小麥品種（系）抗旱節(jié)水指標(biāo)及調(diào)控機(jī)理研究

張東旭 張俊靈 閆金龍 孫美榮 張樹彬

摘要[目的]研究小麥抗旱節(jié)水指標(biāo)及調(diào)控機(jī)理。[方法]對(duì)96個(gè)不同類型的小麥品種（系）的表型性狀、生理性狀與抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)進(jìn)行聚類分析、相關(guān)分析、通徑分析、多元回歸分析，探討小麥抗旱節(jié)水指標(biāo)及調(diào)控機(jī)理。[結(jié)果]在極度干旱年份小麥的株高、穗數(shù)和穗粒數(shù)下降嚴(yán)重，產(chǎn)量尚不及水地產(chǎn)量的1/4；相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：干旱條件下小麥的穗數(shù)、飽滿度、穗粒數(shù)、株高和花后21 d的植被指數(shù)與抗旱指數(shù)極顯著相關(guān)，干旱條件下小麥的大部分表型性狀和花后10 d的冠層-空氣溫差與產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)顯著相關(guān)；通徑分析發(fā)現(xiàn)：8個(gè)表型性狀對(duì)小麥抗旱指數(shù)的直接貢獻(xiàn)大小依次為穗數(shù)（1.335）、最高總莖數(shù)（|-1.014|）、成穗率（|-0.955|）、株高（0.488）、穗粒數(shù)（0.435）、千粒重（0.038）、容重（0.024）、飽滿度（0.017），對(duì)小麥產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)的直接貢獻(xiàn)大小依次為穗數(shù)（1.945）、最高總莖數(shù)（|-1.420|）、成穗率（|-1.398|）、穗粒數(shù)（0.481）、株高（0.206）、千粒重（0.204）、容重（0.119）、飽滿度（|-0.049|）；進(jìn)而構(gòu)建了小麥表型性狀對(duì)小麥抗旱節(jié)水性的多元回歸方程，得出各種性狀之間抗旱節(jié)水的數(shù)量依存關(guān)系和變動(dòng)的規(guī)律。[結(jié)論]該研究對(duì)小麥抗旱節(jié)水高產(chǎn)育種具有重要的指導(dǎo)作用和應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞小麥；抗旱指數(shù)；產(chǎn)量-水分利用指數(shù)；表型性狀；生理性狀

中圖分類號(hào)S512文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）10-0029-05

Index of Droughtresistant and WaterSaving and Regulation Principle of Wheat Cultivars（Strains）

ZHANG Dongxu，ZHANG Junling，YAN Jinlong et al

（Millet Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science， Changzhi， Shanxi 046011）

Abstract[Objective]To study the index of droughtresistant and watersaving and regulation principle. [Method]We used the method of cluster analysis， correlation analysis， path analysis and multiple regression analysis to study 96 different wheat varieties phenotypic traits， physiological traits and index of drought resistance and yieldwater use efficiency index.[Result] The plant height， spike number and grains per spike of wheat were significantly decreased in the years of extreme drought， and the yield was less than 1/4 of the water yield. Correlation analysis showed spike number，seed plumpness，grains per spike，plant height and vegetation index（NDVI） at 21 days after flowering significantly correlated with index of drought resistance，most of the phenotypic shape significantly correlated with canopyair temperature difference at 10 days after flowering and yieldhigh water use efficiency index.Path analysis showed that the direct contribution of 8 phenotypic traits to index of drought resistance of wheat was spike number per acreage（1.335），population culm number（|-1.014|），percentage of earbearing tiller（|-0.955|），plant height（0.488），grains per spike（0.435），1 000grain weight（0.038），unit weight（0.024），seed plumpness（0.017），the direct contribution of 8 phenotypic traits to yieldhigh water use efficiency index was spike number （1.945），population culm number（|-1.420|），percentage of earbearing tiller（|-1.398|），grains per spike（0.481），plant height（0.206），1 000grain weight（0.204），unit weight（0.119）， seed plumpness（|-0.049|）.The multiple regression equation was established， and the law of quantity dependency and change was obtained between various traits.[Conclusion]The research has important guiding role and application value for breeding droughtresistant，watersaving，highyield wheat varieties.

Key wordsWheat；Droughtresistant index；Yieldhigh water use efficiency index；Phenotypic traits；Physiological traits

普通小麥（Triticum aestivum L.）是超過40個(gè)國(guó)家和35%的世界人口的主糧，其為人類提供的能量和蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)超過總量的20%[1]。小麥?zhǔn)俏覈?guó)兩大口糧之一，全國(guó)有40%的人以面食為主。山西地處東部季風(fēng)氣候區(qū)與蒙新高原的過渡地帶，全年平均降雨量約為500 mm，降雨量少且分布不均，下半年受海洋性暖濕氣團(tuán)的影響，降雨集中在7、8、9這3個(gè)月，通常年份在冬小麥生長(zhǎng)季降水不足200 mm，為冬小麥全生育期需水的1/2左右，加上水土流失，地上地下水資源不足，十年九旱[2]。抗旱高產(chǎn)是小麥生產(chǎn)的重要方向，選擇抗旱性強(qiáng)的小麥品種，充分發(fā)揮品種自身的耐旱潛力，對(duì)于實(shí)現(xiàn)小麥水資源高效利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

研究表明，小麥抗旱能力的高低是多種因素共同作用下的綜合反應(yīng)，其中干旱脅迫下小麥的生理生化特性差異被認(rèn)為是小麥抗旱性差異的內(nèi)在原因[3-4]。目前對(duì)小麥抗旱性指標(biāo)的研究也有一些報(bào)道[5-6]，主要是圍繞抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)、抗旱生理指標(biāo)等方面。但是，大多數(shù)研究是針對(duì)小麥某個(gè)生育期的抗旱指標(biāo)，主要有苗期抗旱指標(biāo)、幼苗期抗旱指標(biāo)等；還有的試驗(yàn)是在花盆或者溫室等特定環(huán)境下開展的，大田材料研究的較少；還存在由于試驗(yàn)選用的品種不同、試驗(yàn)條件不一致等，研究結(jié)果不盡相同，且存在測(cè)定的性狀復(fù)雜、指標(biāo)不適用等不足。該研究以大田種植的不同類型小麥品種（系）為試驗(yàn)材料，調(diào)查評(píng)價(jià)小麥抗旱節(jié)水的簡(jiǎn)單、易獲得的表型和生理指標(biāo)，揭示這些指標(biāo)對(duì)抗旱性和水分高效利用的內(nèi)部調(diào)控關(guān)系，為今后小麥優(yōu)良抗旱節(jié)水品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為96個(gè)小麥品種（系），由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所提供，分為生產(chǎn)推廣品種和近年選育的穩(wěn)定品系。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012—2013年度在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。供試材料分別在水地（灌溉）和旱地（雨養(yǎng)）條件下種植，水地（灌溉）和旱地（雨養(yǎng)）由3.0 m寬的道路分開，在道路兩側(cè)各設(shè)置1.5 m寬的保護(hù)行，旱地區(qū)域?yàn)槎嗄暧牮B(yǎng)地塊，未實(shí)施過人工灌溉。試驗(yàn)隨機(jī)排列，小區(qū)面積6.67 m2，2次重復(fù)，播種量按供試材料基本苗345萬株/hm2計(jì)算，播種期均為9月22日，采用轉(zhuǎn)盤式人力播種機(jī)播種，行距20 cm。水地（灌溉）分別在返青期（3月5日）、起身拔節(jié)期（4月14日）、抽穗期（5月7日）灌水3次。常規(guī)田間管理，管理措施一致。

1.3測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1生育期降水量。小麥全生育期降水動(dòng)態(tài)及降水量數(shù)據(jù)，由設(shè)置在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所試驗(yàn)田的田間氣象數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)獲得。

1.3.2成熟期農(nóng)藝性狀。包括最高莖數(shù)、穗數(shù)、成穗率、籽粒飽滿度、千粒重、容重、穗粒數(shù)、株高等表型性狀，調(diào)查方法參照國(guó)家小麥區(qū)試記載方法，成熟后小區(qū)整體收獲，脫粒風(fēng)干后稱重小區(qū)產(chǎn)量。

1.3.3旗葉葉綠素含量。使用SPAD-502型便攜式葉綠素儀，分別在花后10、20 d對(duì)供試品種（系）的旗葉（從葉尖起1/3部位）進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定，每品種（系）測(cè)2次后取均值。

1.3.4冠層-空氣溫差。使用冠層溫度儀，分別在花后10、20 d的11∶00～14∶00，對(duì)供試品種（系）進(jìn)行冠層-空氣溫差測(cè)定，每品種（系）測(cè)2次后取均值。

1.3.5植被指數(shù)（NDVI）。使用便攜式植物光譜儀，分別在拔節(jié)期，花后7、14、21 d（晴天）的中午前后測(cè)定植被指數(shù)，風(fēng)力不超過5級(jí)。測(cè)量前對(duì)準(zhǔn)標(biāo)準(zhǔn)參考板進(jìn)行定標(biāo)校準(zhǔn)，然后對(duì)著目標(biāo)地物測(cè)量，每個(gè)品種（系）測(cè)2次后取均值。

1.3.6抗旱節(jié)水指標(biāo)。

抗旱指數(shù)=某品種（系）旱地產(chǎn)量×某品種（系）抗旱系數(shù)×所有供試品種（系）水地均值/所有供試品種（系）旱地產(chǎn)量均值的平方值

產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)=[某品種（系）干旱處理的產(chǎn)量/全部供試品種（系）干旱處理的平均產(chǎn)量+ 某品種（系）灌水處理的產(chǎn)量/全部供試品種（系）灌水處理的平均產(chǎn)量]/2

1.4統(tǒng)計(jì)分析

使用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1小麥生育期間降水量分析

可以看出，2012年試驗(yàn)地7—9月（播前休閑期）共降雨183.7 mm，不足常年降雨量（382.2 mm）的1/2，播前墑情一般。試驗(yàn)期間小麥生育期共降雨76.4 mm，不足常年降雨量（179.0 mm）的1/2，表明試驗(yàn)?zāi)甓仁且粋€(gè)極度干旱年。

2.2聚類分析

利用歐式平均距離，采用系統(tǒng)聚類中的離差平方和法（Word，S method），對(duì)供試的96個(gè)小麥品種（系）抗旱性進(jìn)行聚類，聚類結(jié)果見圖1。在歐式距離為5處，將供試材料分為4大類群，第 Ⅰ 類群含18個(gè)小麥品種（系），占供試材料的18.75%；第 Ⅱ 類群含24個(gè)小麥品種（系），占供試材料的25.00%；第 Ⅲ 類群含40個(gè)小麥品種（系），占供試材料的41.67%；第 Ⅳ 類群含14個(gè)小麥品種（系），占供試材料的14.58%。結(jié)果表明供試材料抗旱類型較多，研究這些品種（系）的抗旱節(jié)水指標(biāo)和調(diào)控機(jī)理具有較大的代表性。

2.3性狀分析

可以看出，試驗(yàn)?zāi)甓群档禺a(chǎn)量尚不足水地產(chǎn)量的1/4，株高為正常株高的1/2；從產(chǎn)量三要素看，穗數(shù)和穗粒數(shù)受影響較大，千粒重變幅較小。從生理性狀對(duì)比分析（表3）看出，旱地條件下葉綠素含量略低于水地；植被指數(shù)（NDVI）變化最大，水地條件下的植被指數(shù)在花后7、14 d基本保持穩(wěn)定，旱地條件下的植被指數(shù)在花后14 d才達(dá)到最大值，花后21 d降幅比較大，表明干旱使小麥在灌漿前期營(yíng)養(yǎng)跟不上，灌漿速度慢，后期營(yíng)養(yǎng)缺乏，迅速脫水；旱地條件下冠層-空氣溫差明顯低于水地條件，表明葉片含水量明顯不足。

2.4表型性狀和生理性狀與抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)的相關(guān)分析

小麥品種（系）表型性狀與抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)的相關(guān)系數(shù)見表4。從表4可以看出，穗數(shù)、籽粒飽滿度、穗粒數(shù)、株高和抗旱指數(shù)極顯著相關(guān)，其中株高和抗旱指數(shù)相關(guān)系數(shù)最大（0.663）；最高莖數(shù)和抗旱指數(shù)顯著相關(guān)。大多數(shù)表型性狀和產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)都顯著相關(guān)，僅成穗率和產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)不顯著相關(guān)。表明在干旱條件下小麥品種（系）的穗數(shù)、飽滿度、穗粒數(shù)和株高與抗旱性關(guān)系密切，而小麥的大部分表型性狀都受到品種（系）水分高效利用效率的影響。

小麥品種（系）生理性狀和抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)的相關(guān)系數(shù)見表5。從表5可以看出，葉綠素含量、植被指數(shù)、冠層-空氣溫差這3個(gè)生理性狀中僅植被指數(shù)與抗旱指數(shù)顯著相關(guān)，其中花后21 d的植被指數(shù)與抗旱指數(shù)極顯著相關(guān)；3個(gè)生理性狀中僅花后10 d的冠層-空氣溫差與產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)顯著相關(guān)。表明植被指數(shù)可以作為鑒選小麥抗旱性的參考生理指標(biāo)，并且在灌漿后期測(cè)定植被指數(shù)更能體現(xiàn)出小麥抗旱性的強(qiáng)弱；而冠層-空氣溫差則能夠在一定程度上鑒選小麥的水分利用效率。

2.5表型性狀與抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)通徑分析

雖然相關(guān)系數(shù)可以說明各性狀和抗旱節(jié)水性的緊密關(guān)系，但不能從本質(zhì)上揭示其內(nèi)部調(diào)控的關(guān)系。所以，通過通徑和多元逐步回歸分析，探討不同性狀對(duì)抗旱節(jié)水的直接和間接效應(yīng)大小，以明確各性狀對(duì)抗旱節(jié)水所起的真正

調(diào)控作用。該研究中生理性狀之間基本上沒有相關(guān)性，所以不再對(duì)生理性狀進(jìn)一步分析，只對(duì)表型性狀進(jìn)一步通徑分析。

表型性狀對(duì)抗旱指數(shù)的通徑分析見表6，結(jié)果表明，8個(gè)表型性狀對(duì)小麥抗旱指數(shù)的直接貢獻(xiàn)大小依次為穗數(shù)X2（1.335）、最高總莖數(shù)X1（|-1.014|）、成穗率X3（|-0.955|）、株高X8（0.488）、穗粒數(shù)X7（0.435）、千粒重X5（0.038）、容重X6（0.024）、飽滿度X4（0.017）。對(duì)小麥抗旱指數(shù)貢獻(xiàn)較大且為正值的是穗數(shù)、株高、穗粒數(shù)，而且穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高對(duì)抗旱指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下具有較高的株高和較多的穗數(shù)和粒數(shù)。

最高總莖數(shù)和成穗率對(duì)小麥抗旱指數(shù)的直接貢獻(xiàn)較大，但為負(fù)效應(yīng)，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下能

控制群體的大小，保證成穗質(zhì)量。籽粒飽滿度和小麥的抗旱指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，但對(duì)抗旱指數(shù)的直接作用最小，表明抗旱性好的小麥品種（系）在干旱條件下是通過改良其他性

2.6表型性狀對(duì)小麥抗旱性的多元逐步回歸分析

以8個(gè)小麥表型性狀為自變量，以抗旱指數(shù)（Y）為因變量進(jìn)行多元逐步回歸分析。經(jīng)過分析將最高總莖數(shù)（X1）、成穗率（X3）、飽滿度（X4）、千粒重（X5）、容重（X6）表型性狀移除，留下對(duì)小麥抗旱指數(shù)（Y）影響顯著因子穗數(shù)（X2）、穗粒數(shù)（X7）和株高（X8），得出逐步回歸方程：

Y=-5.080+0.036X2+0.115X7+0.090X8

該方程表明：干旱條件下小麥每增加1個(gè)單位的穗數(shù)（X2）、穗粒數(shù)（X7）和株高（X8），小麥抗旱指數(shù)（Y）平均增加0.036、0.115和0.090。

以8個(gè)小麥表型性狀為自變量，以產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)（Y）為因變量進(jìn)行多元逐步回歸分析。經(jīng)過分析將飽滿度（X4）性狀移除，留下對(duì)小麥抗旱指數(shù)（Y）影響顯著因子最高總莖數(shù)（X1）、穗數(shù)（X2）、成穗率（X3）、千粒重（X5）、容重（X6）、穗粒數(shù)（X7）和株高（X8），得出逐步回歸方程：

Y=0.459-0.029X1+0.084X2-0.047X3+0.012X5+0.001X6+0.027X7+0.008X8

該方程表明：干旱條件下小麥每增加1個(gè)單位的穗數(shù)（X2）、千粒重（X5）、容重（X6）、穗粒數(shù)（X7）和株高（X8），小麥產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)（Y）平均增加0.084、0.012、0.001、0.027和0.008。

3結(jié)論與討論

目前，已有很多對(duì)小麥抗旱性和水分高效利用鑒定方法的研究。冀天會(huì)等[7]提出對(duì)一個(gè)小麥品種 “抗旱性強(qiáng)”的最基本理解是在干旱條件下，產(chǎn)量相對(duì)較高，因干旱減產(chǎn)的幅度較小。吳振錄等[8]提出產(chǎn)量-水分利用效率能夠篩選出在干旱和充分灌溉2種水分狀況下都比一般品種高產(chǎn)，即具有水分高效利用特性的品種。該研究通過對(duì)抗旱指數(shù)和產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)與小麥表型性狀和生理性狀的關(guān)系進(jìn)行分析，以達(dá)到篩選出小麥抗旱節(jié)水指標(biāo)的目的。結(jié)果表明在干旱條件下，小麥品種（系）的株高、穗數(shù)、飽滿度、穗粒數(shù)和灌漿后期的植被指數(shù)與抗旱指數(shù)極顯著相關(guān)，可以作為鑒定小麥抗旱性的參考指標(biāo)；除成穗率外大部分表型性狀和灌漿前期的冠層-空氣溫差都可以作為鑒定小麥水分高效利用效率的參考指標(biāo)。

小麥抗旱能力的高低是多種因素共同作用下的綜合反應(yīng)[9]，通過簡(jiǎn)單相關(guān)分析能夠說明各性狀與抗旱性、水分高效利用效率的緊密關(guān)系，可以把緊密相關(guān)的性狀作為鑒定抗旱性和水分高效利用的指標(biāo)。而性狀間的相互影響，既有遺傳因素控制的部分，又有環(huán)境因素控制干擾的部分，其效應(yīng)有正有負(fù)，有直接有間接，一個(gè)因素的變動(dòng)往往引起連鎖反應(yīng)[10]。因此，要從本質(zhì)上揭示這些性狀指標(biāo)對(duì)抗旱性和水分高效利用的內(nèi)部調(diào)控關(guān)系，必須進(jìn)行進(jìn)一步的分析。該研究通過對(duì)小麥表型性狀與抗旱指數(shù)、產(chǎn)量-水分高效利用指數(shù)的通徑分析和多元回歸分析，揭示了這些表型性狀對(duì)小麥抗旱性和水分高效利用特性的直接作用和間接作用，并構(gòu)建了小麥表型性狀與小麥抗旱節(jié)水性的多元回歸方程，得出各種性狀之間抗旱節(jié)水的數(shù)量依存關(guān)系和變動(dòng)的規(guī)律。

近年來，隨著水資源的缺乏，小麥抗旱節(jié)水高產(chǎn)育種越來越受重視，研究篩選小麥抗旱節(jié)水指標(biāo)和揭示這些指標(biāo)的內(nèi)在抗旱節(jié)水規(guī)律，對(duì)小麥抗旱節(jié)水高產(chǎn)育種具有重要的指導(dǎo)作用和應(yīng)用價(jià)值。

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