植物生長(zhǎng)光調(diào)控應(yīng)用研究進(jìn)展

林魁　黃枝　金心怡　徐永

摘 要 光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本因素之一。光對(duì)植物的光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、物質(zhì)代謝以及基因表達(dá)均有調(diào)控作用。在植物的整個(gè)生命周期過(guò)程中，不斷變化的光環(huán)境始終影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。植物不僅能感知外界光環(huán)境的變化，而且還能調(diào)節(jié)自身去適應(yīng)周圍的光環(huán)境。本文闡述了光調(diào)控在植物生長(zhǎng)各階段的進(jìn)展，并指出了目前該方面研究所存在的問(wèn)題及今后研究的思路和可能的方向，以供生產(chǎn)和科研部門(mén)的科研人員參考。

關(guān)鍵詞 植物；光照；光質(zhì)；發(fā)芽；生長(zhǎng)

中圖分類號(hào) S625 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Light is one of the basic factors for plant growth and development， which has regulation effects on plant photosynthesis， growth and development， morphogenesis， metabolism and gene expression. Throughout the life cycle of plants， the changing light in the environment always affects plant growth and development. Plants can not only sense changes in ambient light environment， but also adjust itself to adapt to the ambient light environment. This paper describes the light regulation at all stages of plant growth， and points out the problems in the current research in this area and future research ideas and possible directions for the reference of production and scientific research departments.

Key words Plant； light； light quality； germination； growth

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.029

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因素之一[1-2]，它的影響涉及種子的萌發(fā)，莖和葉的生長(zhǎng)、植物體內(nèi)有效物質(zhì)的積累和花蕾的形成等過(guò)程[3]。特定的光譜波段（光質(zhì)）、光子通量（光強(qiáng)）和光周期都可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)率和開(kāi)花時(shí)間，影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累以及生物質(zhì)的合成等[4-8]。而其中光質(zhì)的影響在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程占有主導(dǎo)地位[1，9-10]。例如，藍(lán)光可以調(diào)節(jié)植物的趨光性、葉綠體的遷移、氣孔的開(kāi)放、葉片伸展和光保護(hù)機(jī)制等[11-14]；綠光則能誘導(dǎo)葉片生長(zhǎng)和莖的伸長(zhǎng)，降低植物體內(nèi)生物質(zhì)的含量[15]，同時(shí)參與光合作用過(guò)程[16]；而紅光則與光合機(jī)構(gòu)及同化運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程有關(guān)[17]。

此外，植物體內(nèi)含有多個(gè)光感受系統(tǒng)（光受體），分別擔(dān)任著不同的角色。不同光受體可以通過(guò)感知和吸收不同波段的光能來(lái)產(chǎn)生一系列的生化反應(yīng)，從而影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程[18]。以2種關(guān)鍵的光受體[19]，即光敏色素和隱花色素為例。光敏色素（Phytochrome）可以調(diào)節(jié)多種不同植物對(duì)光的反應(yīng)，比如種子萌發(fā)、展葉、下胚軸伸長(zhǎng)和脫黃化等[18]，被認(rèn)為是一種對(duì)于吸收紅光和遠(yuǎn)紅光具有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)的色素。同時(shí)，光敏色素于所有光質(zhì)都極其敏感，特別是那些因生長(zhǎng)在暗環(huán)境下而積累了大量光敏素A（PhyA）的幼苗[20]。比如在擬南芥中，綠光通過(guò)PhyA和光敏素B（PhyB）可以有效地刺激種子的發(fā)芽[21]。隱花色素（Cryptochrome）則可以調(diào)節(jié)植物對(duì)藍(lán)光和紫外線A的響應(yīng)[22-23]，同時(shí)也具備長(zhǎng)時(shí)間感知綠光變化的功能[24-25]。Malhotra等[26]認(rèn)為隱花色素是依靠分子內(nèi)電子轉(zhuǎn)移作為其信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的一部分。Lin等[27]的研究則表明即使在紅光的作用下，隱花色素也可以直接抑制莖的生長(zhǎng)。其他學(xué)者[24-25]的報(bào)告指出，擬南芥中的隱花色素在吸收綠光的狀態(tài)下可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光的誘導(dǎo)反應(yīng)。

由上述的研究可以看出，在各種環(huán)境因素中，光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和功能性化學(xué)物質(zhì)積累的最重要的因素之一[28-29]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)都受到光的調(diào)控[30]。但目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)從不同光質(zhì)的光角度進(jìn)行專門(mén)研究的文獻(xiàn)還較少，所涉及的面也不夠廣，本文將對(duì)國(guó)內(nèi)外在這方面的研究進(jìn)行闡述，并指出目前在該方面研究所存在的問(wèn)題及今后研究的思路和可能的方向，以供生產(chǎn)和科研部門(mén)的科研人員參考。

1 種子發(fā)芽期的光調(diào)控

種子萌發(fā)是植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)研究的領(lǐng)域之一[31]。種子的萌發(fā)特征影響著幼苗的存活能力[32]、個(gè)體的適合度[33-34]和植物生活史的表達(dá)[35]。種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速度直接影響著自然群落中各種群間的動(dòng)態(tài)特性，各物種在植被中的多重度及分布受物種間的萌發(fā)差異的影響進(jìn)而影響著群落的結(jié)構(gòu)變化[36]。種子的萌發(fā)不僅受到自身屬性的約束，而且與所生存的外界環(huán)境也息息相關(guān)[37]。在各種環(huán)境因子中，光不僅能夠調(diào)控種子的萌發(fā)及其幼苗形態(tài)的建成[38]，還能作為一種信號(hào)源參與打破種子的休眠[8，39]。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，部分沒(méi)有休眠期的種子即使在黑暗或光照條件下，其萌發(fā)能力都不會(huì)有顯著差異，但多數(shù)物種的種子萌發(fā)卻與這2個(gè)因素密切相關(guān)[37]。因此研究光調(diào)控對(duì)種子萌發(fā)的作用具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

Vazquez等[40]根據(jù)種子對(duì)光的敏感程度將其分為3類：（1）種子僅能在光照條件下萌發(fā)（光促進(jìn)萌發(fā)）；（2）種子僅能在黑暗條件下萌發(fā)（光抑制萌發(fā)）；（3）種子在光照和黑暗下都能萌發(fā)。Grime等[41]在光照、部分遮蔭和全黑暗3種條件下，對(duì)271種植物的種子萌發(fā)進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)植物的種子萌發(fā)對(duì)光照、部分遮蔭和完全黑暗3種模式十分敏感，具體表現(xiàn)為在光照或部分遮蔭條件下萌發(fā)率很高，但在黑暗中又很低，且在黑暗中有104 種植物的種子萌發(fā)率不超過(guò)10%。Li等[42]研究發(fā)現(xiàn)，林窗中生長(zhǎng)的植物幼苗比在林冠下生長(zhǎng)的能更早地萌發(fā)。筆者認(rèn)為，無(wú)論是林窗條件還是林冠蔭蔽環(huán)境都具有相對(duì)性，必須結(jié)合種子的具體屬性加以綜合分析。比如，Sasaki等[43]將耐蔭的熱帶樹(shù)種種子置于林冠下，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)樹(shù)種的種子都能較好地萌發(fā)，這一結(jié)果與Raich等[44]有關(guān)強(qiáng)光下種子萌發(fā)比遮蔭環(huán)境有所推遲互證。類似結(jié)果在閆興富等[45]關(guān)于不同光照條件下望天樹(shù)（Parashorea chinensis Wang Hsie）種子萌發(fā)變化得到證實(shí)，即在裸地上望天樹(shù)種子的萌發(fā)率顯著低于其他5個(gè)遮蔭處理時(shí)的值，且萌發(fā)推遲，說(shuō)明光照不是種子萌發(fā)的限制因子，這與Raich等[44]所報(bào)道的種子萌發(fā)結(jié)果類似。

特定波長(zhǎng)的光譜對(duì)種子萌發(fā)也具有重要的意義[46]。Borthwick等[47]對(duì)光譜進(jìn)行量化研究后發(fā)現(xiàn)，640～670 nm的紅光（R）能有效地促進(jìn)萵苣（Lactuca sativa L.）種子的萌發(fā)，720～750 nm的遠(yuǎn)紅光（FR）則產(chǎn)生抑制萌發(fā)現(xiàn)象。此外，種子的萌發(fā)與光周期也密切相關(guān)。有研究表明，在其他環(huán)境條件都適宜的情況下，用16 h光照和8 h黑暗的光周期處理孜然芹（Cuminum cyminum L.）種子，種子的萌發(fā)率、苗高、根長(zhǎng)都高于連續(xù)光照和連續(xù)黑暗處理的試驗(yàn)組[48]。在14 ℃條件下，長(zhǎng)日性種子花旗杉（Araucaria cunninghamii Sweet）需要16 h的光照才能加速未層積種子的萌發(fā)。而未經(jīng)層積處理的加拿大鐵杉（Tsuga canadensis L. Carriere）種子對(duì)光周期的反應(yīng)特別明顯，8 h光照的周期有利于萌發(fā)，全黑或者16 h光照的周期均不利于萌發(fā)[49]。對(duì)于某些一年生草本的種子，單次瞬時(shí)照射即可誘導(dǎo)其萌發(fā)。試驗(yàn)證明，60 s的照射即能滿足多數(shù)種子萌發(fā)的需求，甚至少于1 s的自然光閃射亦能促進(jìn)某些種子萌發(fā)[50]。然而對(duì)于其他一些植物的種子，誘導(dǎo)其萌發(fā)可能需要連續(xù)光照以及重復(fù)的紅光閃射[51]。如以擬南芥突變體為對(duì)象的研究中發(fā)現(xiàn)，單次紅光閃射對(duì)其雙突變體萌發(fā)沒(méi)有顯著的促進(jìn)作用，但如果采用重復(fù)性紅光閃射或長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)紅光照射，萌發(fā)率則顯著提高[52]。

2 苗期/生長(zhǎng)期的光調(diào)控

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)育種中，通過(guò)控制幼苗生長(zhǎng)，如在苗期實(shí)現(xiàn)高效的成活率等已成為提升幼苗品質(zhì)的重要手段[53]。幼苗的質(zhì)量又直接影響到其移植后的生長(zhǎng)及產(chǎn)量。質(zhì)量高的苗將表現(xiàn)出健壯的形態(tài)特征，諸如粗莖、葉片厚、葉色深綠并伴有粗大的根[54]。相反，苗莖細(xì)長(zhǎng)、葉片薄、葉色淺綠、根系不發(fā)達(dá)且環(huán)境適應(yīng)能力弱，這些都是秧苗不壯的表現(xiàn)，并會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量的下降[55]。因此高品質(zhì)的苗對(duì)于提高作物的產(chǎn)量極為重要。

不同的光譜組成將會(huì)影響幼苗的生長(zhǎng)形態(tài)[30]。比如，藍(lán)光可以抑制下胚軸的伸長(zhǎng)，誘導(dǎo)子葉的擴(kuò)張，并會(huì)影響大多數(shù)植物的向光性、光形態(tài)、氣孔開(kāi)放和光合作用過(guò)程[56]。而紅光能夠誘導(dǎo)擬南芥幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)。

Johkan等[53]研究了藍(lán)光、紅光以及紅藍(lán)混合的 Light-emitting diode（LED）對(duì)紅葉生菜（Lactuca sativa L. cv. Banchu Red Fire）植株幼苗品質(zhì)和產(chǎn)量的影響。經(jīng)過(guò)不同光強(qiáng)處理一周后發(fā)現(xiàn)，生菜幼苗的葉面積和鮮重在紅光處理下分別增加了33%和25%，相比白色熒光燈的處理，經(jīng)藍(lán)光LED處理后生菜芽干重及幼苗根重分別增長(zhǎng)了29%和83%。同時(shí)，生菜體內(nèi)的總?cè)~綠素含量和多酚含量在不同光照下也呈現(xiàn)出明顯的變化。Hanyu等[57]認(rèn)為，經(jīng)過(guò)紅光處理的幼苗可能在光合形態(tài)上有所欠缺。而經(jīng)含有藍(lán)光的試驗(yàn)組處理后的幼苗植株多酚含量豐富[53]。蒲高斌等[58]的研究表明，在“寶粉”番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）苗期照射紅光或藍(lán)光不僅有利于幼苗植株的生長(zhǎng)，同時(shí)有利于培育壯苗。此外，藍(lán)光處理顯著提高了番茄的產(chǎn)量。杜洪濤[59]經(jīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用不同光質(zhì)處理3種彩色甜椒（紫貴人、紅英達(dá)和黃歐寶）（Capsicum annuum L. var. grossum Bailey.）幼苗，紅光處理的植株長(zhǎng)勢(shì)較高，藍(lán)光處理的植株較矮，說(shuō)明紅光可以促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)。這也驗(yàn)證了杜建芳等[60]在甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）試驗(yàn)上所得到的結(jié)論。王紹輝等[61]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，在黃瓜苗期增加紫外線A和紅光的照射，同時(shí)減少紫外線B和藍(lán)光的照射，能夠促進(jìn)植株的生長(zhǎng)。

盡管在植物苗期的光調(diào)控研究取得了一定的進(jìn)展，但以上所用光質(zhì)仍然存在不同程度的問(wèn)題：比如釆用一些以肉眼區(qū)分顏色的彩色塑料膜、濾光膜或有色熒光燈等，發(fā)射光譜不能很好地滿足植物光合作用的吸收光譜，光質(zhì)不純，補(bǔ)光效率低等，不僅影響試驗(yàn)結(jié)果的可靠性，也給不同作者報(bào)道的相同光質(zhì)試驗(yàn)結(jié)果的相互比較帶來(lái)很大的困難[18，62]。

3 植物有效物質(zhì)的LED光調(diào)控

不同光強(qiáng)和光質(zhì)的LED照明對(duì)植物體內(nèi)功能性化學(xué)物質(zhì)積累的影響表現(xiàn)在多個(gè)方面[63]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外的科研人員就LED對(duì)植物體內(nèi)功能性化學(xué)物質(zhì)積累影響的研究主要表現(xiàn)在用不同光質(zhì)和光強(qiáng)的LED來(lái)照射植物，并通過(guò)試驗(yàn)觀察其體內(nèi)生理活性的變化。所觀察和檢測(cè)的功能性化學(xué)物質(zhì)的種類很多，包括各種類胡蘿卜素、葉綠素、花青素、多酚類等。

Johkan等[53]為了研究不同光質(zhì)對(duì)紅葉生菜幼苗品質(zhì)和產(chǎn)量的影響，以100 μmol/m2/s的紅光，100 μmol/m2/s的藍(lán)光，50 μmol/m2/s的紅光+50 μmol/m2/s的藍(lán)光3種光質(zhì)處理作為生菜生長(zhǎng)的補(bǔ)充光源，處理28 d后發(fā)現(xiàn)，生菜的多酚含量和總抗氧化能力顯著高于熒光燈對(duì)照組處理的植株。Jeong等[1]為了研究LED對(duì)杭菊（Chrysanthemum morifolium Ram. cv.）葉多酚物質(zhì)合成的影響，他們將植物放于藍(lán)光、綠光、紅光和白光LED下，試驗(yàn)結(jié)果表明，菊花葉中的木犀草素-7-o-葡萄糖苷在綠光照射下濃度達(dá)到最大，而柚（苷）配基-7-o-葡萄糖苷和芹菜苷配基-7-o-葡萄糖苷則在紅光照射下濃度最大，表明菊花葉的多酚物質(zhì)合成受光質(zhì)的影響。

在植物中，類胡蘿卜素是決定花和果實(shí)所顯現(xiàn)出的顏色（黃色、橙色和紅色）因素之一[64-65]。類胡蘿卜素在植物的生理過(guò)程中起到很重要的作用，比如輔助植物在光合作用中獲得光，在光氧化過(guò)程中起到光保護(hù)作用，穩(wěn)定脂膜等[66-69]，同時(shí)它還是人體所必須的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是一種影響人們身體健康的微量營(yíng)養(yǎng)元素[70]。因此，如何增加植物中類胡蘿卜素的含量就成了人們感興趣的研究課題。Li等[71]用紫外線A、藍(lán)光、綠光、紅光和遠(yuǎn)紅光LED來(lái)培育幼葉生菜（Lactuca sativa L. cv. Red Cross）。他們發(fā)現(xiàn)，與那些在白光處理下的植株相比，補(bǔ)充藍(lán)光后，生菜體內(nèi)的類胡蘿卜素含量增加了12%，補(bǔ)充紅光后，酚類濃度增加了6%。Ramalho等[72]的試驗(yàn)也表明，咖啡（Coffea. Piata）葉中的類胡蘿卜素在藍(lán)光的照射下也會(huì)有所增加。而在300 μmol/m2/s的光合光子通量下，采用藍(lán)光LED燈可以顯著提高菠菜（Spinacia oleracea L.）干重和鮮重中β-胡蘿卜素和葉黃素的濃度[73]。紫甘藍(lán)（Brassica oleracea L. Winterbor）中的葉黃素成分在波長(zhǎng)為640 nm時(shí)達(dá)到最大，β-胡蘿卜素在440 nm時(shí)濃度達(dá)到最大[74]。因此，使用合適的藍(lán)光或紅光作為補(bǔ)充光源有利于提高植物功能性化學(xué)物質(zhì)濃度和增加植物的生物質(zhì)含量。

葉綠素能夠捕捉光并能將光的能量進(jìn)行重新導(dǎo)向，這一點(diǎn)對(duì)于光合生物至關(guān)重要[75-76]。前人的研究表明，葉綠體能夠有效吸收紅光和藍(lán)光的光譜波段，從而促進(jìn)植物的光合作用[77-79]。許多學(xué)者就此進(jìn)行了諸如運(yùn)用紅光和藍(lán)光來(lái)研究植物栽培領(lǐng)域的課題。比如，Kobayashi等[80]研究了光質(zhì)對(duì)水培生菜（Lactuca sativa. Tom Thumb）葉綠素合成的影響。他們將生菜放在藍(lán)光LED、紅光LED和熒光燈這3種不同的光質(zhì)中培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生菜葉片中葉綠素的含量在藍(lán)光和熒光燈照射下高于經(jīng)紅光照射處理后的含量。Galdiano等[81]在2種不同光質(zhì)下培育卡特蘭（Cattleya loddigesii）苗，結(jié)果表明葉綠素的總含量、葉綠素a和類胡蘿卜素的濃度在白光的處理下更高，而紅光更有利于促進(jìn)葉綠素b的合成。若在3種不同類型的白光LED（暖白，正白，冷白）下研究3種不同比率的藍(lán)光（分別對(duì)應(yīng)11% B， 19% B， 28% B）對(duì)蘿卜（Raphanus sativus， cv. Cherry Belle）、大豆（Glycine max， cv. Hoyt）和小麥（Triticum aestivum， cv. Perigee）的生物效應(yīng)就會(huì)發(fā)現(xiàn)，隨著藍(lán)光比重的增加，每單位面積的葉綠素濃度也會(huì)隨之增加[82]。Zanandrea等[83]在研究不同的光強(qiáng)梯度對(duì)蘋(píng)果（Malus domestica Borkh）嫩葉的形態(tài)和生理影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，最有利于嫩葉或芽葉綠素合成的光照強(qiáng)度是14 μmol/m2/s?；ㄇ嗨厥菦Q定被子植物花、果實(shí)和種皮等顏色的重要色素之一[84]。在具有抗氧化能力的物質(zhì)中，總抗氧化能力越高，越有利于減輕癌癥的威脅[85]。類黃酮和花青素是一組黃酮化合物，具有很好的抗氧化能力[86]。Ebisawa等[87]和Kojima等[88]均通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可以誘導(dǎo)類黃酮和花青素的積累。Ren等[89]也證實(shí)了藍(lán)光可以增加紅鳳菜[Gynura bicolor（Roxb. ex Wild.）DC.]的花青素濃度。在蔓越莓（Oxycoccos）中，紅光對(duì)于促進(jìn)其內(nèi)部花青素的積累則更為有效[90]，相反，草莓（Fragaria ananassa Duch.）中的花青素濃度在藍(lán)光處理下呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，而紅光對(duì)它的影響則相對(duì)較小[91]。其他有關(guān)花青素的研究表明，通過(guò)降低紅光和遠(yuǎn)紅光的比率，植物體內(nèi)的花青素也有所下降[72，86，92]。

可以看出，植物體內(nèi)有效物質(zhì)的光調(diào)控具有復(fù)雜性，不同光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響也不盡相同。更何況，不同植物的種類及品種的不同生長(zhǎng)階段的不同營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)對(duì)LED光質(zhì)有特定的響應(yīng)機(jī)制，表現(xiàn)出了復(fù)雜的光生物學(xué)效應(yīng)，需要更為深入的研究和剖析，以區(qū)分其中的有益作用和負(fù)效應(yīng)，提高調(diào)控效果。

4 植物生理周期的光調(diào)控

對(duì)于多數(shù)植物而言，開(kāi)花是一種光周期現(xiàn)象。換言之，它是一種由光持續(xù)照射的時(shí)間而控制的響應(yīng)[93]。光周期對(duì)于植物的影響不僅在種子發(fā)芽和葉片脫落中有所體現(xiàn)，同時(shí)也涉及到生根[94]和爬藤的伸展[95]。對(duì)光周期的響應(yīng)可以在植物中形成一種有效的機(jī)制，使植物的生命周期和環(huán)境的季節(jié)性變化形成同步。例如，在高緯度開(kāi)花的長(zhǎng)日照植物（Long Day Plant，簡(jiǎn)稱LDP）與一整年所能提供的用以滿足種子形成的能量需求的高光通量率有關(guān)，而低緯度短日照植物（Short Day Plant，簡(jiǎn)稱SDP）的響應(yīng)則有助于與熱帶雨季的節(jié)律同步發(fā)展[93]。

對(duì)光周期的研究最早始于20世紀(jì)初期[96-97]。在隨后的幾年取得了很大的進(jìn)展。Tournois[98]從大麻（Cannabis sativa L.）試驗(yàn)中得出植株開(kāi)花的提前或延遲取決于夜間的長(zhǎng)短而光照長(zhǎng)度的結(jié)論。而Klebs[99]卻提出了不同觀點(diǎn)，他從韭菜（Allium tuberosum Rottl.）試驗(yàn)中得出的結(jié)論表明，開(kāi)花反應(yīng)是由于光的持續(xù)作用，而不是由光通量密度所控制的。隨著研究的深入，人們開(kāi)始對(duì)花期的響應(yīng)進(jìn)行了分類。開(kāi)花的過(guò)程可以分為2個(gè)階段：花的初期和花朵開(kāi)放，這2個(gè)過(guò)程對(duì)于光照的需求不同。比如，菊花（SDP，短日照植物）開(kāi)始有花蕾的時(shí)候，花蕾對(duì)光照做出響應(yīng)，以適應(yīng)秋季開(kāi)花[100]。早期對(duì)花期的研究涉及到植物是對(duì)光周期還是暗周期做出的應(yīng)激響應(yīng)方面[101]，從后來(lái)的研究中不難看出，有關(guān)光周期對(duì)于園藝作物生長(zhǎng)發(fā)育和次生代謝影響的研究逐漸成為了熱點(diǎn)[102-103]。Jeong等[104]采用精確調(diào)制紅藍(lán)白混合LED（RBW LEDs）的光強(qiáng)和光周期，研究不同光周期LED對(duì)水培生菜（Lactuca sativa L. Hongyeom Jeockchukmyeon）生長(zhǎng)和光形態(tài)建成的影響。結(jié)果表明，較高的光強(qiáng)搭配較短的光周期有利于促進(jìn)生菜的生長(zhǎng)發(fā)育，較低的光強(qiáng)搭配較長(zhǎng)的光周期有利于提高生菜的光合速率。Shen等[105]研究了在600 μmol/m2/s光強(qiáng)下4種光周期模式（12、16、20和24 h）對(duì)生菜（Lactuca sativa L. var. Dasusheng）生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，延長(zhǎng)光周期不僅使生菜的生物量顯著提高，同時(shí)有利于粗纖維、可溶性糖和維生素C的積累。類似的結(jié)果在張歡等有關(guān)不同光周期LED紅光對(duì)“康地102”油葵（Helianthus annuus L.）芽苗菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響也得以驗(yàn)證[106]。有學(xué)者猜測(cè)光周期之所以影響植物的幼苗生長(zhǎng)， 可能是因?yàn)楣庵芷谀軌蚋淖兡切┱{(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的物質(zhì)的濃度，而這些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠影響植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。另一種假設(shè)認(rèn)為光周期處理能誘導(dǎo)與促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和抑制生殖生長(zhǎng)有關(guān)的基因，從而影響了植物對(duì)光周期的不同響應(yīng)[102-103]。

植物的花期、花瓣運(yùn)動(dòng)、光合作用、二氧化碳的固定和呼吸，以及根系的分泌等均與植物內(nèi)部節(jié)律的變化有關(guān)。在植物中，光周期不僅與花期有關(guān)，同時(shí)也影響著植物的其他方面。換言之，植物能夠依照自身的生命周期進(jìn)行生長(zhǎng)。因此，植物自身的生物鐘必須嚴(yán)格地按照外界環(huán)境條件（如光環(huán)境）來(lái)進(jìn)行調(diào)整。這些調(diào)整可能是通過(guò)準(zhǔn)確地感應(yīng)光周期的變化或者其他環(huán)境的影響而快速地重置生物周期來(lái)實(shí)現(xiàn)[93]。

5 討論

上述本課題組簡(jiǎn)要敘述了光環(huán)境調(diào)控對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要作用，并討論了不同光質(zhì)對(duì)不同植物從發(fā)芽到苗期和花期的影響，同時(shí)指出影響種子萌發(fā)的光照屬性主要有：光照強(qiáng)度、光譜成分以及光周期等。本課題組發(fā)現(xiàn)，通過(guò)合理調(diào)控植物生長(zhǎng)的光環(huán)境，不僅可以有效促進(jìn)植株苗期的生長(zhǎng)發(fā)育及其形態(tài)建成，同時(shí)對(duì)于植物開(kāi)花過(guò)程的調(diào)控也極為關(guān)鍵。其中不僅涉及到植物感知外部光照的節(jié)律，同時(shí)也與植物體內(nèi)的生物鐘有關(guān)。可以看出，經(jīng)過(guò)國(guó)內(nèi)外科研人員的艱苦努力，這方面的研究取得可喜的進(jìn)展。但從中本課題組也可以發(fā)現(xiàn)還有不少值得進(jìn)一步商榷和解決的問(wèn)題，以便在今后的研究中能夠給出更有說(shuō)服力和可重復(fù)性的結(jié)果。

首先，現(xiàn)有文獻(xiàn)中絕大多數(shù)對(duì)所用光源的描述不夠準(zhǔn)確。比如文中本課題組提到關(guān)于綠光對(duì)植物的影響。許多研究人員未給出準(zhǔn)確的光譜界定，只是籠統(tǒng)將它描述為紅光或者綠光等。同時(shí)在照明或過(guò)濾源的光譜輸出方面所給的信息并不完整。究竟是給了多少量的光植物才得以增長(zhǎng)或抑制？對(duì)于植物而言應(yīng)該是有個(gè)飽和狀態(tài)的。未達(dá)到這個(gè)飽和點(diǎn)有可能促進(jìn)生長(zhǎng)，超過(guò)飽和點(diǎn)則會(huì)產(chǎn)生抑制現(xiàn)象。此外，部分學(xué)者所使用的光照單位度量方式并不能真實(shí)反映所使用照明源的光合有效量子輻射。例如Klein等[107]在研究綠光對(duì)萬(wàn)壽菊（Tagetes erecta L.， Dwarf Pigmy French Marigold）生長(zhǎng)的影響時(shí)，認(rèn)為綠光會(huì)抑制其生長(zhǎng)，但是他所使用的單位是英尺燭光。另有Huh等[108]和Song等[109]關(guān)于綠光對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響所給出的不同結(jié)論雖然在一定程度說(shuō)明了光生物學(xué)反應(yīng)的復(fù)雜性，但他們的研究同樣未給出完整的光譜分布。雖然近年來(lái)許多學(xué)者都在使用LED作為光源，但大多數(shù)作者仍沒(méi)有給出LED的準(zhǔn)確通量值及照射時(shí)間的長(zhǎng)短。這2個(gè)量對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和功能性化學(xué)物質(zhì)的積累是至關(guān)重要的，而且在有些試驗(yàn)中光通量值增加一倍時(shí)，照射時(shí)間可以減半[63]，但在另一些試驗(yàn)中它們又不遵守這一規(guī)律。因此，如果沒(méi)有給出LED的通量值和照射的時(shí)間長(zhǎng)度，后人就很難重復(fù)他們的試驗(yàn)。

其次，許多試驗(yàn)條件應(yīng)更加準(zhǔn)確。Li等[42]在林窗和林冠下幼苗的萌發(fā)試驗(yàn)中認(rèn)為，林窗中的種子萌發(fā)比林冠下要早。而其他學(xué)者的研究認(rèn)為，林冠的蔭蔽效果能夠更好滿足耐蔭種子的萌發(fā)和幼苗的形成[43]。類似試驗(yàn)在通過(guò)控制其他變量來(lái)研究單一變量對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響時(shí)，只考慮到部分研究變量的固定，極少有人同時(shí)考慮溫度、供氧狀況、含氮化合物以及pH的影響。其次，筆者對(duì)于Raich等[44]和閆興富等[45]所提出的結(jié)論也存在疑惑，原因是強(qiáng)光下或者裸地上的種子在經(jīng)過(guò)強(qiáng)光照射后是否會(huì)因“種子脫水”或溫度過(guò)高而影響對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的判斷？因?yàn)橐巴鈼l件下，光照強(qiáng)度的升高往往意味著干旱的加劇及溫升，盡管2位學(xué)者也許在試驗(yàn)中考慮到這點(diǎn)，并且給予種子充足的水分并進(jìn)行降溫，但當(dāng)環(huán)境中光照強(qiáng)度增強(qiáng)時(shí)，某些紫草科植物種子可能“記憶性”地認(rèn)為其生長(zhǎng)環(huán)境較為干旱，而不適宜萌發(fā)。因此種子通過(guò)選擇暫時(shí)不萌發(fā)來(lái)度過(guò)這段時(shí)期，既可降低可能的干旱而導(dǎo)致幼苗死亡的風(fēng)險(xiǎn)，又能夠等待適宜萌發(fā)時(shí)機(jī)的到來(lái)，其對(duì)光照的響應(yīng)比對(duì)水分的響應(yīng)更加敏感，在植物生理學(xué)中將這種現(xiàn)象稱之為感應(yīng)光照型萌發(fā)策略。此外，對(duì)試驗(yàn)后的材料進(jìn)行檢測(cè)和分析的方法也值得深究。部分研究人員通過(guò)植物長(zhǎng)勢(shì)主觀判斷光對(duì)植株的促進(jìn)或者抑制作用，但有時(shí)候這也許僅僅是因?yàn)槟承┕赓|(zhì)可能促成植株輕微的“徒長(zhǎng)”。究竟光質(zhì)對(duì)植物是促進(jìn)還是抑制作用，應(yīng)該結(jié)合其生理層面來(lái)進(jìn)行綜合判斷。因此對(duì)于試驗(yàn)的設(shè)計(jì)和試驗(yàn)結(jié)果的分析也還有待改進(jìn)。

從植物的感光機(jī)理層面來(lái)說(shuō)，植物的光敏特性取決于種子內(nèi)部遠(yuǎn)紅光吸收型光敏色素在總光敏色素中比例的水平，即Pfr/Ptot。其中，Pfr為遠(yuǎn)紅光吸收型光敏色素，Ptot為總光敏色素。在種子的發(fā)育過(guò)程中，這一比率會(huì)受到光照條件的影響。比如在種子吸水的過(guò)程中，會(huì)合成新的光敏色素，而合成速率又受到溫度的影響，溫度又反過(guò)來(lái)影響Pfr的暗逆轉(zhuǎn)過(guò)程以及Pfr的破壞過(guò)程，從而影響到光敏色素總量、Pfr/Ptot的比值等，因此種子的感光性具有相對(duì)性。光敏色素的調(diào)控可以解釋許多試驗(yàn)所出現(xiàn)的問(wèn)題，然而對(duì)于部分現(xiàn)象，如植物內(nèi)部含氮化合物合成量或細(xì)胞通透性改變等對(duì)種子光敏性的影響等，仍有待進(jìn)一步作出更為可靠的解釋。

總之，迄今為止學(xué)者們雖然在植物光調(diào)控方面的研究取得了很好的成果，但在研究過(guò)程中還有一些問(wèn)題需要進(jìn)一步的精確化和精細(xì)化。應(yīng)針對(duì)每一種植物的生長(zhǎng)過(guò)程，通過(guò)試驗(yàn)較為精確地確定在什么生長(zhǎng)狀態(tài)下、用什么波長(zhǎng)、什么強(qiáng)度的光、照射多長(zhǎng)時(shí)間能給出最佳的結(jié)果，并對(duì)結(jié)果給出適當(dāng)?shù)睦碚摻忉?。一旦找到這種最優(yōu)化的試驗(yàn)條件，就可以將這些結(jié)果進(jìn)行推廣，實(shí)現(xiàn)大面積的生產(chǎn)，從而產(chǎn)生更大的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。

目前已確定光周期在很多方面影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，諸如植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生理生化反應(yīng)，同時(shí)還作用于植物的性別分化和成花誘導(dǎo)等。但目前有關(guān)光周期對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)理還不十分明確，因此在其對(duì)于種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響、植物花芽分化及開(kāi)花的影響以及植物根系、植物休眠等領(lǐng)域都有待于進(jìn)一步的理論研究探討。

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