莊崇洋 黃清麟 馬志波，2 鄭群瑞 王 宏

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 國家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點實驗室 北京 100091； 2.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 北京 100091； 3. 建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 南平353105)

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典型中亞熱帶天然闊葉林各林層直徑分布及其變化規(guī)律*

莊崇洋1黃清麟1馬志波1，2鄭群瑞3王 宏1

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 國家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點實驗室 北京 100091； 2.中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 北京 100091； 3. 建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 南平353105)

【目的】 研究典型中亞熱帶天然闊葉林各林層直徑分布及其變化規(guī)律，為揭示天然林結(jié)構(gòu)、輔助天然林相關(guān)測樹因子的調(diào)查和指導天然林經(jīng)營規(guī)劃奠定理論基礎(chǔ)?！痉椒ā?采用最大受光面法劃分5塊中亞熱帶天然闊葉林林層，利用Shapiro-Wilk檢驗(S-W檢驗)對各林層(包括全林分和各亞層)直徑分布進行正態(tài)性檢驗，采用偏度和峰度描述各林層直徑分布圖形特征，利用Meyer負指數(shù)函數(shù)和Weibull分布函數(shù)對各林層直徑分布進行擬合，根據(jù)卡方檢驗結(jié)果選擇擬合效果較好的函數(shù)擬合各林層直徑分布，分析各林層直徑分布及其變化規(guī)律。【結(jié)果】 S-W檢驗表明，各標準地全林分、第Ⅲ亞層和第Ⅱ亞層直徑分布均不服從正態(tài)分布； 1-3號標準地第Ⅰ亞層直徑分布服從正態(tài)分布，4和5號標準地第Ⅰ亞層直徑分布不服從正態(tài)分布； 各標準地內(nèi)，各亞層的S-W值隨亞層高度的升高而增大。從總體上看，除5號標準地第Ⅱ、Ⅲ亞層的偏度和峰度及2號標準地第Ⅰ、Ⅱ亞層的峰度外，各亞層偏度和峰度的絕對值均隨林層高度的升高而減小。利用Meyer負指數(shù)函數(shù)擬合全林分(所有標準地均未通過卡方檢驗)和第Ⅱ亞層(2和4號標準地通過卡方檢驗，1、3和5號未通過)時適應(yīng)性較差； 而在擬合第Ⅰ亞層(所有標準地均通過卡方檢驗)和第Ⅲ亞層(3、4和5號標準地通過卡方檢驗，1和2號未通過)時有較好的適應(yīng)性。Weibull分布函數(shù)對各林層的直徑分布具有較好的擬合效果，除了1號標準地全林分直徑分布外，1號標準地剩余亞層和其他標準地各林層均通過Weibull分布的卡方檢驗。利用Weibull分布函數(shù)擬合典型林分各標準地直徑分布后發(fā)現(xiàn)，隨著各亞層高度的升高，各亞層直徑分布由倒“J”形曲線向右偏山狀曲線和正態(tài)分布曲線過渡，頂峰向右移動，同時峰值隨之減小?！窘Y(jié)論】 劃分林層后，Weibull分布函數(shù)在擬合中亞熱帶天然闊葉林各林層(包括全林分和各亞層)直徑分布時比Meyer負指數(shù)函數(shù)具有更好的擬合效果； 各亞層S-W檢驗中P值、偏度和峰度以及Weibull函數(shù)中各亞層直徑分布圖形波峰的變化情況說明各亞層直徑分布有隨亞層平均胸徑和平均高度增大而逐漸向正態(tài)分布過渡的趨勢； 各林層(包括全林分和各亞層)直徑分布間的差異說明分林層研究直徑分布的必要性。

中亞熱帶； 典型天然闊葉林； 分層； 直徑分布； 變化規(guī)律

直徑分布是指林分內(nèi)各種大小直徑林木按徑階的分配狀態(tài)(孟憲宇， 2006)。林分直徑分布規(guī)律是林分結(jié)構(gòu)的基本規(guī)律之一，是林分環(huán)境長期相互作用的結(jié)果(周國模等， 1994)，研究林分直徑分布規(guī)律能為造林設(shè)計(Meyer， 1952； Leak， 1964)、確定林分發(fā)展階段(Goelzetal.， 2002)、建立林分生長和收獲模型(Clutteretal.， 1984； Bordersetal.， 1987； 1990)提供依據(jù)； 同時，林分直徑分布在林分結(jié)構(gòu)、森林調(diào)查和研制林分材種出材量表中具有重要作用，林分直徑分布規(guī)律可作為營林技術(shù)評價指標(孟憲宇， 1991)。研究直徑分布以同齡林直徑分布為主，天然林因受林分自身的演替過程、樹種組成、樹種特性、立地條件、更新過程、自然災害等因素的影響而變得復雜多樣(孟憲宇， 2006)。

研究林分直徑分布規(guī)律主要從概率分布函數(shù)和理論模型入手，經(jīng)歷了從正態(tài)分布、負指數(shù)分布、Sb分布(Baileyetal.， 1973； Hafleyetal.， 1977)、β分布(Clutteretal.， 1965)、Г分布(Nelson， 1964)、Weibull分布(Baileyetal.， 1973； 孟憲宇， 1985; Cao， 2004)等為主的靜態(tài)模擬方法，過渡到轉(zhuǎn)移矩陣、參數(shù)預測(Bailey， 1980)和參數(shù)回收(Burketal.， 1984)等為主的動態(tài)擬合過程。從模型參數(shù)看，直徑分布模型研究又可分為參數(shù)法(Bordersetal.， 1987)和非參數(shù)法(Haraetal.， 1997)，具體包括最相似回歸法、核密度估計法(Dressieretal.， 1989； 徐健君， 1999； 郭芳等， 2008)、相對直徑法(孟憲宇等， 1996)、理論方程法(Ishikawa， 1998； 段愛國等， 2003)、聯(lián)立方程組法(Bordersetal.， 1987； Maltamoetal., 2000； 劉福香， 2013)、概率密度函數(shù)法(Baileyetal., 1973)、有限混合分布方法(Liuetal.， 2002； 劉福香， 2013)等。張建國等(2004)從林分直徑分布模型的選擇和參數(shù)求解2方面對直徑分布的研究進展做了詳細綜述。

從林層角度研究直徑分布的報道較少，劉健等(1996)分林層研究天然針闊混交林的直徑分布、許彥紅等(2004)探討西雙版納熱帶雨林植被亞型各林層的直徑分布時，只是簡單介紹了各林層(包括全林分和各亞層)的直徑分布，沒有探討直徑分布隨林層的變化規(guī)律； Knoke等(2001)只是給出了不同林齡的直徑分布圖，并未對其進行進一步探討。亞熱帶是我國植物資源最豐富的地區(qū)之一(中國植被編輯委員會， 1980)。 我國亞熱帶常綠闊葉林是世界上較為罕見的植被類型，橫跨11個緯度，面積約2 280 000 km2， 其中有2/3(約1 540 000 km2)為中亞熱帶常綠闊葉林(黃清麟， 1998a； 黃清麟等， 1999a)，林分結(jié)構(gòu)較為復雜。對于復雜的天然異齡林，如何更深入地了解林分結(jié)構(gòu)一直是研究的熱點，而林分直徑結(jié)構(gòu)是林分中最重要、最基本的結(jié)構(gòu)，在復雜的天然林異齡林中分林層研究直徑分布對揭示天然林結(jié)構(gòu)、輔助天然林相關(guān)測樹因子的調(diào)查和指導天然林經(jīng)營規(guī)劃具有重要意義。本文以典型中亞熱帶天然闊葉林為研究對象，在劃分林層的基礎(chǔ)上，探討各林層直徑分布及其隨林層的變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

按以下標準選擇典型中亞熱帶天然闊葉林為試驗林分： 1) 達到地帶性頂級群落； 2) 基本未經(jīng)過人為干擾； 3) 基本符合中亞熱帶天然闊葉林理想結(jié)構(gòu)的標準(黃清麟等， 2003)； 4) 群落類型多樣且相對集中。

建甌萬木林省級自然保護區(qū)是1957年林業(yè)部根據(jù)人大代表提議劃定的全國首批19個天然森林禁伐區(qū)之一，是我國最早的自然保護區(qū)，經(jīng)過持續(xù)600多年的封禁保護(何友釗， 1989)，現(xiàn)已自然演替成最為典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)(常綠闊葉林)。 保護區(qū)位于閩北建甌市境內(nèi)，地理坐標為118°08′22″—118°09′23″E，27°02′28″—27°03′32″N，屬武夷山南坡低山丘陵，海拔230～556 m； 中生代燕山運動侵入的花崗巖為主要成土母巖，紅壤，立地類型以Ⅱ類地為主； 保護區(qū)屬中亞熱帶海洋性季風氣候，熱量豐富，降水充沛，季風顯著，四季分明； 年平均氣溫18.7 ℃，1月平均氣溫13.8 ℃，極端最低氣溫-5.9 ℃，7月平均氣溫28.3 ℃，極端最高氣溫40.7 ℃； 年平均降水量1 700 mm，6月最多，雨日年平均166天。保護區(qū)主要有殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等常綠闊葉樹種，并有珍稀樹種觀光木(Tsoongiodendronodorum)、樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、閩楠(Phoebebournei)、紅豆樹(Ormosiahosiei)、藍果樹(Nyssasinensis)等(高峻等， 1998)。

2 數(shù)據(jù)調(diào)查與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)調(diào)查

經(jīng)全面踏查，在建甌萬木林省級自然保護區(qū)內(nèi)較平坦的地段中選擇典型中亞熱帶天然闊葉林作為試驗林分，于2015年設(shè)置5塊50 m×50 m的標準地，并進行1次數(shù)據(jù)調(diào)查。對標準地內(nèi)胸徑≥5.0 cm的林木進行定位，調(diào)查林木的樹種、胸徑(cm)、樹高(m)、枝下高(m)、冠長(m)、冠幅長(m)、冠幅寬(m)和冠形等因子，采用最大受光面法(maximum light receiving plane，MLRP)判讀林木的林層歸屬(莊崇洋， 2016)。標準地數(shù)據(jù)統(tǒng)計如表1所示。

表1 各標準地調(diào)查因子和林層高度Tab.1 Measure factors and storey height of sample plots

樹種蓄積根據(jù)福建省主要樹種二元材積表計算得到，林層下限值由最大受光面法得到。Shannon-Winener指數(shù)按彭少麟等(1983)提出的公式計算：

(1)

式中： SW表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)； 平均高為斷面積加權(quán)平均高；S表示物種數(shù)量；ni表示某一物種的個體數(shù)；N表示全部物種的個數(shù)；Pi表示第i個種個體數(shù)量占所有個體數(shù)量的百分比。

整理各林層的直徑數(shù)據(jù)，刪除枯死木、斷梢木等，并以4 cm為徑階對各亞層的林木進行歸組，計算各林層的平均胸徑、標準差、最大徑階和最小徑階。由于4徑階內(nèi)只有5～6 cm的林木，為不完整徑階，可能會對直徑分布規(guī)律的分析造成干擾，因此在討論直徑分布時將其舍棄。具體數(shù)據(jù)見表2。

2.2 研究方法

采用最大受光面法(MLRP)劃分林分林層，并在此基礎(chǔ)上利用Shapiro-Wilk檢驗(S-W檢驗)對各林層(包括全林分和各亞層)直徑分布進行正態(tài)性檢驗，采用偏度(Skewness，SK)和峰度(Kurtosis，KT)描述各林層直徑分布圖形特征，利用Meyer負指數(shù)函數(shù)和Weibull分布函數(shù)擬合各林層直徑分布，并根據(jù)卡方檢驗結(jié)果選擇擬合效果較好的函數(shù)擬合各林層直徑分布，分析各林層直徑分布及其變化規(guī)律。

2.2.1 最大受光面法 最大受光面法(黃清麟， 1998b； 黃清麟等， 1995； 1999b； 2003)指依據(jù)林木樹冠能否接受到光照和是否明顯突出而進行的典型中亞熱帶天然闊葉林林層劃分方法。首先依據(jù)典型林分的林木樹冠(林隙內(nèi)的林木樹冠除外)能否直接接受到垂直光照將典型林分的所有林木樹冠劃分為受光層(所有能接受到光照的林木樹冠組成的一個層次，包括第Ⅰ和第Ⅱ亞層2個亞層)和非受光層(所有不能接受到光照的林木樹冠組成的一個層次，指第Ⅲ亞層)，其次在受光層中依據(jù)其林木樹冠是否明顯突出劃分為林木樹冠明顯突出的受光層(第Ⅰ亞層)和林木樹冠不明顯突出的受光層(第Ⅱ亞層)。由于受光層與非受光層之間的交界面是其高度以上所有能接受到光照的林木樹冠垂直投影面積(受光面積)最大的水平截面(簡稱最大受光面)，所以將這種方法稱為最大受光面法。

表2 各林層直徑數(shù)據(jù)Tab.2 Diameter data of storeys cm

2.2.2 Shapiro-Wilk檢驗 利用Shapiro-Wilk檢驗(S-W檢驗)對各林層直徑分布進行正態(tài)性檢驗。原假設(shè)H0： 總體服從正態(tài)分布； 備擇假設(shè)H1： 總體不服從正態(tài)分布。利用S-W檢驗原假設(shè)H0的過程如下。

先將檢驗樣本值升序排列：

x1≤x2≤……≤xn。

再計算S-W檢驗的統(tǒng)計量W：

(2)

在95%的置信區(qū)間內(nèi)，如果W≥0.05，則表示接受原假設(shè)，服從正態(tài)分布； 否則，拒絕原假設(shè)，不服從正態(tài)分布。

2.2.3 偏度和峰度 采用偏度(SK)和峰度(KT)描述各林層直徑分布圖形特征：

SK和KT是描述分布圖形對稱性和陡緩程度與正態(tài)分布圖形差異程度的指標，其絕對值越小，數(shù)據(jù)分布圖形與正態(tài)分布圖形越接近。

2.2.4 Meyer負指數(shù)函數(shù) Meyer負指數(shù)函數(shù)在描述異齡林直徑分布時有較好的適應(yīng)性，其公式為：

(5)

式中：Y表示每個徑階的林木株數(shù)；x表示徑階； e表示自然對數(shù)的底；a，K表示直徑分布特征常數(shù)。

2.2.5 Weibull分布函數(shù) Weibull分布函數(shù)的密度函數(shù)為：

(6)

式中：a為位置參數(shù)；b為尺度參數(shù)；c為形狀參數(shù)。

對利用Meyer負指數(shù)函數(shù)和Weibull分布函數(shù)求得的理論株數(shù)進行χ2檢驗，公式如下：

(7)

選擇最優(yōu)模型擬合各林層直徑分布，分析各林層直徑分布及其變化規(guī)律。

3 結(jié)果與分析

3.1 S-W檢驗結(jié)果分析

由表3可知，全林分直徑分布S-W檢驗的顯著度P均小于0.05，表明典型試驗林分全林分直徑分布不服從正態(tài)分布，這是異齡林直徑分布的特征之一(孟憲宇， 2006)。從分層角度看，對于第Ⅰ亞層，1、2和3號標準地直徑分布S-W檢驗的顯著度P分別為0.166、0340和0.590，均大于0.05，表明這3個標準地第Ⅰ亞層直徑分布服從正態(tài)分布假設(shè)； 而4和5號標準地直徑分布S-W檢驗的顯著度P分別為0.014和0.013，都小于0.05，表明這2個標準地第Ⅰ亞層直徑分布不服從正態(tài)分布。所有試驗林分第Ⅱ亞層和第Ⅲ亞層直徑分布S-W檢驗的顯著度P均小于0.05，表明典型試驗林分的第Ⅱ亞層和第Ⅲ亞層直徑分布均拒絕正態(tài)分布假設(shè)。從典型試驗林分各林層的顯著度結(jié)果可以看出，PⅠ(第Ⅰ亞層顯著度)>PⅡ(第Ⅱ亞層顯著度)>PⅢ(第Ⅲ亞層顯著度)。

3.2 偏度、峰度結(jié)果分析

分析典型試驗林分各亞層的偏度(SK)和峰度(KT)可以看出，除了2號標準地第Ⅰ、Ⅱ亞層的KT(第Ⅰ亞層為-0.40，第Ⅱ亞層為-0.12)及5號標準地第Ⅱ、Ⅲ亞層的SK和KT(第Ⅱ亞層SK和KT分別為1.65、2.82； 第Ⅲ亞層SK和KT分別為1.34、1.03)外，其他各標準地內(nèi)各亞層SK和KT的絕對值均隨亞層高度的升高而減小，即SKⅢ(第Ⅲ亞層的SK)>SKⅡ(第Ⅱ亞層的SK)>SKⅠ(第Ⅰ亞層的SK)，KTⅢ(第Ⅲ亞層的KT)>KTⅡ(第Ⅱ亞層的KT)>KTⅠ(第Ⅰ亞層的KT)(表3)。

3.3 Meyer負指數(shù)函數(shù)結(jié)果分析

由卡方檢驗結(jié)果(表3)可知，對于典型試驗林分全林分直徑分布，只有2號標準地服從Meyer負指數(shù)函數(shù)，其余4塊標準地均拒絕。從亞層的角度看，各標準地第Ⅰ亞層直徑分布均服從Meyer負指數(shù)函數(shù)，但其參數(shù)值均較小，說明各徑階內(nèi)株數(shù)變化情況不大；對于各標準地的第Ⅱ亞層，2和4號標準地服從Meyer負指數(shù)函數(shù)，其余3塊標準地均拒絕； 對于各標準地的第Ⅲ亞層，3、4和5號3塊標準地服從Meyer負指數(shù)函數(shù)，其余2塊標準地拒絕。

3.4 Weibull分布函數(shù)結(jié)果分析

由卡方檢驗結(jié)果(表3)可知，除了1號標準地全林分直徑分布不服從χ2檢驗外，1號標準地亞層和其他標準地各林層均通過卡方檢驗，說明無論是全林分還是分亞層，Weibull分布均可很好地擬合典型試驗林分各林層的直徑分布。

表3 各研究方法結(jié)果數(shù)據(jù)①Tab.3 Value of research methods

① *表示服從假設(shè)分布。*means obeying the hypothesis distribution.

3.5 各林層直徑分布圖

相較于Meyer負指數(shù)函數(shù)，Weibull分布函數(shù)可以較好地描述標準地內(nèi)各林層(包括全林分和各亞層)的直徑分布，因此選擇Weibull函數(shù)擬合各標準地內(nèi)各林層的直徑分布情況，結(jié)果如圖1所示。

圖1中4徑階內(nèi)只有5～6 cm的林木，為不完整徑階，在本次直徑分布的擬合時已將其舍棄。從分布圖的形狀上看，各標準地表現(xiàn)基本一致，隨著各亞層高度的升高，各亞層直徑分布由倒“J”形曲線向右偏山狀曲線和正態(tài)分布曲線過渡，頂峰向右移動，同時峰值隨之減小。各亞層直徑分布與全林分直徑分布有一定的重疊區(qū)域，第Ⅲ亞層小于12徑階和第Ⅰ亞層大于40徑階區(qū)域與全林分直徑分布基本一致。全林分和各亞層直徑分布差異最大的是12～40徑階，在這個區(qū)間內(nèi)除了5號標準地外，其他4個標準地3個亞層的直徑分布都有交集，說明在該段區(qū)間內(nèi)，林分結(jié)構(gòu)(如樹高關(guān)系)較為復雜，可能會對森林經(jīng)營、數(shù)表的編制和林分調(diào)查造成干擾，且各亞層的直徑分布也差別較大，說明從亞層角度研究直徑分布是有必要的。

圖1 各標準地直徑分布和Weibull分布函數(shù)擬合Fig.1 Line charts of diameter class and fitting curves of Weibull distribution function of sample plots

4 討論

S-W檢驗的顯著度P是判斷函數(shù)是否服從正態(tài)分布的數(shù)量化指標，當P≥0.05時，函數(shù)為正態(tài)分布，當P<0.05時，P越接近0.05越趨向于正態(tài)分布。本研究在典型林分中各亞層的顯著度P隨亞層高度的升高而增大，說明越高的亞層，層內(nèi)林木的直徑分布越趨向于正態(tài)分布，各亞層SK和KT的絕對值隨林層高度的升高而減小的變化規(guī)律同樣說明這個趨勢。

從生態(tài)學特性看，林齡較大、個體較大的林木個體一般占據(jù)上層空間，林齡較小、個體較小的林木個體一般處于下層空間(徐化成， 2004)。本研究在分林層后，各亞層平均樹高HⅠ>HⅡ>HⅢ，平均胸徑DⅠ>DⅡ>DⅢ，因此，可判斷各亞層平均林齡為AⅠ>AⅡ>AⅢ。在同齡林中，直徑分布的偏度和峰度隨著林齡和林分算術(shù)平均直徑的增大而減少，其直徑分布由非正態(tài)分布過渡到正態(tài)分布(孟憲宇， 2006)。而在典型試驗林分(異齡復層林)中，劃分林層后各標準地S-W檢驗的顯著度PⅠ最大，SKⅠ和KTⅠ絕對值最小，表明各標準地內(nèi)各亞層直徑分布可能表現(xiàn)出與同齡林相似的結(jié)果，即隨著平均樹高、平均直徑和林齡增大，其直徑分布趨向于正態(tài)分布。

利用分布函數(shù)擬合各林層(包括全林分和各亞層)的直徑分布時，Weibull分布函數(shù)表現(xiàn)出比Meyer負指數(shù)函數(shù)更好的適應(yīng)性。采用Weibull分布函數(shù)擬合各林層直徑分布后發(fā)現(xiàn)，隨著亞層高度和平均直徑的增大，各亞層直徑分布的頂峰向右移動，同時峰值隨之減小，各亞層的徑階跨度隨平均直徑的增加而增大，這與Gingrich(1967)利用正態(tài)分布研究山地硬闊葉林直徑分布時的結(jié)論類似。

本研究同樣嘗試采用優(yōu)勢高法劃分分層并討論各林層直徑分布的變化規(guī)律。從劃分結(jié)果看，優(yōu)勢高法將林分喬木層分為3個亞層，第Ⅰ亞層下限值與最大受光面法較為接近，最大差異不超過2.3 m，株數(shù)最大差異不超過9株，最大受光面法具有較高的亞層下限值和較少的林木株數(shù)。但2種方法得出的第Ⅱ亞層的下限值和株數(shù)差距較大，最大受光面法的第Ⅱ亞層下限值在16.0～17.0 m之間，而優(yōu)勢高法的下限值在10.8～12.8 m之間，同一標準地差異最大為6.2 m，最小為3.7 m，其余標準地差異在5 m左右，株數(shù)差異最小為32株，最大為61株，最大受光面法具有較低的亞層下限值和較多的林木株數(shù)。第Ⅲ亞層的株數(shù)差異同樣較大，與第Ⅱ亞層一致，最小為32株，最大為61株，最大受光面法具有較少的林木株數(shù)。2種劃分方法各亞層的平均胸徑和平均樹高同樣具有一定差異，第Ⅰ亞層總體差距最小，第Ⅱ、Ⅲ亞層差距則較為明顯，總體來說，同一標準地內(nèi)采用最大受光面法具有較大的亞層平均胸徑和平均樹高。

采用優(yōu)勢高法分層后，各林層的直徑分布規(guī)律基本與最大受光面法分層后的直徑分布規(guī)律類似，但優(yōu)勢高法分層劃分亞層后第Ⅲ亞層的蓄積量均低于30 m3·hm-2，不符合國家標準《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查技術(shù)規(guī)程》(GB/T 26424—2010)中林層分層的蓄積要求，且這種方法是相對機械的劃分方法，是高度上的簡單劃分，較難從生物特性方面來解釋林分亞層的自然分異。而最大受光面法劃分的各林層指標均符合國家標準(GB/T 26424—2010)中的要求，從光角度劃分林層也具有一定的生物學意義，且最大受光面法在野外便于操作，觀察者只要觀察樹冠是否接受直射光照射即可劃分受光層和非受光層，而受光層中根據(jù)林木樹冠受光情況也可大致分層。

在研究各亞層直徑分布時，第Ⅰ、Ⅱ亞層林木較少，可能會對研究結(jié)果造成干擾，因此，本研究也嘗試將相對位置較近、樹種組成類似的2和3號標準地、4和5號標準地合成2個新的標準地，用以分析第Ⅰ、Ⅱ亞層的直徑分布，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其規(guī)律與原標準地基本相似，即隨著平均直徑的增大，偏度和峰度減小，S-W檢驗的顯著度增大，直徑分布向正態(tài)分布發(fā)展。

5 結(jié)論

本研究在采用最大受光面法劃分林層的基礎(chǔ)上，對典型中亞熱帶天然闊葉林各林層(包括全林分和各亞層)的直徑分布進行探討。劃分林層后，Weibull分布函數(shù)擬合各林層直徑分布的適用性比Meyer負指數(shù)函數(shù)要好。從典型中亞熱帶天然闊葉林各林層直徑分布分析結(jié)果可以看出，全林分和各亞層在某些徑階區(qū)間上的差異和各林層直徑分布曲線上的較大差異，證明了分層研究直徑分布的必要性。

典型中亞熱帶天然闊葉林劃分林層后，各亞層S-W檢驗的顯著度均隨亞層平均胸徑和平均樹高的增加而增大，偏度和峰度的絕對值隨亞層平均胸徑和平均樹高的增加而減小，Weibull函數(shù)圖形的頂峰右移、峰值下降等情況，說明亞層直徑分布有向正態(tài)分布過渡的趨勢。

段愛國,張建國,童書振. 2003. 6種生長方程在杉木人工林林分直徑分布上的應(yīng)用.林業(yè)科學研究, 16(4): 423-429.

(Duan A G, Zhang J G, Tong S Z. 2003. Application of six growth equations on stands diameter structure of Chinese fir plantations. Forest Research,16(4): 423-429. [in Chinese])

高 峻,鄭群瑞,楊斌生,等. 1998. 福建萬木林自然保護區(qū)植被研究.上海師范大學學報：自然科學版,27(1): 77-82.

(Gao J, Zheng Q R, Yang B S,etal. 1998. Study on the vegetation Wanmulin Reserve of Jian’ou of Fujian Province. Journal of Shanghai Teachers University:Natural Sciences,27(1): 77-82. [in Chinese])

郭 芳,趙新振,殷鳴放,等. 2008. 非參數(shù)核密度估計在闊葉紅松天然林直徑分布研究中的應(yīng)用.河南農(nóng)業(yè)大學學報, 42(3): 303-307.

(Guo F, Zhao X Z, Yin M F,etal. 2008. Application of nonparametric kernel density estimation to research into diameter distribution of broadleavedPinuskoraiensisnatural stand. Journal of Henan Agricultural University, 42(3): 303-307. [in Chinese])

何友釗. 1989. 建甌縣萬木林保護區(qū)史事考.林史文集, 1(1): 139-140.

(He Y Z. 1989. Historical issue of Wanmulin Reserve of Jian’ou County. Forest History Study, 1(1): 139-140. [in Chinese])

黃清麟. 1998a. 亞熱帶天然闊葉林經(jīng)營中的五大誤區(qū).世界林業(yè)研究, 11(4): 31-34.

(Huang Q L. 1998a. Misunderstanding of the management of natural broadleaved forest in the subtropics.World Forestry Research, 11(4): 31-34. [in Chinese])

黃清麟. 1998b. 中亞熱帶天然闊葉林可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)研究. 北京: 北京林業(yè)大學碩士學位論文.

(Huang Q L. 1998b. Study on sustainable management technology of natural broad-leaved forest of the mid-subtropical zone. MS thesis of Beijing: Beijing Forestry University. [in Chinese])

黃清麟,李元紅. 1999a. 中亞熱帶天然闊葉林研究綜述.福建林學院學報, 19(2): 189-192.

(Huang Q L, Li Y H. 1999a. A brief review on the research of natural broad-leaved forest in the mid-subtropical zone. Journal of Fujian College of Forestry, 19(2): 189-192. [in Chinese])

黃清麟,董乃鈞,李元紅. 1999b. 福建中亞熱帶天然闊葉林的主要類型與特征. 山地學報, 17(4): 368-374.

(Huang Q L, Dong N J, Li Y H. 1999b. Main types and characteristics of natural broad leaved forest of the mid-subtropical zone in Fujian Province. Journal of Mountain Science, 17(4): 368-374. [in Chinese])

黃清麟,李志明,鄭群瑞. 2003. 福建中亞熱帶天然闊葉林理想結(jié)構(gòu)探討. 山地學報, 21(1): 116-120.

(Huang Q L, Li Z M, Zheng Q R. 2003. A discussion on the ideal structure of natural broad-leaved forest in the mid-subtropical zone of Fujian Province. Journal of Mountain Science, 21(1): 116-120. [in Chinese])

黃清麟,羅發(fā)潘,鄭群瑞.1995.閩北天然闊葉林林層特征研究.福建林學院學報, 15(1):17-21.

(Huang Q L, Luo F P, Zheng Q R. 1995. Vertical structure of natural broad-leaved forest in North Fujian. Journal of Fujian College of Forestry, 15(1): 17-21. [in Chinese])

梁小筠. 1997. 正態(tài)性檢驗. 北京:中國統(tǒng)計出版社.

(Liang X J. 1997. Normality test. Beijing: China Statistics Press. [in Chinese])

劉福香. 2013. 大興安嶺地區(qū)天然落葉松-白樺混交林分樹種直徑分布研究. 哈爾濱:東北林業(yè)大學博士學位論文.

(Liu F X. 2013. Diameter distributions of individual species components of natural mixed forest ofLarixgmelinii-Betulaplatyphyllain Daxing’an Mountains. Harbin: PhD thesis of Northeast Forestry University. [in Chinese])

劉 健,陳平留,陳昌雄. 1996. 天然針闊混交林林分結(jié)構(gòu)規(guī)律的研究.華東森林經(jīng)理, 10(4): 1-4.

(Liu J, Chen P L, Chen C X. 1996. Study on the stand structure law of natural mixed stand of conifer and broad-leaved trees. East China Forest Management, 10(4): 1-4. [in Chinese])

孟憲宇. 2006. 測樹學.3版.北京:中國林業(yè)出版社.

(Meng X Y. 2006. Forest mensutation.3rd Edition. Beijing: China Forestry Publishing House. [in Chinese])

孟憲宇,張 弘. 1996. 閩北杉木人工林單木模型.北京林業(yè)大學學報, 18(2): 1-9.

(Meng X Y. Zhang H. 1996. An individual model for Chinese fir plantations in Fujian Province. Journal of Beijing Forestry University, 18(2): 1-9. [in Chinese])

孟憲宇. 1985. 使用Weibull分布對人工油松林直徑分布的研究.北京林學院學報, 7(1): 30-39.

(Meng X Y. 1985.A study on diameter distribution of some artificialPinustabulaeformisstands by using the Weibull function. Journal of Beijing Forestry College, 7(1): 30-39. [in Chinese])

孟憲宇.1991.削度方程和林分直徑結(jié)構(gòu)在編制材種表中的重要意義.北京林業(yè)大學學報，13(2)：14-20.

(Meng X Y.1991.The significance of taper equations and stand diameter structures in development merchantable volume tables.Journal of Beijing Forestry University,13(2):14-20. [in Chinese])

彭少麟,王伯蓀.1983.鼎湖山森林群落分析Ⅰ.物種多樣性.生態(tài)科學, (1):11-17.

(Peng S L, Wang B S. 1983. Analysis on the forest communities of DinghushanⅠ. species diversity. Ecologic Science, (1): 11-17. [in Chinese])

徐化成. 2004. 森林生態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營. 北京:化學工業(yè)出版社.

(Xu H C. 2004. Forest ecology and ecosystem management. Beijing: Chemical Industry Press. [in Chinese])

徐健君. 1999. 非參數(shù)核密度估計在岷江冷杉天然林直徑分布研宄中的應(yīng)用.甘肅林業(yè)科技, 24(4): 22-26.

(Xu J J. 1999. An application of non-parameter nucle-densiety estimation on research of diameter distribution ofAbiesfaxoniananatural forest. Journal of Gansu Forestry Science and Technology, 24(4): 22-26. [in Chinese])

許彥紅,楊宇明,杜 凡,等. 2004. 西雙版納熱帶雨林林分直徑分布研究.西南林學院學報, 24(2):16-18.

(Xu Y H, Yang Y M, Du F,etal. 2004. A study on stand structure of the tropical rainforest in Xishuangbanna of Yunnan Province, Journal of Southwest Forestry College, 24(2): 16-18. [in Chinese])

張建國,段愛國,童書振. 2004. 林分直徑結(jié)構(gòu)模擬與預測研究概述.林業(yè)科學研究, 17(6): 787-795.

(Zhang J G, Duan A G, Tong S Z. 2004. Review on the modeling and prediction of stand diameter structure. Forest Research, 17(6): 787-795. [in Chinese])

周國模,王瑞銓,俞雙群,等. 1994. 慶元縣人工杉木林直徑分布的研究.華東森林經(jīng)理, 10(1): 18-32.

(Zhou G M, Wang R Q, Yu S Q,etal. 1994. Study on the diameter distribution of artificial chinese fir forest in Qingyuan County. East China Forest Management, 10(1): 18-32. [in Chinese])

中國植被編輯委員會. 1980.中國植被. 北京： 科學出版社.

(Chinese Vegetation Editorial Board. 1980. Chinese vegetation. Beijing: Science Press. [in Chinese])

莊崇洋. 2016. 中亞熱帶天然闊葉林林層特征研究.北京:中國林業(yè)科學研究院博士學位論文.

(Zhuang C Y. 2016. Study on the storeys characteristics of natural broad-leaved forests in middle-subtropical zone. Beijing: PhD thesis of Chinese Academy of Forestory. [in Chinese])

Bailey R L, Dell T R.1973.Qualifying diameter distributions with the Weibull function.Forest Science,19(2):97-104.

Bailey R L. 1980. Individual tree growth derived from diameter distribution models. Forest Science, 26(4): 626-632.

Borders B E, Patterson W D. 1990. Projecting stand tables: a comparison of the Weibull diameter distribution method, a percentile-based projection method and a basal area growth projection method. Forest Science, 36(2): 413-424.

Borders B E, Surfer R A, Bailey R L,etal. 1987.Percentile-based distributions characterize forest stand tables. Forest Science, 33(2): 570-576.

Burk T E, Newberry J D. 1984. A simple algorithm for moment-based recovery of Weibull distribution parameters. Forence Science, 30(2): 329-332.

Cao Q V. 2004. Predicting parameters of a Weibull function for modeling diameter distribution. Forest Science, 50(5): 682-685.

Clutter J L, Bennett F A. 1965. Diameter distributions in old-field slash pine plantations(Report 13). Macon:Report of Georgia Forest Research Council.

Clutter J L, Harms W R, Brister G H,etal. 1984. Stand structure and yields of site-prepared loblolly pine plantations in the lower coastal plain of the Carolinas, Georgia, and north Florida. USDA Forest Service, Southeastern Forest Experiment Station, Asheville, General Technical Report SE-27.

Dressier T D, Burk T E. 1989. A test of nonparametric smoothing diameter distribution stand. Scandinavian Journal of Forest Research, 4(1/4): 407-415.

Gingrich S F. 1967. Mesuring and evaluating stock and stand density in upland hardwood forest in the Central States. Forest Science, 13(1):38-53.

Goelz J C G, Leduc D J. 2002. A. model describing growth and development of longleaf pine plantations: consequences of observed stand structures of structure of the model (U.S. Department of Agriculture,Forest Service, Gen Tech Rep SRS-48),Asheville: Report of Southern Research Station.

Hafley A M, Schreuder H T. 1977. Statistical distributions for fitting diameter and height data in even-aged stands. Canadian Journal of Forest Research, 7(3): 481-487.

Hara A, Malt M, Tokola T. 1997. Thek-nearest neighbour method for estimating basa1 area diameter distribution. Scandinavian Journal of Forest Research, 12(2): 200-208.

Ishikawa Y. 1998. Analysis of the diameter distribution using the Richards distribution function,3: relationship between mean diameter or diameter variance and parameter mork of uniform and even-aged stands. Japanese Journal of Forest Planning, 31: 15-18.

Knoke T, Plusczyk N. 2001. On economic consequences of transformation of a spruce (Piceaabies(L.) Karst) dominated stand form regular into irregular age structure. Forest Ecology and Management, 151(1/3): 163-179.

Leak W B. 1964. An expression of diameter distribution for unbalanced, uneven-aged stands and forests. Forest Science, 10(1): 39-50.

Liu C, Zhang L, Davis C J,etal. 2002. A finite mixture model for characterizing the diameter distribution of mixed-species forest stands. Forest Science, 48(4): 653-661.

Maltamo M, Kangas A, Uuttera J,etal. 2000. Comparison of percentile based prediction methods and the Weibull distribution in describing the diameter distribution of heterogeneous scots pine stands. Forest Ecology and Management, 133(3): 263-274.

Meyer H A. 1952. Structure, growth, and drain in balanced unevenaged forests. Journal of Forestry, 50(2): 85-92.

Nelson D M. 1964. Diameter distribution and growth of loblolly pine. Forest Science, 10(1): 105-114.

(責任編輯 石紅青)

Diameter Distribution in Each Storey and Law of Typical Natural Broad-Leaved Forest in Mid-Subtropical Zone

Zhuang Chongyang1Huang Qinglin1Ma Zhibo1 2Zheng Qunrui3Wang Hong1

(1.KeyLaboratoryofForestryRemoteSensingandInformationTechnology,StateForestryAdministrationResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,CAFBeijing100091; 2.ResearchInstituteofForestEcology，EnvironmentandProtection,CAFBeijing100091; 3.WanmulinProvincialNatureReserveManagementOfficeofJian’ou，F(xiàn)ujianProvinceNanping353105)

【Objective】 The diameter distribution and its changing law at storeys of typical natural broad-leaved forest in mid-subtropical zone was studied to provide the theoretical basis for revealing the structure, assisting the investigation of relevant stand description factors and directing the management planning of natural forests.【Method】Based on storey identification of maximum light receiving plane(MLRP) method, the Shapiro-Wilk(S-W test) test was used to measure the normality of the diameter distribution of storeys(including the whole stand and each storey); the Skewness(SK) and Kurtosis(KT) were used to describe the characters of the diameter distributions; the Meyer negative exponential function and the Weibull distribution function were served to fit the diameter distribution of each storey; the diameter distribution of each storey was charted by the model with better result of Chi-square test, and the changing law among storeys were analyzed.【Result】The result of S-W test showed that all the whole stand, the substorey Ⅲ and the substorey Ⅱ of the typical natural broad-leaved forest in mid-subtropical zone were not normal distribution. As to the substorey Ⅰ, the diameter distribution of sample plot 1, 2 and 3 were the normal distribution, but the substorey Ⅰ of sample plot 4 and 5 were oppo; within each sample plot, the value of S-W test increased with the increasing substorey height. In general, the absolute value of SK and KT decreased with the height of substorey increased, except the SK and KT of the substorey Ⅱ and Ⅲ in sample plot 5 and the KT of the substorey Ⅰ and Ⅱ in sample plot 2. The Meyer negative exponential function could not fit the diameter distribution of the whole stand(all the sample plots disobeyed the Chi-square test) and substorey Ⅱ(the sample plot 2 and 4 obeyed, and sample plot1, 3 and 5 disobey)well, but it could fit the substoreys Ⅰ(all sample plots obeyed) and Ⅲ(sample plot 3, 4 and 5 obeyed, and sample plot 1 and 2 disobey) well. The Weibull distribution function could fit the diameter distribution of storeys(including the whole stand storey and each substorey) better, except for the whole stand in sample plot 1, the surplus storeys in sample plot 1 and the storeys of the other sample plots all passed the Chi-square test. Used the Weibull distribution function fitted the diameter distribution of each storey in every sample plot, suggested that with the increase of storey height, the charts of storey changed from reverse “J” shape curve to right partial mountain curve and normal distribution curve, peak of curve moved to right, and the height of peak decreased.【Conclusion】 The Weibull distribution function could fit the diameter distribution of each storey better than the Meyer negative exponential function at storeys(including the whole satand and each substorey) of typical natural broad-leaved forest in mid-subtropical zone. The results of S-W test, SK, KT and the status of the peak of curve shape at the chat of Weibull function indicated that the diameter distribution of each substorey in each sample plot was trend to transit gradually to normal distribution with the mean DBH and mean height of each substorey increased. The differences among the storeys(including the whole stand storey and each substorey) illustrated that the necessity of studying diameter distribution within storey identification.

mid-subtropical zone; typical natural broad-leaved forest; storey identification; diameter distribution; change law

10.11707/j.1001-7488.20170403

2016-05-20；

2016-12-29。

國家自然科學基金項目“中亞熱帶天然闊葉林林層特征研究”(31370633)。

S757.2

A

1001-7488(2017)04-0018-10

*黃清麟為通訊作者。