王滿蓮 唐輝 韓愈 張俊杰 梁惠凌

摘要： 以巖溶特有藥用植物地楓皮為材料，研究土壤水分脅迫及復(fù)水條件下，其葉片光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光合色素含量的變化特性，進(jìn)而探討其對水分脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果表明：停止供水10 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn（凈光合速率）、Ci（胞間CO2濃度）、Gs（氣孔導(dǎo)度）和Ls（氣孔限制值） 均下降，氣孔限制是Pn降低的主要原因；停止供水15 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn日變化呈逐漸下降趨勢，上午9：30以后全天的Pn值均接近零，非氣孔限制成為Pn下降的主要因素；而對照地楓皮葉片的Pn日變化呈“雙峰型”，中午Pn下降的主要原因依然是氣孔限制。水分脅迫下，地楓皮葉片葉綠素含量降低和Chl（a/b）升高，減少了葉片對光能的捕獲， 減輕了光合機(jī)構(gòu)遭受光氧化的破壞，而Car/Chl（a+b）升高增強(qiáng)了光保護(hù)能力。水分脅迫下，地楓皮葉片的初始熒光（Fo）顯著增大，最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ （PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均顯著降低，表明水分脅迫對地楓皮葉片的PSⅡ反應(yīng)中心和電子傳遞造成了一定的破壞，從而使其PSⅡ的潛在活性和最大光化學(xué)效率降低。復(fù)水5 d后，地楓皮的上述生理生態(tài)參數(shù)均能恢復(fù)到對照水平，表明其復(fù)水后的生理修復(fù)能力很強(qiáng)。

關(guān)鍵詞： 地楓皮， 水分脅迫， 復(fù)水， 光合參數(shù)， 葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號： Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06071607

Abstract： In order to understand the ecophysiological adaptability to water stress of karst plant， the experiments were carried out with 4yearold Illicicum difengpi K. I. B. et K. I. M plants， which was a karst endemic medicinal plant. We investigated the photosynthetic variables， chlorophyll fluorescence variables and photosynthetic pigment content of I. difengpi under water stress and rewatering conditions. The results showed that withholding water for 10 d， the net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci）， stomatal limitation value（Ls） and stomatal conductance（Gs） of I. difengpi leaves decreased significantly under water stress， and stomatal limitation was the main reason for the decrease of Pn. Withholding water for 15 d， under water stress， the diurnal variation of Pn showed a gradual downward trend and the Pn values were close to zero after 9：30 am， which suggested that the depression of photosynthesis might be due to nonstomatal limitation. While the diurnal variation of Pn was dualpeaked in the leaves of control， and stomatal limitation was still the main reason for the decrease of Pn. The decrease of chlorophyll content and the increased of Chl （a/b ） under water stress conditions， which reduced the binding proteins （LHC Ⅱ） content， the captured light energy， and the risk of photosynthetic apparatus damage. Under water stress condition， the initial fluorescence （Fo） increased significantly， the maximum fluorescence （Fm）， potential activity of photosystem Ⅱ （Fv/Fo） and maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （Fv/Fm） decreased significantly， which indicating that water stress could cause a certain degree of damage or fracture to its PS Ⅱ reaction center， therefore， the potential activity and maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ were reduced. After rewatering for 5 d， the abovementioned physiological and ecological parameters of I. difengpi could recover to the control level， indicated that the physiological repair capability of which is very strong after rehydration.

Key words： Illicicum difengpi， water stress， rehydration， photosynthetic parameter， chlorophyll fluorescence

水分脅迫在巖溶地區(qū)時有發(fā)生，但易被頻繁的降雨解除，因此反復(fù)“干旱—復(fù)水”十分常見（朱守謙，2003）。充分降雨后，土壤能保持的田間持水量僅可供植物7～14 d的蒸騰（李安定等，2008）。因此，反復(fù)水分脅迫是限制巖溶區(qū)植物生長與分布的主要因素之一，加強(qiáng)植物與水分關(guān)系的研究具有重要的理論與現(xiàn)實(shí)意義。光合作用是植物生長和產(chǎn)量形成的重要生理過程，也是受水分脅迫影響最大的生理過程（Flexas et al， 1998）。水分脅迫下， 植物生物量降低的主要因素是葉片氣體交換參數(shù)和光系統(tǒng)Ⅱ （PSⅡ）活性的下降，且抗旱性較強(qiáng)的植物其光能轉(zhuǎn)化能力也較高（Clavel et al， 2006）。水分脅迫下葉片的氣體交換參數(shù)顯著降低，而PSⅡ的“內(nèi)在性”熒光參數(shù)并未受到顯著影響（何維明和馬風(fēng)云， 2000），但水分脅迫嚴(yán)重時可造成葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化和葉綠體光合機(jī)構(gòu)的破壞（Kev & Koxborou，2004）。植物對水分脅迫的適應(yīng)能力不僅體現(xiàn)在抗旱機(jī)制上，復(fù)水后的補(bǔ)償生長及生理修復(fù)能力同樣影響植物的生長，因此水分脅迫解除后植物的生理修復(fù)機(jī)制與其抗旱機(jī)制同等重要（Puangbut et al， 2010）。

地楓皮（Illicicum difengpi）屬八角科植物，常綠灌木，偶見小喬木，主要生長在巖溶石山山頂?shù)穆銕r及半裸巖山地上，是巖溶山頂特征性植物（唐輝等，2011）。其干燥樹皮具有祛風(fēng)除濕，行氣止痛的功效（張本能，1997）。地楓皮根皮發(fā)達(dá)，近肉質(zhì)，扎于巖縫石隙間，儲水能力很強(qiáng)；并且其根、莖、葉在解剖結(jié)構(gòu)上也表現(xiàn)出很強(qiáng)的旱生植物特性（孔德鑫等，2012）。以往有關(guān)巖溶植物對水分脅迫的適應(yīng)性研究多以廣布種為研究對象（劉長成等，2011；孫繼亮等，2012），很少涉及特有植物。探討巖溶山頂植物抗旱的生理生態(tài)適應(yīng)性，更能揭示巖溶植物對巖溶極端環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理。因此，本研究通過觀測巖溶山頂特有藥用植物地楓皮在自然水分脅迫下及復(fù)水恢復(fù)過程中的生理生態(tài)參數(shù)變化，初步探討其在水分脅迫下及復(fù)水后的響應(yīng)機(jī)制，從而為地楓皮的引種栽培和物種保護(hù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

2015年4月20日，在廣西植物研究所透光率為30%的通風(fēng)玻璃房內(nèi)，選擇大小基本一致的4年生地楓皮植株移栽于裝棕色石山土的營養(yǎng)袋（2.5升土/盆），每盆1株，共60盆，常規(guī)肥水管理。于2016年8月15日，將60盆地楓皮隨機(jī)分成兩組進(jìn)行水分處理：（1）適宜水分處理（CK），整個試驗(yàn)期間每2 d澆水1次，共20盆；（2）水分脅迫處理，40盆地楓皮自8月15日起停止供水（之前充足灌水3 d），使其自然干燥，連續(xù)15 d不澆水；（3）復(fù)水處理，干旱處理10 d后，水分脅迫處理組隨機(jī)取20盆植株恢復(fù)正常水分供應(yīng)；整個試驗(yàn)期間均為晴天，屬典型的夏季高溫干旱時期。8月25日（水分脅迫10 d），對照與水分脅迫組（停止供水10 d）同時選擇完全展開的新成熟葉片，采用 Li6400 便攜式光合作用測定儀（ LICOR，Lincoln，USA） ，以儀器自帶的紅藍(lán)光源（光合有效輻射為800 μmol·m2·s1），在9：00～11：00測定凈光合速率（Pn），儀器同步記錄氣孔導(dǎo)度（Gs） 、胞間CO2濃度（Ci） 和蒸騰速率 （Tr）， 并據(jù)此計(jì)算氣孔限制值

（Ls）=1-Ci/Ca，每個處理5株，每株1張葉片，每張葉片5次取值，分別取其均值，同時隨機(jī)選20盆復(fù)水至對照水平。8月30日，同時測定對照、水分脅迫（停止供水15 d）與復(fù)水組（停止供水10 d后復(fù)水5 d）的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)。

光合作用日進(jìn)程測定參考王滿蓮等（2014）的方法，測定時間為8：00～18：30，時間間隔為1.5 h一次。熒光參數(shù)測定：用便攜式調(diào)制熒光儀MINIPAM（德國WALZ公司）測定葉片暗適應(yīng)20 min后的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm），每個處理5株，每株1張葉片，每張葉片1次取值。根據(jù)所測定的參數(shù)計(jì)算光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo），F(xiàn)v/Fo =（Fm-Fo）/Fo，以及PSⅡ最大光化學(xué)效率 （Fv/Fm），F(xiàn)v/Fm =（Fm-Fo）/ Fm （Kooten & Snel， 1990）。光合色素含量按Lichtenthaler & Wellburn（1983）的方法測定。

地楓皮不同處理下各生理參數(shù)的差異采用SPSS 11.5軟件 （SPSS Inc.， USA）的單因素方差分析（OneANOVO）進(jìn)行分析，用SigmaPlot 11.0 （SPSS Inc.， USA）作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 地楓皮水分脅迫10 d葉片的光合生理參數(shù)

如圖1所示，停止供水10 d，相對對照而言，水分脅迫地楓皮葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉片的胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均顯著下降，分別下降了54.1%、58.1%、17.1%和61.1%，而氣孔限制值（Ls）卻顯著升高了29.2%，表明地楓皮葉片光合生理參數(shù)對水分脅迫十分敏感，而其中屬Tr下降最多，而Gs的下降幅度又大于Pn。

2.2 水分脅迫15 d環(huán)境因子日變化

如圖2：A所示，三個水分處理的日光合有效輻射均呈先升后降的 “單峰型”曲線，早上8：00光合有效輻射（PAR）為150 μmol·m2·s1左右，中午12：30左右達(dá)到峰值660 μmol·m2·s1左右，之后又逐漸降低；如圖2：B所示，與PAR的變化趨勢一致，氣溫也呈先升后降的趨勢，但最高值出現(xiàn)在下午14：00前后，達(dá)40 ℃左右，除早晨8：00外全天溫度均在30 ℃以上。如圖2：C所示，空氣相對濕度的日變化趨勢與氣溫相反，隨著氣溫的升高而逐漸降低，下午14：00左右氣溫達(dá)最高值時，空氣相對濕度也達(dá)最低值，之后又隨氣溫的降低逐漸升高。

2.3 地楓皮水分脅迫15 d的光合生理參數(shù)日變化

如圖3：A所示，地楓皮復(fù)水與對照處理葉片的凈光合速率（Pn）日變化趨勢基本一致，均呈“雙峰型”，而且各測定時間點(diǎn)的值均接近，上午9：30左右出現(xiàn)第一峰，峰谷在下午14：00左右，第二峰在下午15：30左右；水分脅迫處理地楓皮葉片的Pn日變化呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，早晨8：00左右的值最高，但嚴(yán)重低于對照與復(fù)水處理，上午9：30以后全天的Pn值均在0 μmol·m2·s1左右，出現(xiàn)了嚴(yán)重的“午睡現(xiàn)象”。

如圖3：B、E所示，對照與復(fù)水處理地楓皮葉片氣孔導(dǎo)度（Gs） 和蒸騰速率（Tr）的日變化趨勢與Pn一致，也均呈“雙峰型”，而且各時間點(diǎn)的值均接近；全天水分脅迫地楓皮的Gs和Tr值均很低，而且不同時間點(diǎn)的值差別不大，其中全天Gs值均低于0.03 mol·m2·s1，Tr值均低于0.5 mmol·m2·s1。如圖3：C、D所示，對照與復(fù)水處理的氣孔限制值（Ls）及胞間CO2濃度（Ci）值均接近，其中Ls均呈先升后降的趨勢，Ci均呈先降后升的趨勢，最高點(diǎn)和最低點(diǎn)均出現(xiàn)在下午14：00左右；8：00～14：00，水分脅迫處理的Ls呈先直線下降然后緩慢下降趨于平穩(wěn)的趨勢，Ci呈先直線上升然后緩慢上升趨于平穩(wěn)的趨勢。全天大部分時間，對照與復(fù)水處理地楓皮的Pn、Gs和Tr值均高于水分脅迫處理，水分脅迫的Ci高于對照與復(fù)水處理。

2.4 水分脅迫和復(fù)水對地楓皮葉片光合色素含量的影響

如圖4所示，土壤水分條件顯著影響地楓皮葉片的光合色素含量。對照和復(fù)水處理（停止供水10 d后復(fù)水5 d）地楓皮葉片的單位面積總?cè)~綠素含量無顯著差異，但均顯著高于水分脅迫處理（停止供水15 d）（圖3：A），表明水分脅迫顯著降低了地楓皮葉片的單位面積總?cè)~綠素含量；如圖3：C所示，三種水分處理的單位面積類胡蘿卜素含量均無顯著差異；對照與復(fù)水處理的葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素均無顯著差異，但均顯著低于水分脅迫處理（圖3：B，D），表明水分脅迫顯著影響地楓皮葉片光合色素含量的比例。

2.5 水分脅迫和復(fù)水對地楓皮葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖5所示，土壤水分條件顯著影響地楓皮葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。對照與復(fù)水處理的初始熒光（Fo）無顯著差異，但均顯著低于水分脅迫處理（圖3：A）。反之， 對照與復(fù)水處理的最大熒光（Fm）、 PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo）和PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）均無顯著差異，但均顯著高于水分脅迫處理。與對照相比，水分脅迫地楓皮葉片的Fo升高了11.9%，水分脅迫地楓皮葉片的Fm 、Fv/Fo 和Fv/Fm分別降低了9.9%、24.0%和5.9%（圖3：B-D）。

3討論

光合作用參數(shù)可以反映植物生長勢和抗旱性強(qiáng)弱。停止供水10 d，水分脅迫地楓皮葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci） 、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均顯著下降，而氣孔限制值（Ls）卻顯著升高。胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls） 的變化趨勢是評價氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，當(dāng)Ls上升，Pn和Ci同時下降時，Pn的降低為氣孔限制，反之為非氣孔限制（Farquhar & Sharkey， 1982）。停止供水10 d，地楓皮葉片Ls 上升，Pn、Ci和Gs均下降，表明此時光合速率降低的主要原因是氣孔的部分關(guān)閉，但有利于降低蒸騰，從而減少葉片水分的散失。停止供水15 d，對照地楓皮葉片的Pn日變化呈“雙峰型”， 9：30～14：00，地楓皮葉片Ls 上升，Pn下降時Gs和Ci均下降，表明對照中午Pn下降的主要原因是氣孔限制。而停止供水15 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn日變化呈逐漸下降趨勢，早晨8：00左右的值最高，上午9：30以后全天的Pn值均為0 μmol·m2·s1左右，出現(xiàn)了嚴(yán)重的“午睡現(xiàn)象”；8：00～14：00，其Pn 下降時，Gs、Ls下降，Ci上升，表明非氣孔限制是水分脅迫下地楓皮Pn下降的主要因素；全天水分脅迫處理地楓皮的Pn在保持低位運(yùn)行的同時，其Gs和Tr均很低，水分脅迫下Gs降低有利于減少蒸騰水分散失，這是對水分脅迫的保護(hù)性適應(yīng)。復(fù)水處理的Pn、Gs、Ls、Ci和Tr日變化趨勢均與對照一致，且數(shù)值大小接近，表明其復(fù)水后的生理修復(fù)能力很強(qiáng)，光合參數(shù)復(fù)水后能很快恢復(fù)到對照水平，這種特性十分利于其適應(yīng)巖溶 “干旱-復(fù)水”激烈變動的環(huán)境條件。

通常認(rèn)為，水分脅迫會造成植物葉片水分散失，影響葉綠素合成，嚴(yán)重時可能導(dǎo)致葉綠素的分解（張永強(qiáng)等，2002）。水分脅迫降低植株葉片葉綠素含量（Sohrabi et al， 2012）。本研究中，水分脅迫下地楓皮葉片單位面積總?cè)~綠素含量顯著降低，但水分脅迫對單位面積類胡蘿卜素含量無顯著影響，并且復(fù)水后單位面積總?cè)~綠素能很快恢復(fù)到對照水平。Chl（a/b）反映捕光復(fù)合體（LHCⅡ）在葉綠素結(jié)構(gòu)中所占的比重， 其值升高表明LHCⅡ含量減少（Anderson & Karo， 1994）；Car具有抗氧化的保護(hù)功能，Car/Chl（a+b）反映了光合色素中類胡蘿卜素與總?cè)~綠素的比值，其比值增加有利于增強(qiáng)光保護(hù)能力（Baquedano & Castillo， 2006； Elsheery & Cao， 2008）。水分脅迫下地楓皮的Chl（a/b）和Car/Chl（a+b）均顯著升高，研究結(jié)果與劉長成等（2011）和耿東梅等（2014）的相同。水分脅迫下，地楓皮葉綠素含量的降低和Chl（a/b）的升高減少了光能捕獲，使光合機(jī)構(gòu)遭受光氧化破壞的風(fēng)險(xiǎn)降低，而Car/Chl（a+b）升高增強(qiáng)了光保護(hù)能力，這也是地楓皮適應(yīng)土壤水分脅迫的一種光保護(hù)機(jī)制。

葉片PSⅡ光反應(yīng)中心是植物在逆境中的最初傷害部位（Papageorgiou & Govindjee， 2005； 李磊等， 2011）。葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，熒光參?shù)能反映PSⅡ功能對環(huán)境條件的響應(yīng) （Singh & Reddy， 2011）。水分脅迫下，地楓皮葉片的Fo 顯著增大，F(xiàn)m、Fv/Fo和Fv/ Fm均顯著降低，但復(fù)水后均能恢復(fù)對照水平。Fo的增加表示PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或可逆性失活，F(xiàn)m可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況，F(xiàn)v/Fo常用于衡量PSⅡ的潛在活性，F(xiàn)v/ Fm為PSⅡ最大光化學(xué)效率（吳甘霖等， 2010）。表明水分脅迫對地楓皮葉片的PSⅡ反應(yīng)中心造成了一定的破壞，電子傳遞受到一定的影響，從而使其PSⅡ的潛在活性和最大光化學(xué)效率降低，但復(fù)水后能恢復(fù)對照水平，進(jìn)一步說明地楓皮葉片的自我修復(fù)能力很強(qiáng)。

綜上所述，水分脅迫初期地楓皮通過調(diào)節(jié)葉片氣孔的關(guān)閉來減少水分的散失，隨著水分脅迫時間的延長，非氣孔限制成為限制葉片光合的主要限制因素，但其可通過調(diào)節(jié)自身生理機(jī)制來降低水分脅迫的影響，使其在復(fù)水后能很快恢復(fù)正常的生理機(jī)能。

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