山西太岳山南部針闊混交林群落特征及空間分布格局

王燕 畢潤成 許強

摘要： 為探究針闊混交林群落的空間分布特性、種間關系及演替規(guī)律，該研究通過點格局分析方法中的RipleyL函數(shù)對山西太岳山南部1 hm2針闊混交林中主要喬木種群的空間分布格局及空間關聯(lián)性進行了研究。結果表明：樣地內(nèi)共調(diào)查木本植物41科71屬76種，以薔薇科、毛茛科、唇形科、豆科、菊科、百合科為主，科的分布區(qū)類型主要以世界廣布為主，屬的分區(qū)類型以北溫帶為主；遼東櫟（Quercus wutaishanica）、槲樹（Quercus dentata）、油松（Pinus tabuliformis）和山楊（Populus davidiana）是該群落的主要樹種，樣地內(nèi)的林木總徑級結構與主要喬木種群的徑級結構相似，呈近似正態(tài)分布。遼東櫟和槲樹的空間分布相似，隨尺度增大種群的聚集性減弱并逐漸表現(xiàn)出隨機分布的格局特征；油松和山楊在一定尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布；主要樹種均在一定尺度上表現(xiàn)為兩兩正相關，且槲樹與油松、山楊在整個尺度內(nèi)都表現(xiàn)為顯著正相關。山西太岳山南部針闊混交林中各個喬木種群處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

關鍵詞： 針闊混交林， 群落結構， 空間分布格局， 空間關聯(lián)性

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）07090111

群落的組成與結構是植物群落生態(tài)學研究的基礎，它不僅能反映群落中物種之間的關系，也能反映環(huán)境對物種生存的影響（李博，2000）。植物種群空間分布格局是種群個體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，它取決于自身和群落環(huán)境（Zhang & Meng，2004）。因此研究群落組成與空間格局有助于認識種群特征、種群間以及種群與環(huán)境之間相互作用的基本規(guī)律（John et al，2007；He & Duncan，2000），從而推斷時空格局形成的潛在機制，一直是生態(tài)學研究的熱點（GreigSmith，1983；Wiegand & Moloney，2004）。植物種群的空間分布格局為聚集分布（clumped distribution）、均勻分布（regular distribution）和隨機分布（randonm distribution）。Ripley（1977）提出了點格局分析（point pattern analysis）的理論，該方法之所以具有較強的檢驗能力，是因為充分利用了點和點之間的距離。它不僅可以分析任意尺度下的種群格局和種間關系，同時還可以給出空間格局最大聚集強度下所對應的尺度，為種群空間格局研究提供方便（Druckenbrod et al，2005）。

太岳山南部自然植被多以遼東櫟純林和油松林純林為主，是落葉闊葉林地帶性植被類型，還有一些以山楊林、白皮松林和槭、椴、榆等組成的雜木林（閆明等，2003）。以往對太岳山的研究多以油松林、遼東櫟林為對象，主要集中在種群徑級結構（張婕等，2014）、群落學特征及空間格局（伊力塔等，2008；張笑菁等，2010；霍萌萌等，2014），光合特性（藺琛等，2002），以及生態(tài)響應（郭東罡等，2011；金冠一等，2013；肖迪等，2016）等，這些都集中于對純林生態(tài)學特性的研究，然而對針闊混交林的研究卻少見報道。本研究以山西太岳山南部針闊混交林為例，通過野外調(diào)查，分析其群落特征，并采用點格局分析方法中的RipleyL函數(shù)對主要喬木種群的空間分布格局及空間關聯(lián)性進行分析，旨在從空間格局的角度認識針闊混交林的空間分布特性、種間關系及演替的生態(tài)學過程和規(guī)律，以期為進一步促進地域森林資源的可持續(xù)利用及其保育措施提供科學依據(jù)。

1研究區(qū)自然概況

太岳林區(qū)是山西省八大林區(qū)之一，屬太岳山主體部分。該區(qū)地處111°45′～112°33′ E，36°18′～37°05′ N，海拔為598～2 566.6 m。本區(qū)氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L氣候，年平均氣溫為9.3～12.3 ℃，無霜期為160～180 d，年降水量為500～700 mm（曹靜等，2015）。研究區(qū)地帶性土壤為褐土，由于海拔差異大和土壤垂直分布明顯，從低到高土壤垂直帶譜為石灰性褐土帶、褐土性土帶、淋溶褐土帶、棕色森林土、山地草甸土。植被垂直帶沿海拔上升依次為灌草叢及農(nóng)田帶（800～1 000 m）、低中山針葉林帶（1 000～1 300 m）、針葉闊葉混交林帶（1 300～2 000 m）、落葉闊葉林帶（1 400～2 150 m）和山地矮林和草甸帶（2 000～2 345 m）（王祎玲等，2012）。調(diào)查區(qū)植被資源的喬木主要由遼東櫟（Quercus wutaishanica）、槲樹（Q. dentata）、油松（Pinus tabuliformis）、山楊（Populus davidiana）、野核桃（Juglans cathayensis）、千金榆（Carpinus cordata）等組成的雜木林。林下植被以土莊繡線菊（Spiraea pubescen）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、毛榛（Corylus mandshurica）、連翹（Forsythia suspensa）、忍冬（Lonicera japonica）、披針葉苔草（Carex lanceolata）、野青茅（Deyeuxia arundinacea）、茜草（Rubia cordifolia）為主。

2研究方法

2.1 樣地設置

2015年8月，在大南坪林場附近選擇人文干擾較輕的針闊混交林設置一塊100 m × 100 m的典型樣地，采用相鄰網(wǎng)格法，將樣地劃分成100個10 m × 10 m的樣方，在每個10 m × 10 m 的喬木樣方內(nèi)做2個 5 m × 5 m 的灌木樣方和4個1 m × 1 m 的草本樣方。運用坐標定位法對樣地內(nèi)木本植物（DBH≥1 cm）進行每木檢尺。記錄樹種的種名、胸徑（DBH）、樹高和冠幅、生長狀況及其樣地中喬木的坐標（X，Y），同時記錄各樣方的海拔、坡度等環(huán)境因子。共記錄喬木樹種11種，共1 460株。樣地概況見表1。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 喬木優(yōu)勢度的測度優(yōu)勢度=[相對多度（RAD%）+相對胸徑（RDBH%）+相對高度（RHG）+相對頻度（RFE%）]/4 （張金屯，2004）。

式中，RAD=Ai/∑Ai，RDBH=Di/∑Di，RHG=Hi/∑Hi，RFE=Fi/∑Fi。式中，Ai、Di、Hi、Fi分別代表某種植物的多度、胸徑（cm）、高度（m）、頻度；∑Ai、∑Di、∑Hi、∑Fi依次為所有植物的總多度、總胸徑（cm）、總高度（m）、總頻度。

2.2.2 徑級結構分析由于樹木的年齡檢測比較困難，所以本研究以樹木的胸徑（DBH）作為表征樹木年齡的指標，將胸徑在2.5 cm以下的林木幼苗定義為DBH第Ⅰ級，其后以5 cm為步長增加一級，即2.5 cm≤ DBH<7.5 cm為第Ⅱ級，依次類推，總共將樣地中的所有林木劃分為8個徑級，統(tǒng)計樣地內(nèi)各徑級的株數(shù)。依據(jù)胸徑徑級，將林木劃分為3個年齡段，分別為幼齡期（Ⅰ～Ⅱ級），中齡期（Ⅲ-Ⅴ級）和老齡期（Ⅵ-Ⅶ級）。

2.2.3 點格局（1）種群分布格局分析：RipleysK分析法中使用K作為統(tǒng)計函數(shù)（Ripley，1976）。K（r）被定義為以某一任意點為圓心，距離r以內(nèi)的其余點數(shù)的期望值與樣方內(nèi)點密度的比值。其估計值如下：

K（r）=An2∑ni=1∑njw-1ijIi（uij）（1）

式中，A為樣地面積，n為總點數(shù)（植物個體數(shù)），uij為點i和點j之間的距離，Wij為以點i為圓心，uij為半徑的圓落在面積A中的比例。其為一個點（植株）可被觀察到的概率，在這里引入它作為權重，以便消除邊界效應（Edge effect）。通常用L（r）代替K（r）函數(shù)。其表達式如下：

L（r）=K（r）π-r（2）

若L（r）=0，呈隨機分布；若L（r）>0，呈集群分布， 若 L（r）<0，呈均勻分布。L（r）值位于置信區(qū)間之上，種群呈聚集分布；L（r）值位于置信區(qū)間之下，種群呈均勻分布；L（r）值位于置信區(qū)間之內(nèi)，種群呈隨機分布。

（2）種間關系分析：兩個物種之間的關系分析實際上是兩個種的點格局分析，也叫多遠點格局分析（Multivariate point pattern anylais）。

種間空間關系的公式如下：

K12r=An1n2∑ni=1∑njwiijIruij（3）

式中，n1和n2分別為種1和種2的個體數(shù)（點數(shù)），通常用L12（r）取代K12（r）。其公式如下：

L12r=K12rπ-r（4）

當L12（r）=0時， 表明兩個種在t尺度下無關

聯(lián)，當L12（r）>0時表明兩個種為正關聯(lián)， 當 L12（r）<0時， 表明兩個種為負關聯(lián)。當L12（r）值位于置信區(qū)間之上時，2個變量顯著正相關；當L12（r） 值位于置信區(qū)間之下時，2個變量顯著負相關；L12（r）值位于置信區(qū)間之內(nèi)，2個變量相互獨立。

數(shù)據(jù)分析使用Programita軟件，對樣地內(nèi)主要樹種的空間格局及其種間關系進行分析。采用空間尺度0～50 m，根據(jù)相應的零假設檢驗模型，進行99次Mentokalo （蒙特卡羅）模擬，得到上下包跡線構成的99%置信區(qū)間。利用 Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，利用Origin 9.0軟件完成成圖。

3結果與分析

3.1 群落特征

樣地內(nèi)共有木本植物76種41科71屬，其中喬木11種，隸屬于9科10屬，灌木13種，隸屬于6科12屬，草本52種，隸屬于28科42屬。草本種類最多，灌木次之，喬木最少。屬和種占優(yōu)勢的科主要有薔薇科（6屬6種）、毛茛科（5屬6種）、唇形科（4屬6種）、豆科（3屬5種）、菊科（4屬5種）和百合科（3屬4種）。樣地內(nèi)木本植物科可劃分為4個分布區(qū)類型，其組成以世界廣布成分為主，同時混有泛熱帶、北溫帶和南溫帶間斷分布及歐亞和南美洲溫帶間斷分布等成分。屬可劃分為9個分布區(qū)類型，其中以北溫帶分布（30屬）成分為主，舊世界溫帶分布（8屬）、世界分布（7屬）、泛熱帶分布（4屬），東亞和北美洲間斷分布（4屬）、北溫帶和南溫帶間斷分布（4屬）等一些其他分布類型。

從表2可以看出，優(yōu)勢度排在前4位的遼東櫟、槲樹、油松和山楊是該群落的主要組成樹種。其中遼東櫟以483株的數(shù)量居于首位在該群落中占具優(yōu)勢；槲樹的平均胸徑低于總林木，說明槲樹進入群落較晚，但個體數(shù)量排在第二，說明該區(qū)的氣候環(huán)境條件適合槲樹生長；油松的平均胸徑和相對頻度排在第二，但由個體數(shù)少于遼東櫟和槲樹，因此優(yōu)勢度排在第三；山楊的個體數(shù)量少于其他三個樹種，但相對高度卻大于其他三個樹種，說明山楊的競爭能力更強。白樺的平均胸徑、胸高斷面積和相對高度都高于遼東櫟，說明該樣地中的白樺處于發(fā)育成熟期，但由于白樺個體數(shù)量較少，因此不占優(yōu)勢。五角楓和野山楂的個體數(shù)分別為4和5株，屬于該林分的偶見種。其他樹種的存在對穩(wěn)定群落結構具有重要意義。

3.2 徑級結構

由圖1可知，樣地內(nèi)植株徑級呈近似正態(tài)分布，林分內(nèi)中小徑木數(shù)量居多且存在一定量的大徑木。

以Ⅲ-Ⅴ級的個體數(shù)量最多，占總林分個體數(shù)的76.37%；胸徑在Ⅰ-Ⅱ級個體數(shù)量為310株，占總林分個體數(shù)的21.23%；胸徑在Ⅵ-Ⅶ級的個體數(shù)為29株，占總林分個體數(shù)的2.0%，胸徑在Ⅷ級的個體數(shù)量最少，占總林分個體數(shù)的0.4%。由圖2可知，主要樹種的種群徑級結構也都接近正態(tài)分布，個體數(shù)量都在第Ⅲ級出現(xiàn)峰值。遼東櫟種群和油松種群的徑級結構更為相似，在Ⅰ-Ⅷ級范圍內(nèi)都有分布，表明它們進入該群落的時間相對更早；槲樹種群在Ⅵ和Ⅶ級個體數(shù)量較少，山楊種群只分布在Ⅱ-Ⅵ級，無大徑級個體。

3.3 主要喬木樹種的空間分布格局

選取優(yōu)勢度排在前4 位的遼東櫟、槲樹、油松、山楊進行種群的空間分布格局分析。主要樹種的空間分布如圖3所示。遼東櫟個體數(shù)最多，在整個樣地內(nèi)均有較多分布，但中央分布較少；槲樹的分布較集中于中部和左上部；油松在西南角聚集明顯，其他地方表現(xiàn)為均為分布；山楊在樣地內(nèi)分布比較均勻。

主要樹種的空間分布格局分析如圖4所示。遼東櫟種群和槲樹種群的空間分布類型較一致。遼東櫟種群在0～29 m的范圍內(nèi)呈顯著性聚集分布，當r=7 m時，遼東櫟聚集尺度最大，此時L（r）=0.818 55，r>29 m表現(xiàn)出隨機分布格局；槲樹種群在0～30 m的尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)出顯著的集群分布，在大于30 m的尺度上呈現(xiàn)隨機分布；油松種群在3～6 m、26～44 m尺度上呈現(xiàn)集群分布，當r=40 m時，聚集尺度達到最大，之后變?yōu)殡S機分布；山楊種群在0～17 m隨機分布，17～42 m范圍內(nèi)呈現(xiàn)集群分布，當r=24 m時，L（r）=1.824 41聚集程度達到最大，r>42 m為隨機分布。以上結果說明，遼東櫟和槲樹在小尺度為聚集分布，大尺度為隨機分布，油松和山楊出現(xiàn)斑塊性聚集的格局特征，這可能與種子散布、種內(nèi)種間競爭有關。

3.3 主要喬木樹種的空間關聯(lián)性

主要樹種的空間關系分析如圖5所示。遼東櫟與其他3個樹種在整個尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)相似的關聯(lián)性，即隨著尺度的增加由正關聯(lián)變?yōu)闊o關聯(lián)。如遼東櫟和槲樹在0～27 m的范圍內(nèi)兩者正關聯(lián)，在大于27 m的范圍內(nèi)兩者無關聯(lián)；遼東櫟和油松在0～26 m的范圍內(nèi)兩者正關聯(lián)，在大于26 m的范圍內(nèi)兩者無關聯(lián)；遼東櫟和山楊在0～31 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為正關聯(lián)，在其他尺度范圍內(nèi)呈無關聯(lián)；槲樹與油松、山楊在整個尺度上都表現(xiàn)為顯著正關聯(lián)，表明它們之間關聯(lián)性較大；油松和山楊，在8～32 m范圍內(nèi)呈正關聯(lián)，在0～9 m和大于32 m的尺度呈無關聯(lián)。以上結果表明，主要樹種均在一定的尺度內(nèi)表現(xiàn)出正相關，說明在一定的尺度范圍內(nèi)它們之間可能存在著某種互相依賴的關系或者有著相似的生態(tài)習性。

4討論與結論

4.1 群落特征分析

樣地內(nèi)物種組成豐富，草本種類最多，灌木次之，喬木最少?？频姆植紖^(qū)類型以世界廣布為主，屬的分布區(qū)類型以北溫帶分布為主，與柴寶峰和李毳（1997）的研究結果一致。優(yōu)勢度排在前四位的遼東櫟、槲樹、油松和山楊，這4個樹種的相對多度之和為70%，而相對顯著度之和達到78%，是該樣地的主要組成樹種。徑級結構是衡量植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標（農(nóng)友等，2015）。整個樣地內(nèi)林木總徑級結構與主要喬木種群的徑級結構基本相似， 呈近似的正態(tài)分布，中齡期>幼齡期>老齡期，這種徑級結構可以保證林分健康持續(xù)圖 2樣地內(nèi)主要喬木種群徑級結構 a. 遼東櫟； b. 槲樹； c. 油松； d. 山楊。下同。

4.2 主要樹種的空間分布格局

格局分析是研究群落結構、種內(nèi)種間關系以及生物與環(huán)境相互作用的重要手段（劉小愷等，2009）。種群空間分布格局受尺度大小的影響，在較小的尺度范圍內(nèi)可能受到種內(nèi)或種間競爭、種子擴散限制等因素的影響，而在大尺度范圍內(nèi)可能受自身的生物學特性、種群分布區(qū)的異質(zhì)性和外界無機環(huán)境等因素的影響。（張震等，2010；Harms et al，2001；Lin et al，2011）。本研究分析了針闊混交林樣地內(nèi)優(yōu)勢度排在前4位的遼東櫟、槲樹、油松和山楊的空間格局，結果充分體現(xiàn)了植物種群空間分布格局具有一定的尺度依賴性。遼東櫟和槲樹的分布格局類型大體相似，即在小尺度下為聚集分布， 隨著尺度的增大轉(zhuǎn)向隨機分布的特征。造成這種分布格局的原因是遼東櫟和槲樹的種子是嚙齒類動物的取食對象，動物取食和搬運等過程可能是導致種群在大尺度下呈隨機分布的因素之一；油松種群在3～6 m和26～44 m的尺度上為聚集分布，這主要與種子擴散機制有關。由于油松種子質(zhì)量大自然脫落以后不易擴散，散落在母株周圍，進而表現(xiàn)出聚集分布的特征（張笑菁等，2010）。山楊在整個尺度上表現(xiàn)出隨機分布-聚集分布-隨機分布的格局特征，這可能是由種間競爭、人為干擾、種子散布等因素造成的斑塊性或隨機過程，這與段曉梅（段曉梅，2015）的研究結果一致。因此，太岳山南部針闊混交林主要樹種的空間分布可能與種子擴散、自身的生物學特性及動物取食等密切相關，但如何準確判斷某個因子的貢獻大小還有待深入研究。

4.3 各種群的空間關聯(lián)分析

分析同一群落內(nèi)不同植物種群的空間分布格局及其空間關聯(lián)性，對更深層次地理解植物本身的生態(tài)學特性及種間相互作用和群落穩(wěn)定性變化具有重要意義（周先葉等，2000；閆海冰等，2010；Lan et al，2012）。不同樹種間的正關聯(lián)表明植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性，負關聯(lián)性則表明樹種間存在競爭關系，是對環(huán)境和空間資源利用相適應的結果，也是生態(tài)位分離的體現(xiàn)（張俊艷等，2014）。從本研究結果看，遼東櫟與其他三個樹種都在中小尺范圍內(nèi)表現(xiàn)為正相關，說明在中小尺度范圍內(nèi)它們互相依賴，共同發(fā)展，而在大尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為不相關，說明在大尺度上沒有明顯的種間競爭，生態(tài)位重疊較少。槲樹與油松、山楊在整個尺度范圍內(nèi)都表現(xiàn)出顯著正相關，油松和山楊在中尺度表現(xiàn)正相關，體現(xiàn)它們利用資源的相似性和較大的生態(tài)位重疊。因此，生態(tài)需求的異同可能是種間關聯(lián)存在與否及關聯(lián)性質(zhì)的重要決定因素。

通常，群落演替初期，種間未形成特定的關系而表現(xiàn)為隨機性（郭垚鑫等，2011），物種之間的關聯(lián)程度往往較低，甚至產(chǎn)生較大的負關聯(lián)，競爭較為激烈（郭忠玲等，2004），隨著演替進行，群落種間關系逐漸趨向于正相關，物種組成和群落結構趨于完善和穩(wěn)定，物種之間達到共存，從而發(fā)展為頂級群落。（邢福和郭繼勛，2001）。主要樹種均在一定的尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為正相關，說明太岳山南部針闊混交林中各個喬木種群處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，之后各物種會出現(xiàn)激烈的競爭，然后向頂級群落發(fā)展。由于處在中海拔地區(qū)，水熱光照條件好而形成這種優(yōu)勢度不太明顯的針闊混交林，但隨著全球氣候變暖，而溫度的升高更有利于落葉闊葉樹種的生長，遼東櫟作為該群落優(yōu)勢度排在第一的樹種，隨著演替的進行，有可能發(fā)展為以遼東櫟為建群種的群落。

本研究通過分析群落特征、主要樹種的空間分布格局與空間關聯(lián)性，提供了針闊混交林群落潛在生態(tài)學過程信息，說明各個種群處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，由此穩(wěn)定群落結構。該文只調(diào)查了一年的數(shù)據(jù)，今后還需通過長期觀測來持續(xù)研究?？蓮膬?yōu)勢種的更新、種內(nèi)種間的共存關系，不同樹種的年齡組成、群落演替地位與作用等方面來深入探究群落穩(wěn)定性結構機制。

參考文獻：

CAO J， BAI YH， ZHANG QD， et al， 2015. Interspecific association analysis of dominant species in Sambucus williamsii community in Taiyue Mountain of Shanxi Province [J]. Chin J Ecol， 34（5）：1313-1319. [曹靜，白玉宏，張欽弟，等，2015. 山西太岳山接骨木群落優(yōu)勢種種間關聯(lián)性分析 [J]. 生態(tài)學雜志， 34（5）：1313-1319.]

CHAI BF， LI C， 1997. Flora characteristics of seed plants in Taiyue Mountain of Shanxi Province [J]. Mount Res， 15（3）：162-166. [柴寶峰， 李毳， 1997. 山西太岳山種子植物區(qū)系特征 [J]. 山地研究， 15（3）：162-166.]

DRUCKENBROD DL， SHUGART HH， DAVIES I， 2005. Spatial pattern and process in forest stands within the Virginia piedmont [J]. J Veg Sci， 16（1）：37-48.

DUAN XM， 2015. Study on population dynamics and spatial pattern of PoplarBirch Forests in Taiyue Mountain of Shanxi Province [D]. Linfen： Shanxi Normal University：1-51. [段曉梅， 2015. 山西太岳山楊樺林動態(tài)與空間格局分析 [D]. 臨汾：山西師范大學：1-51.]

GREIGSMITH P， 1983. Quantitative plant ecology [M]. Oxford：Blackwell Scientific Publication： 54-104.

GUO DG， SHANG GUAN TL， BAI Z， et al， 2011. The ecological responses of Pinus tabulaeformis forests in Taiyue Mountains of Shanxi to artificial Harvesting [J]. Acta Ecol Sin， 31（12）：3296-3307. [郭東罡， 上官鐵梁， 白中， 等， 2011. 山西太岳山油松種群對采伐干擾的生態(tài)響應 [J]. 生態(tài)學報， 31（12）：3296-3307.]

GUO KX， KANG B， LI G， et al， 2011. Species composition and point pattern analysis of standing trees in secondary Betula albosinensis forest in Xiaolongshan of west Qinling Mountains [J]. Chin J Appl Ecol， 22（10）：2574-2580. [郭垚鑫， 康冰， 李剛， 等，2011. 小隴山紅樺次生林物種組成與立木的點格局分析 [J]. 應用生態(tài)學報， 22（10）：2574-2580.]

GUO ZL， MA YD， ZHENG JP， et al， 2004. Biodiversity of tree species， their populations spatial distribution pattern and inter specific association in mix eddeciduous broadleaved forest in Changbai Mountains [J]. Chin J Appli Ecol， 15（11）：2013-2018. [郭忠玲， 馬元丹， 鄭金萍， 等，2004. 長白山落葉闊葉混交林的物種多樣性、種群空間分布格局及種間關聯(lián)性研究 [J]. 應用生態(tài)學報， 15（11）：2013-2018.]

HE FL， DUNCAN RP， 2000. Densitydependent effects on tree survival in an oldgrowth Douglas fir forest [J]. J Ecol， 88（4）：676-688.

HUO MM， GUO DG， ZHANG J， et al， 2014. Tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus tabuliformisQuercus wutaishanica in Lingkong Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 34（20）：5925-5935. [霍萌萌， 郭東罡， 張婕， 等， 2014. 靈空山油松-遼東櫟林喬木樹種群落學特征及空間分布格局 [J].生態(tài)學報， 34（20）：5925-5935.]

HARMS KE， CONDIT R， HUBBELL SP， et al， 2001. Habitat associations of trees and shrubs in a 50ha neo tropical forest plot [J]. J Ecol， 89（6）：947-959.

JOHN R， DALLING JW， HARMS KE， et al， 2007. Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species [J]. Proc Nat Acad Sci， USA， 104（3）：864-869.

JIN GY， ZHAO XM， KANG FF， et al， 2013. The great rainfall effect on soil respiration of Pinus tabulaeformis plantation in Taiyue Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 33（6）：1832-1841. [金冠一， 趙秀海， 康峰峰， 等， 2013. 太岳山油松人工林土壤呼吸對強降雨的響應 [J]. 生態(tài)學報， 33（6）：1832-1841.]

JING X， DUAN WB， CHEN LX， et al， 2015. Spatial distribution pattern of main populations and gap makers in Picea koraiensis and Abies nephrolepis forest of Xiaoxingan Mountains， Northeast China [J]. Chin J Appl Ecol， 26（10）：2928-2936. [景鑫， 段文標， 陳立新， 等， 2015. 小興安嶺谷地云冷杉林主要種群及林隙形成木的空間格局 [J]. 應用生態(tài)學報， 26（10）：2928-2936.]

LI B， 2000. Ecology [M]. Beijing：Higer Education Press：45-47. [李博， 2000. 生態(tài)學 [M]. 北京：高等教育出版社：45-47.]

LIN C， MA QY， HAN HR， et al， 2002. Photosynthesis Characteristic of Quercus liaotungensis in Taiyue Mountain Region [J]. Acta Ecol Sin， 22（9）：1339-1406. [藺琛， 馬欽彥， 韓海榮， 等， 2002. 山西太岳山遼東櫟的光合特性 [J]. 生態(tài)學報， 22（9）：1339-1406.]

LIU XK， LIU MS， HUANG Z， et al， 2009. Pattern analysis of interspecifc relationships in four arid communities in sand lake， Ningxia Hui Autonomous Region， China [J]. J Plant Ecol， 33（2）：320-330. [劉小愷， 劉茂松， 黃崢， 等， 2009. 寧夏沙湖4種干旱區(qū)群落中主要植物種間關系的格局分析植物 [J]. 植物生態(tài)學報，33（2）：320-330.]

LIN YC， CHANG LW， YANG KC， et al， 2011. Point patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity and dispersal limitation [J]. Oecologia， 165（1）：175-184.

LAN G， GETZIN S， WIEGAN T， et al， 2012. Spatial distribution and inter specific associations of tree species in a tropical seasonal rain forest of China [J]. PLoS ONE， 7（9）：e46074.

NONG Y， ZHENG L， JIA HY， et al， 2015. Community characteristics and spatial distribution of dominant tree species in a secondary forest of Daqing Mountains， south western Guangxi， China [J]. Biodivers Sci， 23（30）：321-331. [農(nóng)友， 鄭路， 賈宏炎， 等， 2015. 廣西大青山次生林的群落特征及主要喬木種群的空間分布格局 [J]. 生物多樣性， 23（30）：321-331.]

RIPLEY BD， 1977. Modeling spatial patterns [J]. J Royal Statist Soc Ser B， 39（2）：172-212.

RIPLEY BD， 1976. The secondorder analysis of stationary point processes [J]. J Appl Probab， 13（2）： 255-266.

WIEGAND T， MOLONEY KA， 2004. Rings， circles and nullmodels for point pattern analysis in ecology [J]. Oikos， 104（2）：209-229.

WANG YL， ZHANG QD， HAO XJ， et al， 2012. Structure and spatial distribution of Acer ginnala population in Qiliyu，Shanxi [J]. Acta Bot BorealOccident Sin.， 32（5）：1027-1035. [王祎玲，張欽弟，郝曉杰，等， 2012. 山西七里峪茶條槭的種群結構與空間分布格局 [J]. 西北植物學報， 32（5）：1027-1035.]

XIAO D， WANG XJ， ZHANG K， et al， 2016. Effects of nitrogen addition on leaf traits of common species in natural Pinus tabuliformis forests in Taiyue Mountain， Shanxi Province， China [J]. J Plant Ecol， 40 （7）：686-701. [肖迪， 王曉潔， 張凱， 等， 2016. 氮添加對山西太岳山天然油松林主要植物葉片性狀的影響 [J]. 植物生態(tài)學，40（7）：686-701.]

XING F， GUO JX， 2001. Comparative analysis of interspecific association for three grazing successional stages of Cleistogenes squarrosa steppe [J]. J Plant Ecol， 25（6）：693-698. [邢福， 郭繼勛， 2001. 糙隱子草草原3個放牧演替階段的種間聯(lián)結對比分析 [J]. 植物生態(tài)學報， 25（6）：693-698.]

YAN M， BI RC， ZHONG ZC， 2003. Investigation and study on plant resources of the Taiyue Moutains [J]. Terr Nat Resourc Study， （3）82-83. [閆明， 畢潤成， 鐘章成， 2003. 太岳山植物資源的調(diào)查與研究 [J]. 國土與自然資源研究， （3）82-83.]

YAN HB， HAN YZ， YANG XQ， et al， 2010. Spatial distribution patterns and associations of tree species in typical natural secondary mountain forest communities of Northern China [J]. Acta Ecol Sin， 30（9）：2311-2321. [閆海冰， 韓有志， 楊秀清， 等， 2010. 華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關聯(lián)性 [J]. 生態(tài)學報， 30（9）：2311-2321.]

YI LT， HAN HR， CHENG XQ， et al， 2008. Spatial distribution patterns of Quercus liaotungensis population in Lingkong Mountains [J]. Acta Ecol Sin， 28（7）：3254-3261. [伊力塔，韓海榮，程小琴，等， 2008. 靈空山遼東櫟種群空間分布格局 [J]. 生態(tài)學報， 28（7）： 3254-3261.]

ZHANG JT， MENG DP， 2004. Spatial pattern analysis of individuals in different ageclasses of Larix principisrupprechtii in Luya Mountain reserve， Shanxi ， China [J]. Acta Ecol Sin， 24（1）：35-40.

ZHANG JT， 2004. Quantitative ecology [M]. Beijing：Science Press：17-21. [張金屯， 2004， 數(shù)量生態(tài)學. 北京：科學出版社：17-21.]

ZHANG J， SHANG G TL， DUAN YH， et al， 2014. Age structure and dynamics of Quercus wutaishanica population in Lingkong Mountain of Shanxi Province，China [J]. Chin J Appli Ecol， 25（11）：3125-3130. [張婕， 上官鐵梁， 段毅豪， 等， 2014.靈空山遼東櫟種群年齡結構與動態(tài) [J]. 應用生態(tài)學報， 25（11）：3125-3130.]

ZHANG XQ， ZHAO XH， KANG FF， et al， 2010. Spatial pattern of the trees in a natural Pinus tabulaeformis forest in Taiyue Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 30（18） ：4821-4827. [張笑菁， 趙秀海， 康峰峰， 等， 2010. 太岳山油松天然林林木的空間格局 [J]. 生態(tài)學報， 30（18）：4821-4827.]

ZHANG Z， LIU P， DING Y， et al， 2010. Species compositions and spatial distribution pattern of tree individuals in the Schrenk spruce forest， northwest China [J]. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 34（5）：157-160. [張震， 劉萍， 丁易， 等， 2010. 天山云杉林物種組成及其種群空間分布格局 [J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 34（5）：157-160.]

ZHOU XY， WANG BS， LI MG， et al， 2000. An analysis of inter specific associations in secondary succession forest communities in Heishiding Natural Reserve， Guangdong Province [J]. J Plant Ecol， 24（3）：332-339. [周先葉， 王伯蓀， 李鳴光， 等， 2000. 廣東黑石頂自然保護區(qū)森林次生演替過程中群落的種間聯(lián)結性分析 [J].植物生態(tài)學報， 24（3）：332-339.]

ZHANG JY， CHENG KW， ZANG RG， 2014. The spatial distribution patterns and associations of the principal trees and shrubs in a natural tropical coniferous forest on Hainan Island， China [J]. Biodivers Sci， 22（2）：129-140. [張俊艷， 成克武， 臧潤國， 2014. 海南島熱帶天然針葉林主要樹種的空間格局及關聯(lián)性 [J]. 生物多樣性， 22（2）：129-140.]