（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所／農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石家莊050051）

棉花色素腺體的研究進(jìn)展

錢玉源，張海娜，崔淑芳，劉祎，王廣恩，金衛(wèi)平，韓軒，李俊蘭

（河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所／農(nóng)業(yè)部黃淮海半干旱區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，石家莊050051）

解除棉酚對(duì)于棉花綜合利用的限制，將會(huì)大大提高植棉收益，有助于促進(jìn)棉花產(chǎn)業(yè)升級(jí)，而培育低酚棉是解決這一問題的關(guān)鍵。從棉花色素腺體的形態(tài)建成、色素腺體與棉酚的關(guān)系和色素腺體的遺傳三個(gè)方面對(duì)棉花色素腺體的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并闡述了已有研究成果對(duì)于今后色素腺體形成機(jī)理研究及棉花新品種培育的作用。

棉花；色素腺體；棉酚；形態(tài)建成

勞動(dòng)力成本的不斷增加，嚴(yán)重影響了棉花的種植效益，加之糧棉比效益下降，從而影響了棉農(nóng)的植棉積極性，致使棉花的種植面積大幅下降。提高棉花的綜合利用價(jià)值，特別是棉籽的開發(fā)利用，將會(huì)大大提高植棉收益，有助于促進(jìn)棉花的產(chǎn)業(yè)升級(jí)。棉花色素腺體中儲(chǔ)存的大量棉酚及棉酚類似物，是棉株抵御病蟲危害的重要植保素。但棉酚的存在也嚴(yán)重影響了棉花的開發(fā)利用。因?yàn)槊藁ú粌H是重要的纖維原料，同樣也是世界上第三大植物蛋白資源，每年生產(chǎn)的棉籽蛋白總量可以滿足5億人口的蛋白需求，但棉酚對(duì)于人和單胃動(dòng)物具有毒性，過多攝入會(huì)引起消化功能紊亂，損害胃粘膜，從而嚴(yán)重限制了棉籽蛋白的開發(fā)利用［1，2］。為解決這一矛盾，科學(xué)家們對(duì)棉花的色素腺體及其內(nèi)含物進(jìn)行了很多的研究，以期能夠?yàn)槊藁ňC合開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)。

1 棉花色素腺體的形態(tài)建成

根據(jù)色素腺體的形態(tài)和棉酚含量，棉花可以分成4種色素腺體類型：有色素腺體型、無(wú)色素腺體型、子葉色素腺體延緩形成型和種仁有腺體無(wú)酚型。其中有色素腺體棉花中存在著不同的腺體形態(tài)建成方式。

1.1 有色素腺體型

棉花色素腺體是錦葵科棉屬及近緣植物特有的一種分泌結(jié)構(gòu)，由1～3層分泌細(xì)胞包圍而成，為腔體結(jié)構(gòu)。色素腺體腔的形成方式曾長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。一種認(rèn)為腔體是通過裂生的方式產(chǎn)生的，因?yàn)榉置谖锸紫瘸霈F(xiàn)于分泌細(xì)胞的間隙，而間隙是由于分泌細(xì)胞的分離產(chǎn)生的；另一種認(rèn)為腔體是由于分泌細(xì)胞的溶解產(chǎn)生的，因?yàn)槌跏夹纬傻那惑w中有類似細(xì)胞壁殘余結(jié)構(gòu)［3］。

圖1 陸地棉葉片色素腺體的形態(tài)建成［4］

西北大學(xué)劉文哲團(tuán)隊(duì)，通過實(shí)驗(yàn)最終證實(shí)棉花色素腺體腔的形成是典型的溶生發(fā)育方式，并且證實(shí)棉花色素腺體的發(fā)育是一種植物程序性死亡的過程（Programmed cell death，PCD）。棉花色素腺體的形態(tài)建成可以劃分為4個(gè)階段：（1）原始細(xì)胞，一團(tuán)細(xì)胞質(zhì)濃厚的基本分生組織細(xì)胞；（2）色素腺體細(xì)胞團(tuán)分化，分化為中央細(xì)胞和鞘細(xì)胞兩個(gè)區(qū)域，隨之中央細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸溶解，形成一個(gè)小的腔隙；（3）色素腺體腔形成，隨著色素腺體的發(fā)育，中央腔隙隨著上皮細(xì)胞的切向延展而增大，并伴隨著上皮細(xì)胞的降解；（4）成熟的色素腺體，由一層扁平的上皮細(xì)胞和層鞘細(xì)胞組成，中央圍繞大的分泌腔（圖1）［4］。

1.2 子葉色素腺體延緩形成型

有色素腺體的棉花種子中存在著肉眼可見的色素腺體，而澳洲的二倍體野生棉中存在著一類棉花，種子中沒有肉眼可見的色素腺體結(jié)構(gòu)，但種子萌發(fā)以后，子葉和下胚軸中可形成含有內(nèi)含物的色素腺體，成株后莖、葉、鈴等均有色素腺體，這種表型被稱之為子葉色素腺體延緩形成性狀［5］。

澳洲野生棉種色素腺體的形態(tài)建成可以分為兩個(gè)階段：（1）色素腺體原形成期。利用石蠟切片技術(shù)，連續(xù)觀察澳洲棉種子發(fā)育過程中的結(jié)構(gòu)變化，發(fā)現(xiàn)當(dāng)幼胚形態(tài)基本建成時(shí)，幼胚中會(huì)出現(xiàn)一些特異的細(xì)胞，與周圍細(xì)胞相比體積偏大，細(xì)胞質(zhì)致密，后經(jīng)連續(xù)多次分裂，形成一些稠密的細(xì)胞團(tuán)，外圍環(huán)繞有2～5層花環(huán)狀排列的扁平細(xì)胞，形成的這一特殊結(jié)構(gòu)稱之為色素腺體原。色素腺體原在種子發(fā)育過程中不會(huì)發(fā)生溶解產(chǎn)生色素腺體腔，并保持到種子成熟。（2）色素腺體腔形成期。澳洲棉種子萌發(fā)后，子葉中色素腺體原的中間細(xì)胞開始解體，形成裂隙，待細(xì)胞完全解體后就形成了正常的帶腔體的色素腺體結(jié)構(gòu)。色素腺體腔形成初期，由于腔內(nèi)沒有棉酚等內(nèi)溶物，所以肉眼仍然看不到色素腺體結(jié)構(gòu)。待棉酚等有色物質(zhì)進(jìn)入腔體后，肉眼即可觀察到色素腺體［6～9］（圖2）。

圖2 比克氏棉的色素腺體原和色素腺體形態(tài)結(jié)構(gòu)［9］

1.3 種仁有腺體無(wú)酚型

司篤克氏棉和索馬里棉這類棉花，成熟種子中存在肉眼可見的色素腺體結(jié)構(gòu)，但棉酚含量卻極低（低于0.02%），其色素腺體的形態(tài)建成處于有色素腺體棉種與具有色素腺體延緩棉種之間的過渡形態(tài)。形態(tài)建成早期形成色素腺體原，但不保持到種子成熟，就解體形成帶有腔體的色素腺體結(jié)構(gòu)。這類棉花形成的色素腺體，色素腺體腔大小介于有色素腺體型和子葉色素腺體形成延緩型之間，腔壁也明顯不同其他兩種類型，不具有類似子葉色素腺體形成延緩型的厚壁也不具有類似有色素腺體型色素腺體壁的形態(tài)，而且腔體內(nèi)含有一些大塊物質(zhì)［9～11］（圖3）。

圖3 司篤克氏棉幼胚與成熟種子萌發(fā)過程中的色素腺體［10］

2 色素腺體與棉酚的關(guān)系

棉酚是棉屬特有的一種黃色的二聚倍半萜烯化合物，主要在根部形成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)儲(chǔ)存于棉花的根、莖、葉和種子等表皮組織的色素腺體中，以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種類型存在［12～15］。大量研究表明，棉花的色素腺體不僅是棉酚的貯藏場(chǎng)所而且與棉酚的合成有著密切關(guān)系。但不同類型的棉花之間，色素腺體和棉酚存在著不同相關(guān)性。

2.1 陸地棉（有色素腺體型）

周亞福在研究棉花色素腺體發(fā)育過程中，利用醋酸鉛沉淀法沉淀陸地棉葉色素腺體中酚類物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)棉花色素腺體是棉酚合成和積累的重要位點(diǎn)。并且發(fā)現(xiàn)在色素腺體發(fā)育的過程中，細(xì)胞質(zhì)和自溶體中酚類物質(zhì)逐漸增多，但質(zhì)體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器中始終無(wú)酚類物質(zhì)積累，從而推測(cè)棉酚最初可能在細(xì)胞質(zhì)中自由生成［16］。

項(xiàng)時(shí)康等對(duì)陸地棉幼苗棉酚動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，有腺體和無(wú)腺體棉花的胚根中均有棉酚的存在，而且無(wú)腺體棉花胚根中棉酚含量高于有腺體棉花。但子葉還未展開之前無(wú)腺體棉花的下胚軸和子葉中無(wú)棉酚的存在，而有腺體棉花中存在肉眼可見的腺體，并且存在棉酚［17］。

2.2 司篤克氏棉（種仁有腺體無(wú)酚型）

丁亮等對(duì)司篤克氏棉（G.stockii）色素腺體的形態(tài)建成與棉酚動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)棉酚含量隨種胚的生長(zhǎng)發(fā)育而呈升高的趨勢(shì)，推測(cè)種胚棉酚含量變化可能與其色素腺體的形態(tài)建成有一定的關(guān)系。但從色素腺體密度與棉酚含量的相關(guān)性來(lái)看，司篤克氏棉種子萌發(fā)過程中的色素腺體密度與棉酚含量存在顯著的負(fù)相關(guān)［10］。

2.3 澳洲野生棉（子葉色素腺體延緩形成型）

祝水金等通過對(duì)5個(gè)澳洲野生棉種色素腺體和棉酚性狀研究后發(fā)現(xiàn)，澳洲野生棉種除下胚軸和花瓣的棉酚含量與色素腺體的密度和大小存在著顯著的正相關(guān)外（r＝0.9016），其余器官的棉酚含量與色素腺體的密度和大小的相關(guān)性不明顯［8］。

3 色素腺體的遺傳研究

3.1 隱性無(wú)腺體型

目前，發(fā)現(xiàn)控制棉花無(wú)腺體性狀的基因位點(diǎn)有6個(gè)，分別為gl1、gl2、gl3、gl4、gl5和gl6，而且每個(gè)基因位點(diǎn)存在多個(gè)復(fù)等位基因，例如gl2位點(diǎn)就存在Gl2／Gle2／gls2／gl2等4個(gè)復(fù)等位基因［18～23］。研究發(fā)現(xiàn)，這6個(gè)位點(diǎn)控制植株不同部位的腺體形成，且作用效果不同。其中g(shù)l2和gl3起主要作用，控制子葉、葉片、莖、葉柄、心皮壁腺體的形成。gl1相比gl2和gl3作用效果相對(duì)較弱，控制棉花的鈴殼、莖稈、下胚軸和葉柄中腺體的形成。gl4和gl5只能起到修飾作用，可以減少色素腺體的密度，但不會(huì)對(duì)腺體的密度產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性的影響。gl6雖然有著相似的功能，但作用效果相較gl1更弱。在這6對(duì)基因位點(diǎn)中，只有當(dāng)gl2和gl3兩個(gè)位點(diǎn)隱性純合時(shí)，才表現(xiàn)出全株無(wú)腺體表型［24～26］。

3.2 植株有腺體、種子無(wú)腺體型

湖南省棉花研究所篩選獲得的一陸地棉突變體，性狀表現(xiàn)為植株有腺體而種子無(wú)腺體［27］，并命名為‘湘X9628（湘棉18）’。對(duì)‘湘X9628’進(jìn)行遺傳分析后發(fā)現(xiàn)，這一性狀是由2對(duì)重疊的隱性基因控制，其中一對(duì)基因是gl2的等位基因，另一對(duì)基因定名為gln3，是gl3基因位點(diǎn)的復(fù)等位基因［28］。

為了鑒定控制腺體形成的相關(guān)基因，以‘湘棉18’為材料，通過構(gòu)建腺體發(fā)育期cDNA文庫(kù)和借助基因芯片技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了303個(gè)相關(guān)基因，分別參與逆境脅迫響應(yīng)、活性氧響應(yīng)、棉酚合成和過氧化物酶活性等代謝過程［29，30］。另有研究證實(shí)，H2O2（活性氧的一種）細(xì)胞程序性死亡（PCD）過程的重要信號(hào)分子，可能對(duì)棉花色素腺體細(xì)胞的PCD過程起重要的調(diào)節(jié)作用。采用高通量測(cè)序技術(shù)及生物信息技術(shù)，對(duì)澳洲野生棉和海島棉種子萌發(fā)后5、15和30 h的轉(zhuǎn)錄信息進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)可能有27種轉(zhuǎn)錄因子參與了色素腺體的形成，例如ERF，MYB，GRF，NAC，Trihelix，zf－HD，bHLH，co－like，WRKY，ARR－b等［31］。

3.3 顯性無(wú)腺體型

“Bahtim 110”是1個(gè)無(wú)腺體突變體，遺傳分析后發(fā)現(xiàn)，無(wú)腺體性狀是由1個(gè)部分顯性基因控制的，該基因是Gl2的復(fù)等位基因，并命名為Gle2［32］。

顯性無(wú)腺體棉花，與隱性無(wú)腺體棉花相比，不易受天然雜交的影響，在轉(zhuǎn)育利用過程中易去雜、易純合，可以有效縮短育種進(jìn)程［33］。鑒于顯性無(wú)腺體的這些特點(diǎn)，科學(xué)家更側(cè)重于顯性無(wú)腺體基因Gle2的發(fā)掘研究。

為了獲得控制顯性無(wú)腺體形成的基因Gle2，科學(xué)家們利用分子標(biāo)記的方法對(duì)其進(jìn)行了定位，試圖通過圖位克隆的方法獲得該基因［34～39］。其中，程海亮等用‘中棉所12’和其近等基因系‘顯性無(wú)腺體中棉所12’為親本，Ma等用‘海1’和‘TM－1’為雜交親本分別構(gòu)建F2群體，應(yīng)用分子標(biāo)記方法對(duì)Gle2基因進(jìn)行了精細(xì)定位。程海亮等最終將Gle2定位在了物理距離約15 kb的2個(gè)InDel標(biāo)記之間，并在該區(qū)域發(fā)現(xiàn)了1個(gè)不含內(nèi)含子的未知基因，屬于bHLHMYC轉(zhuǎn)錄因子家族成員。該未知基因包含2個(gè)結(jié)構(gòu)域：bHLH－MYC_N區(qū)和bHLH區(qū)，尤其是對(duì)MYC進(jìn)行表達(dá)分析后發(fā)現(xiàn)，其在有腺體的棉花中表達(dá)而在無(wú)腺體的棉花中不表達(dá)，表明該基因可能是棉花腺體形成中的1個(gè)關(guān)鍵的正調(diào)控因子［40，41］。Ma等最終將該基因錨定在標(biāo)記w7954和w5383之間的43 kb的區(qū)域內(nèi)，并從該區(qū)域內(nèi)克隆獲得了包含1個(gè)HLH區(qū)的轉(zhuǎn)錄因子GoPGF。該轉(zhuǎn)錄因子可正向調(diào)控棉花腺體形成，將其沉默可以獲得完全無(wú)腺體表型。GoPGF是首個(gè)被克隆獲得的控制植物腺體形成的基因［42］。

4 研究評(píng)述與展望

4.1 腺體形態(tài)建成的機(jī)理

陸地棉色素腺體（有色素腺體型）的形態(tài)建成研究中，證實(shí)色素腺體腔是以溶生的方式產(chǎn)生的，并且色素腺體腔的形成是一個(gè)細(xì)胞程序性死亡的過程。這為研究色素腺體形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

相比有色素腺體型的色素腺體形成的一氣呵成，子葉色素腺體延緩形成型的色素腺體形成需要經(jīng)過色素腺體原這一中間結(jié)構(gòu)，待種子萌發(fā)后才解體形成有腔的色素腺體。色素腺體原的存在，分解了色素腺體的形成過程，這為研究色素腺體原到色素腺體轉(zhuǎn)變的調(diào)控機(jī)理提供了理想的材料。

4.2 色素腺體與棉酚的關(guān)系

雖然現(xiàn)有的研究表明腺體的形成或密度與棉酚的形成或積累有著密切的聯(lián)系，但兩者之間是一方促進(jìn)另一方的關(guān)系還是相互促進(jìn)的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

種仁有腺體無(wú)酚型，雖然其種仁中有腺體存在，但是沒有棉酚的貯存，而其葉片棉酚含量明顯高于一般含酚的陸地棉。植株能夠產(chǎn)生棉酚，但不儲(chǔ)存于種仁的色素腺體中，其中的原因有待深究。

4.3 色素腺體的遺傳研究

利用傳統(tǒng)的遺傳學(xué)研究方法和分子生物學(xué)技術(shù)，對(duì)色素腺體的遺傳特性進(jìn)行大量的分析研究，發(fā)現(xiàn)了許多控制色素腺體形成的基因位點(diǎn)，并從顯性無(wú)腺體棉花中成功克隆獲得了1個(gè)控制腺體形成的基因GoPGF。但控制隱性無(wú)腺體類型、子葉色素腺體延緩形成型及種仁有腺體無(wú)酚型的基因仍未被克隆，控制不同腺體類型的基因是否相同、是否存在關(guān)聯(lián)還有待考證。

隨著研究技術(shù)的進(jìn)步，尤其是高通量測(cè)序技術(shù)和基因編輯技術(shù)的發(fā)展，越來(lái)越多的腺體形成相關(guān)基因會(huì)被發(fā)掘鑒定出來(lái)，這將有助于闡明色素腺體的遺傳規(guī)律及腺體形成的分子機(jī)理。色素腺體遺傳規(guī)律和腺體形成機(jī)理的闡明，有利于發(fā)掘參與棉花色素腺體形成的基因，有助于通過基因工程解決傳統(tǒng)育種周期長(zhǎng)、難以打破不利連鎖等不足，創(chuàng)制生產(chǎn)上所需的不同腺體類型的棉花品種。例如：利用種子特異啟動(dòng)子，創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良的種子無(wú)腺體植株有腺體新種質(zhì)。種子特異啟動(dòng)子，可以特異沉默種子發(fā)育過程中的腺體基因，而不影響其他部位腺體基因的表達(dá)，從而創(chuàng)制出種子無(wú)腺體，而植株體有腺體的棉花新種質(zhì)。這一過程，可以在任何棉花品種中實(shí)現(xiàn)，可以通過轉(zhuǎn)化綜合性狀優(yōu)良的主推品種，創(chuàng)制出綜合性狀優(yōu)良的棉花新品種，并且可以避免常規(guī)雜交轉(zhuǎn)育創(chuàng)制無(wú)腺體種質(zhì)時(shí)，因?yàn)榛蜻B鎖的存在，而引入不利性狀基因。

基因工程技術(shù)勢(shì)必會(huì)推進(jìn)低酚棉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，促進(jìn)棉花產(chǎn)業(yè)與畜牧業(yè)、食品加工業(yè)的結(jié)合，從而提高植棉收益，帶動(dòng)植棉的積極性，有利于我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

［1］ Sunilkumar G，Campbell LAM，Puckhaber L，et al.Engineering cottonseed for use in human nutrition by tissuespecific reduction of toxic gossypol［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2006，103（48）：18054－18059.

［2］ 朱四元，陳金湘.棉酚腺體的遺傳分析及低酚棉分子育種研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（9）：57－60.

［3］ 邱志堅(jiān)，劉文哲.棉花色素腺體研究進(jìn)展［J］.魯東大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，24（2）：162－167.

［4］ Liu WZ，Zhou YF，Wang X，et al.Programmed cell death during pigment gland formation in Gossypium hirsutum leaves［J］.Plant Biology，2010，12（6）：895－902.

［5］ 祝水金，蔣玉蓉，Reddy N，等.陸地棉子葉色素腺體延緩形成種質(zhì)系的育成及其遺傳研究［J］.科學(xué)通報(bào)，2004，49（19）：1987－1992.

［6］ 童旭宏，祝水金，季道藩.陸地棉子葉色素腺體延緩形成性狀的表現(xiàn)與組織結(jié)構(gòu)觀察［J］.棉花學(xué)報(bào)，2005，17（3）：137－140.

［7］ 祝水金，季道藩.澳洲野生棉種子葉色素腺體延緩形成性狀的遺傳研究［J］.科學(xué)通報(bào)，2001，46（2）：132－137.

［8］ 祝水金，季道藩，汪若海，等.澳洲野生棉種的子葉棉酚動(dòng)態(tài)及與色素腺體形態(tài)的關(guān)系［J］.棉花學(xué)報(bào)，1999，11（4）：169－173.

［9］ 丁 亮，祝水金，胡丹艷，等.比克氏棉和司篤克氏棉色素腺體形態(tài)建成的組織結(jié)構(gòu)觀察［J］.棉花學(xué)報(bào)，2003，15（1）：17－21.

［10］丁 亮，祝水金，胡丹艷，等.司篤克氏棉（G.stockii）色素腺體的形態(tài)建成與棉酚動(dòng)態(tài)研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2004，30（2）：100－103.

［11］胡丹艷.棉花色素腺體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)育利用研究［D］.杭州：浙江大學(xué)碩士學(xué)位論文，2002.

［12］張大煜.棉酚的性質(zhì)及其用途［J］.食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào)，1989（1）：64－67.

［13］馮立田，鄧振旭.棉酚及其應(yīng)用研究的概況和某些進(jìn)展［J］.山東師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1999（1）：64－66.

［14］朱美霞，李永起，戴小楓.棉酚腺體與棉酚生物合成及低酚棉分子育種［J］.分子植物育種，2004，2（3）：307－312.

［15］Smith FH.Determination of gossypol in leaves and flower buds of Gossypium［J］.Journal of the American Oil Chemists＇Society，1967，44（4）：267－269.

［16］周亞福.幾類植物分泌結(jié)構(gòu)發(fā)育過程中的細(xì)胞程序性死亡研究［D］.西安：西北大學(xué)博士學(xué)位論文，2011.

［17］項(xiàng)時(shí)康，吳也文，褚志亮，等.陸地棉幼苗棉酚動(dòng)態(tài)分析［J］.中國(guó)棉花，1988（3）：20－22.

［18］鄧德旺，曲健木.陸地棉色素腺體基因的表達(dá)［J］.棉花學(xué)報(bào)，1991（2）：1－8.

［19］鄧德旺.棉花色素腺體的研究進(jìn)展［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988（4）：125－131.

［20］曲健木.陸地棉色素腺體的表達(dá)及其遺傳的特殊性［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990（1）：1－6.

［21］Miravalle RJ，Hyer AH.Identification of the Gl2gl2Gl3gl3genotype in breeding for glandless cottonseed［J］. Crop Science，1962，2（5）：395－397.

［22］李炳林，黃晉玲，董俊梅，等.比克氏棉子葉色素腺體延緩形成性狀轉(zhuǎn)育研究進(jìn)展［A］.中國(guó)作物學(xué)會(huì).作物科學(xué)研究理論與實(shí)踐——＇2000作物科學(xué)學(xué)術(shù)研討會(huì)文集［C］.中國(guó)作物學(xué)會(huì)，2001.

［23］Lee JA.Genetical studies concerning the distribution ofpigment gland in the cotyledons and leaves of upland cotton［J］.Genetics，1962，47（1）：131－42.

［24］李祥鳳，徐自平.低酚棉與有腺體棉雜交后代的性狀表現(xiàn)及保純技術(shù)［J］.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（2）：24－26.

［25］McCarty JC，Hedin PA，Stipanovic RD.Cotton Gossypium spp.plantgossypol contents of selected GL2 and GL3 alleles［J］.Journal of Agricultural＆Food Chemistry，1996，44（2）：613－616.

［26］Soomor AR，Kalhoro AD.Exploitation of trispecific hybrids to introgress the glandless seed and glanded plant trait of Gossypium sturtianum Willis into G.hirsutum L.［J］.Pakistan Journal of Biological Sciences，1997，3（12）：2013－2015.

［27］郭玉芳，張?zhí)煺?陸地棉突變體材料湘X9628利用價(jià)值探討［J］.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2001，2（4）：26－28.

［28］張?zhí)煺?，張雪林，?林，等.一個(gè)新的棉花腺體形成基因的遺傳鑒定［J］.作物學(xué)報(bào)，2001，27（1）：75－79.

［29］Xie YF，Wang BC，Li B，et al.Construction of cDNA library of cotton mutant（Xiangmian－18）library during gland forming stage［J］.Colloids＆Surfaces Biointerfaces，2007，60（2）：258－263.

［30］Quan S，Cai YF，Xie YF，et al.Gene expression profiling during gland morphogenesis of a mutant and a glandless upland cotton［J］.Molecular Biology Reports，2010，37（7）：3319－3325.

［31］Tao T，Zhao L，Lv Y，et al.Transcriptome sequencing and differential gene expression analysis of delayed gland morphogenesis in Gossypium australe during seed germination［J］.Plos One，2013，8（9）：63－63.

［32］Kohel RJ，Lee JA.Genetic analysis of Egyptian glandless cotton［J］.Crop Science，1984，24（6）：1119－1121.

［33］朱四元，陳金湘.低酚棉育種研究進(jìn)展［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，18（4）：18－23.

［34］Yuan YL，Chen YH，Tang CM，et al.Effects of the dominant glandless gene Gl2eon agronomic and fibre characters of upland cotton［J］.Plant Breeding，2000，119（1）：59－64.

［35］蔣小燕.陸地棉顯性無(wú)腺體基因的RAPD和SCAR標(biāo)記［J］.棉花學(xué)報(bào)，2002，14（Z1）：30.

［36］董承光，丁業(yè)掌，郭旺珍，等.海島棉Gl2e顯性無(wú)腺體基因的精細(xì)定位［J］.科學(xué)通報(bào)，2007，52（20）：2374－2378.

［37］董承光.海島棉顯性無(wú)腺體基因Gl2e的精細(xì)定位［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2007.

［38］黃 娟.棉花顯性無(wú)腺體基因Gl2e的精細(xì)定位［D］.南京：河南大學(xué)碩士學(xué)位論文，2012.

［39］席 驍.棉花腺體形成的表達(dá)譜分析及顯性無(wú)腺體基因Gl2e的精細(xì)定位［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2015.

［40］Cheng H，Lu C，John ZY，et al.Finemapping and candidate gene analysis of the dominant glandless gene Gl2ein cotton（Gossypium spp.）［J］.Theoretical and Applied Genetics，2016，129（7）：1345－1355.

［41］Jiang PF，Lu CR，Zou CS，et al.Analysis of differentially expressed genes from glandless near－isogenic lines of cotton［J］.Cotton Science，2015，27（6）：506－514.

［42］Ma D，Hu Y，Yang C，et al.Genetic basis for glandular trichome formation in cotton［J］.Nature Communications，2016，DOI：10.1038／ncomms10456.

Research Progress of Cotton Pigment G land

QIAN Yuyuan，ZHANG Haina，CUIShufang，LIU Yi，WANG Guangen，JINWeiping，HAN Xuan，LIJunlan

（Institute of Cotton，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences／Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding in Huanghuaihai Semiarid Area，Ministry of Agriculture，Shijiazhuang，Hebei050051，China）

If the gossypol restriction is removed for comprehensive utilization of cotton，the economic benefitof cotton farmerswill be greatly increased and the cotton industry upgrading will be promoted.Cultivating of glandless cotton varieties is a key to solve this problem.The research progress of cotton pigmentgland was summarized from three aspects，including the pigment gland morphogenesis，the relationship between pigment gland and gossypol，and the inheritance of pigment gland.The role of previous study results about the mechanism of gland formation and new cotton variety breeding were briefly described.

cotton；pigment gland；gossypol；gland morphogenesis

S562.01

A

1001-5280（2017）02-0205-06

10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.02.24

2016 12 13

錢玉源（1987－），男，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，Email：qyyuan8＠163.com。*通信作者：李俊蘭，研究員，碩士，主要從事棉花遺傳育種研究，Email：li－junlan＠sohu.com。

棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（CB2015A13）。