zhǎng)[22]。

鈣是植物必需營(yíng)養(yǎng)元素之一，許多研究表明鈣能夠增強(qiáng)植物的抗逆性，緩解重金屬對(duì)植物的毒害作用[26-29]。比如外源鈣能夠緩解鉛對(duì)玉米根尖有絲分裂的毒害；低濃度鈣對(duì)鉛脅迫下紅花種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用[26-27]。一些研究認(rèn)為鈣對(duì)鉛毒害的緩解效應(yīng)機(jī)制主要在于鈣與鉛離子競(jìng)爭(zhēng)吸收運(yùn)輸位點(diǎn)而降低植株對(duì)鉛的吸收[28]，如鈣顯著降低草莓植株和遏藍(lán)菜地上部Pb含量[28，30]。本文中鈣緩解50、100和300 mg/L鉛處理下鉛對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制，但鈣對(duì)鉛在植物體內(nèi)的累積影響在不同鉛脅迫處理濃度下不同。在300和600 mg/L鉛處理下，外源鈣顯著降低根系對(duì)鉛的累積吸收，推測(cè)是由于鈣離子與更多鉛離子競(jìng)爭(zhēng)鈣離子通道，抑制植物對(duì)鉛的吸收；但在低濃度鉛處理下，外源鈣顯著促進(jìn)根系對(duì)鉛的吸收，推測(cè)由于根系對(duì)鉛的吸收途徑有多種，其中包括鈣離子通道、胞吞作用、鈣調(diào)蛋白和其他陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等[31]，外源鈣刺激鉛吸收通道活性，進(jìn)而促進(jìn)鉛的吸收。雖然鈣促進(jìn)100 mg/L鉛處理下鳳仙根系對(duì)鉛的吸收累積，但鈣抑制該鉛處理下鉛在莖和葉片中的累積，推測(cè)在該鉛處理濃度下鈣抑制地上部分鉛累積從而緩解鉛對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制。

由于100 mg/L鉛處理下，鈣顯著增加根中鉛含量，但顯著降低葉片鉛含量，推測(cè)100 mg/L鉛處理濃度下鈣增加鉛在根系的束縛形態(tài)，降低鉛的可移動(dòng)形態(tài)，進(jìn)而降低了鉛向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)，所以選用100 mg/L鉛處理分析植株體內(nèi)鉛化學(xué)形態(tài)。本研究表明鉛在非洲鳳仙中主要與醇溶性蛋白質(zhì)和氨基酸結(jié)合，其次為難溶性鹽，可溶性有機(jī)酸鹽形式比例較小，難溶性硅酸鹽比例最小，而在大花萱草、水稻和小麥中，Pb主要結(jié)合在草酸鹽和難溶性磷酸鹽[32-33]，側(cè)柏和國(guó)槐中Pb主要以膠鹽、難溶性碳酸鹽和難溶性磷酸鹽形式存在[12]，而非洲鳳仙根和葉中鉛形態(tài)分布特征與這些植物不同，可能在于不同植物重金屬耐性和解毒機(jī)制不同。有些研究表明改良劑通過(guò)影響鉛在植物體內(nèi)活性而影響植物鉛耐性，如外源鋅降低長(zhǎng)柔毛委陵菜植株體內(nèi)活性較強(qiáng)的鉛形態(tài)，增加活性弱的鉛結(jié)合形態(tài)[34]，施硅使煙草各部位中鉛乙醇提取態(tài)、去離子水提取態(tài)和氯化鈉提取態(tài)向鹽酸提取態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)轉(zhuǎn)化，從而降低煙草體內(nèi)鉛的毒性與遷移性[35]。本文中鉛處理濃度為100 mg/L時(shí)，鈣顯著降低根系中乙醇提取態(tài)鉛比例，而顯著增加醋酸提取態(tài)比例，表明鈣降低鉛在根系中活性，而且根葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)和根莖轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)明顯低于無(wú)鈣處理進(jìn)一步驗(yàn)證鈣顯著降低鉛活性進(jìn)而降低鉛由根系向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)于葉片，鈣顯著降低活性較強(qiáng)的鉛形態(tài)比例，而顯著增加活性弱的鉛形態(tài)比例，表明鈣降低了鉛在葉片中活性，緩解鉛對(duì)植株生長(zhǎng)的影響。

一般認(rèn)為植物鉛含量小于10 mg/kg，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于0.1，鉛含量在10～1 000 mg/kg之間植物稱(chēng)為鉛富集植物，鉛含量大于1 000 mg/kg，且轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1被稱(chēng)為鉛超富集植物[36]。本研究通過(guò)水培非洲鳳仙，在系列Pb濃度處理下，非洲鳳仙的莖和葉的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于一般植物，但小于超富集植物。無(wú)鈣處理下，鉛處理濃度高于100 mg/L時(shí)，非洲鳳仙各器官鉛含量在10～250 mg/kg之間，由此可知非洲鳳仙是Pb富集植物，而不是Pb超富集植物。

參考文獻(xiàn)

[1] Sezgin B， Cemal B， Mehmet Y. Determination of contamination levels of Pb， Cd， Cu， Ni， and Mn caused by former lead mining gallery[J]. Environmental Monitoring and Assessment， 2016， 188： 132.

[2] Pascaud G， Boussen S， Soubrand M， et al. Particulate transport and risk assessment of Cd， Pb and Znin a Wadi contaminated by runoff from mining wastes in acarbonated semi-arid context[J]. Journal of Geochemical Exploration， 2015， 152： 27-36.

[3] 韓志萍， 胡曉斌， 胡正海. 蘆竹修復(fù)鎘汞污染濕地的研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005， 16（5）： 945-950.

[4] Axelsson T， Bowman C M， Sharpe A G， et al. Amphidiploid Brassica juncea contains conserved progenitorgenomes[J]. Genome， 2000， 43（4）： 679-688.

[5] 陳同斌， 楊 軍， 雷 梅，等. 湖南石門(mén)砷污染農(nóng)田土壤修復(fù)工程[J]. 世界環(huán)境， 2016（4）： 57-58.

[6] 楊肖娥， 龍新憲， 倪吾鐘， 等. 東南景天一種新的鋅超富集植物[J]. 科學(xué)通報(bào)， 2002， 47（13）： 1 003-1 007.

[7] 薛生國(guó)， 陳英旭， 林 琦， 等. 中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)的錳超積累植物—商陸[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003（5）： 935-937.

[8] Lin C C， Lai H Y， Chen， Z S. Bioavailability assessment and accumulation by five garden flower species grown in artificially cadmium-contaminated soils[J]. International Journal of Phytoremediation， 2010， 12（5）： 454-467.

[9] Lai H Y， Juang K W， Chen Z S. Large-area experiment on uptake of metals by twelve plant species growing in soil contaminated with multiple metals[J]. International Journal of Phytoremediation， 2010， 12（18）： 785-789.

[10] Wei J L， Lai H Y， Chen Z S. Chelator effects on bioconcentration and translocation of cadmium by hyperaccumulators， Tagetes patula and Impatiens walleriana[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2012， 84： 173-178.

[11] 高紅真， 郭偉珍， 畢 君. 20種植物對(duì)鉛的耐性和富集能力研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2014， 30（19）： 19-24.

[12] 周芙蓉， 王進(jìn)鑫， 張 青， 等. 側(cè)柏和國(guó)槐葉片中鉛的化學(xué)形態(tài)與分布研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 31（11）： 2 121-2 127.

[13] Tian S K， Lu L L， Zhang J， et al. Calcium protects roots of Sedum alfredii H. against cadmium-induced oxidative stress[J]. Chemosphere， 2011， 84： 63-69.

[14] Bowler C， Fluhr R. The role of calcium and activated oxygens as signals for controlling cross-tolerance[J]. Trends Plant Science， 2000， 5（6）： 241-246.

[15] 何真真， 柴民偉， 魏 遠(yuǎn)， 等. 氯化鈣對(duì)互花米草鎘積累及脅迫的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2013（6）： 1 571-1 577.

[16] Cakmak I， Horst W J. Effect of aluminum on net efflux of nitrate and potassium from root tips of soybean（Glycine max L. ）[J]. Plant Physiol， 1991， 138： 400-403.

[17] O··stera°s A H， Greger M. Accumulation of， and interactions between， calcium and heavy metals in wood and bark of Picea abies[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2003， 166： 246-253.

[18] 周 衛(wèi)， 汪 洪， 李春花， 等. 添加碳酸鈣對(duì)土壤中鎘形態(tài)轉(zhuǎn)化與玉米葉片鎘組分的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào)， 2001， 38（2）： 219-225.

[19] 宋正國(guó)， 徐明崗， 李菊梅， 等. 鈣對(duì)土壤鎘有效性的影響及其機(jī)理[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2009， 20（7）： 1 705-1 710.

[20] 胡 坤， 喻 華， 馮文強(qiáng)， 等. 中微量元素和有益元素對(duì)水稻生長(zhǎng)和吸收鎘的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（8）： 2 341-2 348.

[21] Perronnet K， Schwartz C， Gerard E， et al. Distribution of cadmium and zinc in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens grown on multicontaminated soil[J]. Plant and Soil， 2003， 249（1）： 19-25.

[22] 王紅旗， 李 華， 陸泗進(jìn). 羽葉鬼針草對(duì)Pb的吸收特性及修復(fù)潛力[J]. 環(huán)境科學(xué)， 2006， 26（6）： 143-147.

[23] Belimov A， Hontzeas N， Safronova V. Cadmium-tolerant plant growth-promoting bacteria associated with the roots of Indian mustard（Brassica juncea L. Czern.）[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2005， 37（2）： 241-250.

[24] He B， Yang X E， Ni W Z. Sedum alfredii： A new lead-accumulating ecotype[J]. Acta Botanica Sinica， 2001， 44（11）： 1 365-1 370.

[25] 英 杰， 朱雪梅， 林立金， 等. 冬季農(nóng)田雜草薺菜對(duì)鉛的生理響應(yīng)及積累特性研究[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 35（1）： 29-36.

[26] 楊麗娟， 顧地周， 欒志慧， 等. 鈣對(duì)鉛脅迫下玉米根尖的解毒效應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 43（5）： 75-77.

[27] 張麗輝， 吳桑娜， 孫 奇， 等. 鈣對(duì)鉛脅迫下紅花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 種子科技， 2015， 33（12）： 45-48.

[28] 趙 濤， 劉登彪， 鄭俊宇， 等. 不同鈣鎂比處理對(duì)三種超富集植物生長(zhǎng)及吸收重金屬的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 35（3）： 440-448.

[29] 孫建伶， 羅立強(qiáng). 土壤鉛、 鎘單一和復(fù)合污染及與鈣、鋅交互作用對(duì)韭菜生長(zhǎng)和鉛鎘積累特性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 33（6）： 1 100-1 105.

[30] 李 劍， 芶久蘭， 肖厚軍， 等. 含鈣物質(zhì)對(duì)草莓產(chǎn)量及鉛含量的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2007， 35（4）： 71-72.

[31] 段德超， 于明革， 施積炎. 植物對(duì)鉛的吸收、 轉(zhuǎn)運(yùn)、 累積和解毒機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 25（1）： 287-296.

[32] 李紅婷， 董 然. 2種萱草對(duì)鉛、 鎘的吸收累積及其在亞細(xì)胞的分布和化學(xué)形態(tài)特征[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 36（4）： 59-64.

[33] 許嘉琳， 鮑子平， 楊居榮， 等. 農(nóng)作物體內(nèi)鉛、 鎘、 銅的化學(xué)形態(tài)研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 1991， 2（3）： 244-248.

[34] 周小勇， 仇榮亮， 李清飛， 等. 鋅對(duì)長(zhǎng)柔毛委陵菜中鉛的分布和化學(xué)形態(tài)的影響[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2008， 28（10）： 2 064-2 071.

[35] 顏奕華， 鄭子成， 李廷軒， 等. 硅對(duì)土壤-煙草系統(tǒng)中鉛遷移及形態(tài)分布的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 25（10）： 2 991-2 998.

[36] 唐世榮. 污染環(huán)境植物修復(fù)的原理和方法[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2006： 32， 78.